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综述与专论

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 4期
高等植物蔗糖转运的分子调控
黄德宝 1, 2 唐朝荣 1
( 1中国热带农业科学院橡胶研究所 农业部橡胶树生物学重点开放实验室,儋州 571737; 2海南大学农学院,儋州 571737)
  摘  要:  在高等植物中,蔗糖的合成、运输与分配是一个复杂的过程。蔗糖由源到库的运输不仅与植物的生长发育相
关, 还受到植物体内的激素水平以及外界环境条件变化等因素的影响。蔗糖转运蛋白介导了蔗糖在植物韧皮部的装载、运输
和卸载, 在某些库中的蔗糖转运和库组织分配的分子调控中起有重要的生理作用。此外,简要介绍了笔者实验室在橡胶树蔗
糖转运蛋白基因研究方面的最新进展。
关键词:  高等植物 蔗糖转运蛋白 蔗糖转运 分子调控
Molecular Regulation of Sucrose Transport in H igher Plants
Huang Debao
1, 2
Tang Chaorong
1
(
1
Key Lab of M inistry of Agriculture for Biology of Rubber Tree, Rubber Research Institute, Chinese A cademy of
T rop ical Agricultural Sciences, Danzhou 571737;
2
Co llege of Agr iculture,H ainan University, Danzhou 571737)
  Abstrac:t  In h igher plants, the regulation o f sucro se synthesis, transport and distribution represents a comp lex process. The long
d istance transpo rt, from source leaves to sink tissues is no t on ly related w ith p lant
s norm al grow th and deve lopm ent, but a lso regulated
by the changes in the levels of ho rmones asw e ll as ex terna l env ironm en tal factors. Sucro se transporters ( SUTs) arem ediated in sucrose
s
phlo em loading, and its un loading to dive rse sinks, wh ich then play an im po rtant physio log ica l role in carbohydrate pa rtition ing. A br ief
repo rt of our recent prog ress w as a lsom ade in the SUT genes from pa ra rubber tree.
Key words:  H ighe r p lants Sucrose transporter Sucrose transport M o lecu la r regulation
收稿日期: 2010
01
07
基金项目: 973!前期研究专项 ( 2008CB117009) ,国家自然科学基金 ( 30600386, 30760114) ,公益性行业 (农业 )科研专项 ( nyhyzx07
033
6)
作者简介:黄德宝,男,硕士研究生,研究方向:生物化学与分子生物学
通讯作者:唐朝荣,男,博士,副研究员, E
m ai:l chaorongtang@ 126. com
在大多数高等植物中,蔗糖是光合作用的主要
产物。蔗糖在成熟叶片合成以后, 除用于自身代谢
之外, 主要是装载到维管组织并经过长距离运输到
达植物的多种异养组织, 供给植物个体的生长发育
需求。蔗糖从 源!到 库!的运输过程是通过植物
的韧皮部完成的。源叶中的蔗糖一经合成便装载到
韧皮部中的筛管 - 伴胞复合体 ( sieve element com

pan ion cell complex, SE
CCC ) ,而后经长距离运输到
达库器官 [ 1, 2]。蔗糖在库器官作为代谢物质提供能
量的同时,还为脂类、蛋白质和核酸的合成提供碳骨
架。与此同时,蔗糖还参与植物糖信号的传导,并能
调控某些基因的表达,如拟南芥中的 ATB2基因 [ 3 ] ,
还参与调控同化物的分配与运输 [ 3, 4]。
蔗糖的合成、运输与分配是一个复杂的过程, 并
且受植物的种类、发育、激素和外界环境因素 (营养成
分的供应 )的影响。蔗糖由源到库的运输既是一个基
础理论问题, 又是一个与实际生产应用相结合的问
题。对多种植物的研究发现,蔗糖的跨膜运输及其在
植物中的分配需要依赖于膜上的蔗糖转运蛋白 ( su

