全 文 ：生物杖术通报
· 综述与专论 · 丑了口

















 年增刊
染色体片段导入系在作物遗传育种中的应用
李灿东
刘春燕‘,
蒋洪蔚
张闻博
陈庆山 , 胡国华‘,

黑龙江省农垦科研育种中心 , 哈尔滨





东北农业大学农学院 , 哈尔滨






国家大豆工程技术研究中心 , 哈尔滨 巧



摘 要
准确而有效的定位农作物数量性状基 因座











 ,



是植物分子育种的核心 ,
传统的

 定位群体遗传背景复杂 , 受群体大小和统计方法等多方面的限制 , 难以达到

 精细定位 。 随着分子
标记技术 、计算机统计软件及分子辅助选择的飞速发展 , 一种新的

 定位群体脱颖而 出 , 这就是染色体片段导入
系










脚





 娜






 ,



。 它不但能有效消除 “遗传背景噪音 ” 对

 定位 的干扰 , 还能
够在群体中挖掘出大量的有利隐蔽基因 , 对农作物遗传育种的进一步发展有巨大贡献。 对染色体片段导入 系的优
越性 , 应用范围以及应用前景作以综述 。
关键词
染色体片段导入 系

 精细定位 基因挖掘 分子设计育种






















































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ad vantage , t h e a p p l i e a t i o n a n d t h e fu tu re o f C h ro m o s o m e S e 脚entIntro 脚ssion Lines.K6y wo rds: CSILS Fine M apping ofQTL 块ne m ining Bre eding by desi罗
引言
20 世纪 90 年代以来 , 随着分子标记技术的迅
速发展 、计算机生物统计软件的推陈出新以及分子
标记辅助选择育种逐渐走向成熟 , 染色体片段导人
系(Chro m osom e Segm ent Intro 盯ession L ines , C S I L s )
作为一种新的 QTL 定位群体和育种材料诞生 了 。
作为一种新的育种理念 , 它克服了传统 Q TL 定位群
体的种种缺点和不足 , 能够更加有针对性地对农作
物数量性状进行精细定位 , 并且完美结合了基因定
位和培育品种群体材料的统一 。 近年来 , 染色体片
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973 计划 )项目(20 4 C B ll7203 一) ;国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(20 6从1001 04 一 );
黑龙江省博士后资助项目(LR BO6 一1 2 6)
作者简介:李灿东(198 4 一 ) , 男 , 汉族 , 黑龙江省宾县人 , 硕士研究生 。
通讯作者:陈庆山 , Te l : 04 5 1 一5 19 194 5 , E 一m ai l : q s h e h e n @ s o h u . e o m ;胡国华 , T e l : 以51石5 19 9 47 5 , E 一 m ‘l: H u gh7 57 @ 石p
. 16 3 . 。o m 。
生物杖术通推 B 勿te ch no to gy 200 8 年增刊
段导入系在水稻 , 番茄 , 油菜 , 玉米 , 小麦等多种作物
上得到了广泛应用〔‘一’] 。 其中在番茄上 , E s h ed 和
za m ir[ 6]通过连续回交和 R F廿 标记选择构建了一
套由50 个株系构成的全基因组导人系 , 并应用于