crose /H
+
cotransporters或 sucrose transporters, SUCs
或 SUTs)进行介导。因此,蔗糖转运蛋白在蔗糖转运
的分子调控过程中起着极为重要的生理作用。
1 蔗糖是高等植物体内运输的主要形式
在由源到库的长距离运输过程中, 蔗糖是作为
植物体内碳水化合物运输的主要甚至是惟一的形
式。植物的这种选择与蔗糖的生理生化性质相关:
蔗糖是非还原性糖,在植物的长距离运输过程中稳
定, 不易分解; 蔗糖在植物体内溶解度高,在韧皮部
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 4期
汁液中 200- 1600 mM [ 5] ;蔗糖的粘度低, 可保证在
韧皮部中汁液以 0. 5- 3M /h的速度运动 [ 5] ; 蔗糖
可以产生很高的渗透势 (以碳原子为单位 ), 这是长
距离运输所必需的 [ 6]。
2 蔗糖在韧皮部的装载与卸载机制
目前, 蔗糖分子通过两种不同途径进出韧皮部
的筛管,即共质体途径和质外体途径 [ 7]。共质体途
径是蔗糖在成熟的叶片合成以后通过细胞间的胞间
连丝装载进入韧皮部,经过韧皮部的长距离运输,最
后在库末端通过细胞间的胞间连丝进入库细胞进行
代谢或贮存;质外体途径是依赖于消耗能量的跨膜
主动运输,其装载与卸载过程需要定位于细胞膜上
的蔗糖转运蛋白。装载与卸载途径的选择主要取决
于植物的不同类型和生长发育阶段 [ 8] , 卸载机制还
依赖于植物的不同库组织 [ 9]。
3 植物蔗糖转运蛋白
31 蔗糖转运蛋白的结构特点和性质
高等植物的蔗糖转运蛋白 ( sucrose transporter,
SUT )是一类典型的跨膜结合蛋白,属于易化扩散载
体超家族 ( ma jor fac ilitator superfam ily, M FS)下的一
类中等规模的亚家族。根据对已报道的蔗糖转运蛋
白的氨基酸序列结构分析, 其共有的特征是氨基酸
序列高度保守, 为一疏水性蛋白, 含有 12个保守的
跨膜结构域,这些跨膜结构域由

螺旋组成; 在中
间有一面向胞质的亲水胞质环, 将蛋白分为各含 6
个跨膜结构域的两部分 [ 10, 11] ,伸展的 N端序列也定
位于胞质 [ 12]。蔗糖转运蛋白与许多生物如酵母和
植物中发现的己糖转运蛋白家族有一定的结构同
源性 [ 13]。
利用酵母突变体研究蔗糖转运蛋白的试验结果
表明, 其是一类和 H +
ATPase共同协作的转运蛋
白,转运作用依赖于质膜上的 H +
ATPase所建立的
跨膜质子动力势 [ 11, 14] , 对解耦联剂表现敏感 [ 5, 11, 15 ] ,
暗示其转运机制是蔗糖 /H +共转运。多数蔗糖转运
蛋白对 pH高度敏感, pH降低时, 蔗糖的转运效率
可被提高;而 PmSUC1和 A tSUC1则对 pH表现不太
敏感 [ 16, 17]。最近的研究结果表明在豆科植物内还
存在一类不依赖于质子的蔗糖转运蛋白 PsSUF1,
PvSUF1和 PsSUF4[ 18 ]。
3. 2 蔗糖转运蛋白的生理功能
作为一类载体蛋白,植物蔗糖转运蛋白的主要
功能是在植物体内介导蔗糖的跨膜转运,主要是进
出叶肉细胞的液泡,离开叶肉细胞进入质外体,进入
库细胞或库细胞的液泡中; 参与韧皮部的装载与卸
载; 参与库组织的蔗糖贮藏与供给;参与非生物与生
物胁迫的响应;参与植物 -微生物间的相互作用等。
3. 2. 1 参与韧皮部的装载与卸载 在韧皮部装载
的质外体途径中, 定位于韧皮部细胞膜上的蔗糖转
运蛋白在筛分子 -伴胞复合体内积聚蔗糖来驱动长
距离运输。在一些植物中, 蔗糖转运蛋白定位于筛
管 [ 19] ; 然而在另一些植物的伴胞发现存有蔗糖转运
蛋白 [ 20, 21 ]。免疫定位结果 [ 22- 25]显示, 每一种植物
至少有一种 SUT蛋白在韧皮部的筛管或伴胞中有
表达, 其中 LeSUT4、PmSUC3、TaSUT1、S tSUT1、
StSUT2、StSUT4和 A tSUC3定位在筛分子的质膜上,
而 PmSUC2[ 20] 和 A tSUC2[ 26] 定位在伴胞中, Am

SUT1
[ 27]则在筛管和伴胞中都有表达。此类蔗糖转
运蛋白参与蔗糖在韧皮部的装载及运输过程中泄漏
蔗糖的回收, 以及到达库组织时在韧皮部的卸载。
然而,最近的免疫定位研究结果表明, 茄科植物的
SUT1定位于伴胞而不是先前研究的定位于筛分子
的质膜上 [ 28]。
在茄科植物中,反义 RNA技术的研究结果表明
SUT1基因参与了韧皮部的装载 [ 29, 30]。利用反义
RNA技术研究马铃薯 [ 30, 31]、烟草 [ 32] 和番茄 [ 33] 的
SUT1基因, 结果表明反义植株生长受阻, 源叶中的
碳水化合物不能有效输出而积累, 这些结果均暗示
了在韧皮部表达的 SUT蛋白在碳水化合物分配中
起关键作用。在单子叶植物中, 利用突变体技术研
究玉米的 SUT1基因,结果表明 SUT1在韧皮部的蔗
糖高效装载过程中具有重要的生理作用 [ 34]。
3. 2. 2 参与蔗糖的贮藏 SUT参与蔗糖在库组织
的贮藏。甘蔗 ShSUT1在叶片内束鞘和维管束薄壁
细胞表达,而在茎部,该蛋白定位于维管束的周围细
胞中 [ 35]。ShSUT1参与甘蔗节间贮藏薄壁细胞与维
管组织间的蔗糖分配。蔗糖转运蛋白还参与蔗糖在
源叶液泡中的贮藏。 Endler等 [ 36 ]鉴定了一种定位
在大麦叶肉细胞液泡膜上的 SUT基因 HvSUT2。蔗
糖在叶肉细胞中合成后,暂时贮存在液泡中,研究认
2
2010年第 4期 黄德宝等:高等植物蔗糖转运的分子调控
为 HvSUT2是介导蔗糖进出液泡的载体蛋白, 其生
理学功能就是负责蔗糖的液泡贮藏。然而, Reinders
等 [ 37]的试验结果也表明定位于液泡膜上的 L jSUT4
介导了液泡内蔗糖的输出。
3. 2. 3 参与不同库组织的蔗糖供给 植物的一些
SUT基因在靠近韧皮部的库组织细胞中表达,这些
SUT主要负责库组织的蔗糖供给。根在某些植物中
是一个重要的库器官。在胡萝卜中, DcSUT2主要
在库组织,即根中表达,其表达不限于韧皮部, 在韧
皮部和木质部的贮藏薄壁细胞中大量表达, 暗示了
DcSUT2的功能是将蔗糖输入到贮藏薄壁细胞 [ 38]。
花也是植物一个重要的库器官, 在花粉粒的成
熟、萌发及生长过程中,需要从质外体输入蔗糖为代
谢提供能量。在拟南芥中, A tSUC1的 mRNA发现
在发育的花粉中, 然而 A tSUC1的蛋白发现在花粉
萌发之后, 暗示 A tSUC1在发育过程中存在翻译水
平上的调控和诱导 [ 39]。最新的研究结果表明, 在拟
南芥 A tSUT1突变体中, 花粉萌发率低, 影响了花青
素的生物合成途径 [ 40]。大车前的 PmSUC1[ 17 ]和烟
草的 N tSUT3[ 41 ]也在花器官组织中表达, 因此认为
这些蛋白并不参与韧皮部的装载, 其主要功能可能
是为花器官的发育供给蔗糖。
拟南芥的 A tSUC3(也称 A tSUT2)除在韧皮部的
筛分子中表达外,在其它库细胞和组织中的表达水
平更高, 如在防卫细胞、毛状体、萌发的花粉、根尖、
发育的种皮和托叶中都有表达,说明该基因除参与
蔗糖的韧皮部装载外, 其主要功能可能是向这些库
组织供给生长发育所需的蔗糖 [ 26]。最新的研究表