Q TL 的精细定位 。
1 染色体片段导入系是一种特殊的 QTL 定
位群体
农作物的绝大多数的农艺性状如产量 , 品质等
均表现为数量性状 (Q uantitative Trait) , 准确鉴定和
定位这些数量性状基因座 (Quantitativ。 T r a it Lo e i ,
Q
T LS ) 可以更为精确地绘制遗传图谱从而应用现代
分子生物技术更好地操纵 、控制这些基因 , 培育作物
新品种〔7〕。 作图群体是 Q TL 定位的基础 , 优良的定
位群体是准确精细 QTL 定位的关键 。 利用传统的
定位群体进行 QTL 定位时 , 由于大量基因位点同时
分离 , 会造成遗传背景效应或 “遗传噪声” 〔8] , 增加
了分析难度 , 难以检测出低效应值的位点 , 因此无论
怎样改进统计分析方法也无法使初级定位的分辨率
和精确度达到最高 , 难以进行基因精细定位叫 。 况
且 , 鉴于 QT L 是基于统计推断的结果 , 所以必须采
用个体数较多并经多代重组积累的定位群体 , 并构
建更加饱和的标记连锁图 , 以提高 QTL定位的精度
和其效应估算的准确度 。 传统的 QTL 定位所用的
群体大小通常为 10 0 一 3 0 个个体 , 这样少的群体采
用相同的统计检测水平来检测效应不同的 QTL , 其
分析结果的可靠性很值得怀疑 , 一般情况下 , 估计出
QTL 位置的置信区间均在 ro cM 以外 , 而且 Q TL 定
位的精度也很差[’例 。 例如 , 利用 30 个个体的 FZ
群体来定位遗传力为 10% 的性状 QTL , 其 QTL9 5%
的置信区间为 30 cM 仁川 , 这是远远不够的。 另外 , 同
一个性状在不同的环境条件下定位的结果不一致 ,
这也是传统 QTL 定位精度低的另一个原因〔”] 。
为了提高 QTL检测的灵敏度和精度 , 必须建立
一种特殊的遗传群体以消除遗传背景对 QTL 定位
产生的不利影响 , 实现 QTL 精细定位 , 这就是染色
体片段 导人 系 (Chrom osom e segm ent xntro gression
Lines , C S I L s
)
, 它包括近等基因系 (N ear 一 150 即nies
lines , N I L s
)
、 近 等基 因导入系 ( near一 i s o g e n i e i nt ro -
脚ssion lines, N l l L s ) 以及 染色体单片段 导人 系
( Chro m osom e Single Segm ent intro笋ssion Lines,
C
S IL
S
) 等 , 是指通过连续多代回交并结合分子标记
辅助选择的方法 , 在受体亲本基因组中导人尽量覆
盖供体亲本基因组片段的永久性群体 , 作为 QTL 定
位较为理想的材料[”〕, 染色体片段导人系有其自身
的优越性:
l) 由于导人系整个染色体的绝大部分区间是
完全相同的 , 只有在少数几个染色体片段或区间存
在差异 , 因此 , 它能使整个基因组的多个 QTLs 分解
成一个或几个单位 , 从而消除其它基因背景的干扰
以及主效 QTL 对微效 QTL 的掩盖作用 。 尤其是染
色体单片段导人系 , 由于群体的任何差异都是由这
个供体片段的导入引起的 , 因此利用单片段导人系
来进行遗传分析可以排除遗传背景的干扰 , 还可以
同时对多个 Q TL 进行定位和鉴定 , 克服环境条件的
影响 , 有效提高了 Q TL 定位和鉴定的精确度和灵敏
度[’‘〕, 将相关基因准确的定位在染色体上 , 达到
QTL 精确定位的目的〔”〕。
2) 染色体片段导入系经过各种抗性的鉴定筛
选 ,其后代超亲个体组成选择性群体 , 更加具有 QTL
定位的针对性 , 克服了传统定位群体基于正态分布