明,番茄 LeSUT1基因内的内含子影响该基因在韧
皮部, 香茅簇,保卫细胞的表达, 含内含子 2的基因
在伴胞和保卫细胞大量表达,而含内含子 3的则在
香茅簇中大量表达 [ 42]。本实验室首次从橡胶树胶
乳 (产胶细胞 - 乳管的细胞质 )中克隆了 6个蔗糖
转运蛋白基因的全长 cDNA ( HbSUT1、HbSUT2A、
HbSUT2B、HbSUT3、HbSUT4和 HbSUT5) , 它们分属
于双子叶植物 SUT基因的 3种类型, 即 SUT1
type、
SUT2
type和 SUT4
type[ 43 ]。本实验室最新研究显
示其中的 HbSUT3基因在胶乳中表达丰度高,并且
明显受乙烯利刺激和割胶处理上调表达, 同时其表
达水平还与不同橡胶树品系乳管细胞的蔗糖供给能
力正相关,这些结果表明该 SUT基因可能是决定橡
胶树蔗糖的乳管分配率、并影响橡胶产胶能力的一
个关键基因。
3. 2. 4 参与对非生物胁迫和生物胁迫的响应 植
物受到伤害或昆虫、病原菌侵袭后,植物在生理水平
上应答外来的环境刺激以适应自身的生长发育。植
物的 SUT主要负责在逆境条件下受损细胞或组织的
碳水化合物 (主要是蔗糖 )的输入来提供碳骨架和能
量,以满足植物受损组织细胞的防卫和修复 [ 44]。
目前关于蔗糖转运蛋白应答伤害反应的研究主
要集中在其蛋白活性和转录水平上的调控。 Sakr
等 [ 45]研究了机械伤害对甜菜成熟叶片中伤口组织
的糖跨膜运输的影响, SUC1基因呈明显的上调。
在圆盘叶片中,切割和老化均能引起蔗糖吸收的明
显变化,因此, 推测蔗糖转运系统发生的显著变化直
接影响蔗糖摄入量的增强。Meyer[ 26]的试验结果表
明 A tSUC3在拟南芥伤口组织中的表达量显著增
强, 发现 A tSUC3在非光合组织和细胞中也高通量
的表达,主要是在保卫细胞、香毛簇、发育中的花粉
粒和花粉管、根尖、胚、种皮和托叶,暗示了 A tSUC3
在蔗糖输入到库组织的过程中具有重要的作用。
3. 2. 5 参与植物与微生物间的相互作用 蔗糖转
运蛋白在特定的植物 -微生物间起有重要的生理作
用。土壤中的根瘤细菌 Rhizobium, Bradyrh izobium,
Sinorhizobium, M esorhizobium, Azorhizobium 侵染豆科
植物的根部并相互作用形成具有复杂结构和高度分
化的特殊器官 ∀ ∀ ∀ 根瘤。在根瘤中的根瘤菌将大气
中的氮还原为铵盐并提供给植物将其转化为谷氨
酸, 谷氨酰胺;与此同时, 植物为根瘤菌的生长, 繁殖
和能量代谢提供糖类。根瘤菌的固氮作用是一个巨
大的耗能过程,这也就暗示根瘤是一个强大的库器
官。蔗糖转运蛋白将蔗糖由韧皮部转运至根瘤,然后
作为根瘤菌的代谢物质为根瘤细菌的固氮提
供能量 [ 46]。
L jSUT4在百脉根根瘤中的表达具有空间和时
间上的特性; 利用 RT
PCR技术检测了 LjSUT4在不
同组织的表达方式,结果表明 L jSUT4在库组织 -根
和根瘤中具有较高的表达量,暗示了 LjSUT4参与库
组织的蔗糖供给。在根瘤的发育成熟过程中, L j

SUT4在幼嫩的根瘤中表达量较高,然后在根瘤后期
3
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 4期
的发育中表达量明显下降。利用原位杂家技术检测
了 L jSUT4在根瘤发育时期在不同细胞的定位,在成
熟根瘤的薄壁细胞和维管组织中具有很强的信号。
L jSUT4在空间上的不同表达方式暗示了其参与根
瘤发育时蔗糖的输入 [ 47 ]。
3. 2. 6 蔗糖信号感应与转运效率的调控 植物体
内的蔗糖或者葡萄糖, 其浓度的变化都能诱导相应
基因的表达。由于蔗糖容易水解为葡萄糖和果糖。
因此,蔗糖特有的信号效应难以阐明。但是近来的
试验证据表明,在植物中存在一个蔗糖特有的影响
转录和翻译的调控途径; 另一个试验证据则表明蔗
糖诱导了大麦叶片中参与果聚糖合成的关键酶 6

SFT ( sucrose fructax r
6
fructosy l transferase)的活力
和基因表达 [ 48 ]。然而,现在的试验数据再次表明蔗
糖或其它二糖的信号感应并不依赖于己糖信号。
蔗糖的信号传导途径能在韧皮部转运水平上调
控同化产物的分配。有多种蛋白参与同化物分配这
一过程,关键蛋白是质子驱动的蔗糖转运蛋白,它存
在于韧皮部细胞的质膜上, 调节植物中蔗糖的积
累 [ 49]。己糖激酶的抑制剂不能影响此信号途径,说
明己糖激酶不是此信号的感受器 [ 4]。蔗糖转运蛋
白的活性还受蔗糖水平的影响,其含量与转录水平
变化相一致的事实, 表明它依靠蔗糖的信号途径调
控韧皮部中蔗糖的浓度, 从而影响植物体内碳同化
物的积累。蔗糖转运蛋白的免疫定位测定结果表明
SUC2存在于伴胞复合体中, 通过大分子信号直接
有效的控制植物体中同化产物的分配 [ 50]。
蔗糖转运蛋白介导的蔗糖运输的变化是可逆
的 [ 4] ,这个结果暗示蔗糖信号传导系统通过调控蔗
糖的浓度来调控蔗糖转运蛋白的活性, 表明在韧皮
部的迁移中存在一个控制同化物分配的信号传
导途径。
Frommer实验室 [ 12, 51, 52] 认为, SUT2 /SUC3
type
SUT可能作为一种感应蛋白来调控蔗糖跨膜运输的
速率。基于与酵母内葡萄糖感应蛋白 Snf3p和
Rg t2p的比较, Barker[ 12] 推测 LeSUT2和 A tSUT2/
A tSUC3在筛分子内作为蔗糖感应蛋白, LeSUT2与
LeSUT1, LeSUT4共定位于番茄的筛分子,并和它们相
互作用直接控制 LeSUT1, LeSUT4的活性或周转。
Reinders
[ 25]发现 LeSUT1、LeSUT2和 LeSUT4在酵母
体内形成寡聚复合体来调控转运蔗糖的活性, 然而,
在植物体内并没有发现这种相关的蔗糖转运蛋白形成
的寡聚体。Schulze [ 51]报道了在 AtSUC2、AtSUT2/SUC3
和 A tSUT4之间也具有相互作用,暗示了它们在植物
发育过程中共同定位于伴胞。然而, SUT2 /SUC3

type作为蔗糖感应蛋白的证据不足。
Sauer实验室 [ 53]认为, SUT2 /SUC3
type SUT并没
有参与蔗糖的感应与转运调控,主要证据是不同的研
究者对 A tSUT2 /SUC3类在酵母体内蔗糖转运能力的
报道差别很大。Barker等 [ 12]发现这种 SUT不能互
补蔗糖转运酵母突变体的功能, 但后来的研究表明
SUT2 /SUC3
type具有较低的蔗糖转运活性; Bar

th
[ 53]认为 SUT2/SUC3类 SUT的低频密码子使用偏
好性不能作为蔗糖感应蛋白的证据, 因为尽管此类
SUT基因的密码子偏好性低于其它 SUT, 但仍与其
它不具感应功能的膜转运蛋白基因相当;另外,在构
建的酵母表达载体中, 5#的 UTR区也能影响基因的
表达。因此,对 SUT2 /SUC3
type的研究还具有一定
的争议 [ 54]。
4 展望
大多数植物都可以通过质外体和共质体途径进
行蔗糖转运, 只是两种途径所占比重不同而已 [ 55]。
然而,在很多种农作物中,质外体途径占有极其重要
的地位,如烟草的叶片和马铃薯的块茎,虽然筛管 -
伴胞复合体与相邻细胞间存在丰富的胞间连丝, 但
仍然以蔗糖转运蛋白介导的质外体途径进行蔗糖转
运。同化物分配的一个重要环节就是不同的库组织
之间的竞争分配, 蔗糖转运蛋白处于一个分重要的
控制点 [ 56]。因此,蔗糖转运蛋白在高等植物的蔗糖
分配中具有重要的作用。近年来随着分子生物学技
术的进步, 许多高等植物的蔗糖转运蛋白的 cDNA
已得到克隆,这有力地推动了质外体运输模式以及
蔗糖转运蛋白的研究。蔗糖转运蛋白作为植物所特
有的一类载体蛋白,在蔗糖进出韧皮部,库组织的蔗
糖供给,蔗糖的贮藏,蔗糖转运调控以及其它小分子
物质转运等多种生理过程中发挥重要的作用。
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