随机群体的限制 , 避免因统计分析方法而造成的误
差 。
3) 利用染色体片段导人系进行 Q TL 定位不必
构建遗传连锁图 , 以公共图谱为标准 , 基于对随机群
体的卡方分析以及结合性状的单向方差分析完全可
以对 Q TL 进行定位 。
4 ) 传统的定位群体不能够准确分析 QT L 的遗
传效应 , 特别是上位性效应 , 染色体单片段导人系可
以通过导人片段的纯合 , 杂合与受体 比较来分析
Q TL 的遗传效应 。
5) 染色体单片段导人系是稳定遗传的群体 , 在
研究 QTL 与环境互作及 Q TL 间的互作方面具有重
要的应用价值 , 有效解决了传统的定位群体研究
QT L 与环境互作较困难得难题〔’6 1 。 对 Q TL 定位、
鉴定后 , 还可 以在基因克隆 、功能基因组学等方面开
展相关研究川1。
染色体片段导人系(Chrom osom e Segm ent Intro -
脚ssion h nes, C S I L s ) 的创建不仅可 以克服远缘杂
交引起的育性低的问题 , 而且将 QTL 定位与亚种间
杂交育种结合起来 , 将优异基因导人到优良的品种
年增刊 李灿东等:染色体片段导人系在作物遗传育种中的应用
之中 , 提高基因资源的利用潜力 。 与传统的定位群
体相比 , 染色体片段导人系具有遗传背景清楚 、群体
遗传稳定 、 Q T Ls 定位和鉴定的精确度和灵敏度较
高 、 Q T L 遗传效应分析准确 , 可用于重复试验开展
Q TLs 与环境的互作以及 Q TLs 间互作关系的研究等
优点 。 此外 , 在鉴定 , 发掘外源种质的优良基因的同
时 , 还可对外源种质的全基因组作 QTL 组系统的分
析 , 构建目标 QTL 的近等基因系 , 进而对全基因组
作 QTL 的精细定位 。 基于这些优点 , 染色体片段导
人系会有广泛的应用前景 。 目前 , 染色体片段导人
系的构建及应用在番茄 , 水稻等作物种已有了成功
的报道 。
2 染色体片段导入系的应用
作为一种新型 Q TL 定位群体和育种材料 , 染色
体片段导人系的构建能够挖掘种质资源中的有利隐
蔽基因 , 尤其是染色体单片段导人系的构建更能直
接准确定位数量性状 Q TLs , 结合连锁不平衡的理念
能够实现对 QTL 进行精细定位 , 为以后的基因克隆
及转基因育种工作做准备。
2
.
1 染色体片段导入系的应用现状
在过去的 ro 年里 , 许多作物的分子遗传图谱已
经建成 , 大量的农艺性状包括产量 、品质 、抗病 、抗虫
及环境适应性 QT L作图工作相继展开 , 但许多作物
的野生资源由于存在适应性和品质问题 , 一直很难
用于作物改良。 事实上 , 育种工作者常常采用适应
性较好的优良材料进行反复杂交 , 从而来改良数量
性状 , 导致许多作物遗传背景狭窄 。 随着分子辅助
育种及染色体片段导人系的不断发展 和完善 , 用
QTL 精细定位的方法完全可以把一些野生种和一些
适应性较差的材料中的优良基因检测出来 , 并有效
地将这些基因转移到优良材料中 , 达到改良作物的
目的 。
近年来 , 有关于 QT L 精细定位的研究有很多相
关报道 , 总结起来 , 主要策略有以下几种方法 :¹ 减
少背景噪音〔’s ] 。 Q T L 的效应通常是通过比较不同
基因型个体间某一性状均值的差异显著性来估算
的 , 因此 , 任何减少同一组内性状变异的措施都将有
利于减少背景干扰和提高 QTL 定位的精确度 ;º 改
进统计方法〔”〕。 由于 Q T L 定位是基于统计推断的
结果 , 所以 , 严密合理的统计方法是准确定位 QTL
的必要前提条件;» 提高定位群体中的重组个体的
频率〔z0] 。 Q T L 定位的本质是计算差异性状的重组
率 , 提高定位群体的重组个体数就能使 QTL 定位更
加精细 ;¼ 构建单个 QTL 的重组率[川 , 利用任何一
个带有主效 QTL 的染色体片段的近等基因系 , 与轮
回亲本杂交产生只有单个 QTL 分离的分离群体 , 可
实现目标 QTL 的精细定位。 总结起来 , 建立一套覆
盖全基因组且相互重叠的染色体片段导人系可实现
Q孔 的精细定位 , 将遗传背景的干扰减少到最小 , 而
且避免了群体偏小对 Q TL 精度的影响 , 在精细定位
的基础上 , 通过染色体登录和步行 , 最终可以实现
QTL 的克隆。 目前 已经克隆出控制水稻抽穗期
Hdl 、番茄 含糖量 B rixg 一2 一5 、 番茄果 重 枷2 . 2 等
QTL[” 一 24 〕。
纵观 QTL 精细定位的历史 , 影响精细定位主要
的因素是标记密度和群体中的重组事件 , 提高标记
密度在一定程度上可以提高 QTL 定位的精确性 , 但
是当标记密度达到一定程度后 , 连锁分析并不能进
一步提高定位精确性 。 就目前能够达到的标记密度
已不是影响精确性定位的限制性因素。 遗传图谱中
标记达到饱和后 , 限制 QTL 定位精确性的一个最关
键因素是群体中重组时间发生的次数 。 结合染色体
片段导人系 , 应用连锁不平衡的思维方法 , 是一种新
的育种思路 。
在植物基因组领域 , 连锁不平衡是近年来一个
研究的热点和亮点 , 早在 20 世纪初期 , Ji n i ng s 就提
出了连锁不平衡 (Linkage disequilibri um , L D ) 这一概
念 , 它是指不 同遗传标记 间存在着 的非 随机组
合〔”] 。 在一个群体中 , 如果从上代传递给下代的两
个基因座位上各种单倍型的种类不服从自由组合的
比例时 , 就称该群体在基因座位上处于连锁不平衡
( linkage disequilib找u m ,
LD
)
, 同时 LD 是相邻基因
座位上等位基因的非随机性相关 , 当位于某一基因
座位上的特定等位基因与同一条染色体另一基因座
位上的某等位基因同时出现的几率大于群体中因随
机分布而使两位点同时出现的几率时 , 就称这两个
位点处于 LD 状态 。 假如没有其它因素的干扰 , 基
因座位间的遗传连锁将减慢群体连锁不平衡的速
度 , 使连锁不平衡在群体中得到长期保持 。 因此 , 连
锁不平衡是 Q TL 定位的基础 。 近几年研究表明 , 连
生物杖术通报 B to te chn口勿舒 2008 年增刊
锁不平衡现象在群体遗传学参数估计 , 关联分析 , 尤
其是 QTL 精细定位等方面有广泛应用〔’‘} , 1 9 93 年
spielm an〔’7 〕提出传递不平衡检验(TD T )概念 , 2 0 0 0
年 Marti n 提出了系谱不平衡检测(PD T) 的方法[’8 ] ,
这个检测方法是以随机 LD 变量为基础 , 同时可以
综合任何样本数群体的全部信息量 。 丁向东和张勤
等人在 M art in 提出 PDT 方法的基础上 , 通过 M on te
Carl。 方法模拟实验将 PDT 方法应用到阂性状 Q TL
定位中 , 提出了系谱传递连锁不平衡检验(ped igre et
ra nsm ission disequilibrium test,
PD TD
)
。 这些定位方
法基本思想都是利用 Q TL 和紧密连锁标记间的连
锁不平衡在感病的个体中寻找与 QTL 连锁最紧密
的标记或包含 QTL 最小的标记区间 , 通过紧密连锁
的标记来检测这样的区域 , 对所研究的基因进行精
细定位 。
2
.
2 染色体片段导入系的应用前景
由于数量性状遗传的复杂性 , 关于数量性状标
记辅助育种进展较为缓慢 , 造成这一局面的根本原
因在于 QTL 作图与育种计划的脱节 , Q T L 分析结果
受不同遗传背景的影响特别严重 , 而且受环境效应
的影响特别大 , 同一性状的 Q TL 在不同定位群体和
环境中分析的结果很可能不完全一致 , 因此 , 很难将
现有的 QTL 定位结果直接应用于品种的改良。 为
从根本上能够解决这一难题 , T a n k s l e y 和 N elson 提
出 Q TL 作图与品种培育相结合的一种新型 的分子
育种策略 , 即 A B 一Q T L ( A d v a n e e d B a e k e ro s , Q T L 。-
n a ly s i s ) [”J
。 这种方法将 QTL定位推迟到较高的回
交世代来进行 , 有利的野生种质导人到较好的推广
品种同时进行 QTL 分析 , 与传统的 几 , RI L , D H , B C
群体相比 , A B 一 Q TL 具有以下几个优点:¹ 较高世
代回交群体的个体表现型较为一致 , 这使得表现型
的测量更具有准确性;º 由于进一步淘汰了供体的
不利基因 , 基本上消除了供体不利性状表型值的影
响;» 由于个体的大部分遗传背景已经接近轮回亲
本 , 最大限度地消除了供体背景对 目标性状的互作
效应 , 因此根据检测到的 Q TL 表型效应就能较好的
预测其被导人到推广品种中的表现 ;¼ 根据 QTL 分
析的结果 ,借助于分子标记辅助选择进行回交 , 既有
利于消除连锁累赘的不利影响又可获得带有该 Q TL
的近等基因系 。 用这种方法将 目标 QT L 的前景选
择(Fore脚und seleetion)与轮回亲本基因型的背景
选择(Baek卿und seleetion)同步实施 , 可以在有 限
的时间和花费下 , 实现不同 QT L 的聚合 , 从而培育
出具有许多优良胜状的新品种 。
在农作物基因组中 , 广泛存在大量的有利基因 ,
只是还没有被挖掘出来加以利用 , 作物遗传育种工
作的关键就是要从种质资源中发掘和利用优异的隐
蔽基因 , 只有这样才能实现突破性育种 , 常规的育种
手段仅仅局限于在少数几个优良栽培品种的杂交之
间 , 对种质资源的利用率较低 , 不可能有长足的进
步 , 基因座之间的连锁关系限制了有利基因的表达 ,
复杂的遗传背景也混淆了优 良农艺性状的成因 。
A B 一 Q T L 的发展有效的解决了这一难题 , 可 以实现
育种上的突破 。 近年来 , 应用分子标记结合分子辅
助育种来构建大规模回交导人系群 , 加速了我国育
种事业的进程 。
随着分子生物学 , 植物基因组学以及蛋白质组
学的飞速发展 , 生物信息数据库积累了极其庞大的
数据量 , 拟南芥 、水稻 、玉米等主要作物的基因组学
研究取得了巨大成就。 模式植物拟南芥和水稻全基
因组序列测定的完成使得植物基因组学研究由结构
基因组向功能基因组发展 , 再加上基因定位 QT L作
图以及计算机在作物遗传育种领域的广泛应用 , 这
些都为分子设计育种【’。]奠定了良好基础 。 在 2003
年 , p e l e m a n J D 和 van der V oort J R 对 “设计育种”
( B re
e d in g b y d e s i g n ) 这一名词进行了商标注册[” 〕。
2 0 0 4 年 , 中国水稻所提出“水稻基因设计育种 ” 这一
课题〔”〕。 主要通过构建高世代回交导人系群 , 对有
利隐蔽基因进行挖掘 、剪切 、聚合 , 最终培育出新的
优良品种 。
作物分子设计育种在庞大的生物信息和育种家
的需求之间搭起一座桥梁 , 在育种家的田间试验之
前 , 对育种程序中的各种因素进行模拟筛选和优化 ,
提出最佳的亲本选配和后代选择策略 , 从而大幅度
提高育种效率。 作物品种的遗传改良很大程度上取
决于遗传变异的创造及利用 , 在植物长期的进化过
程中 , 由于人工栽培和定向选择 , 使得优良作物品种
的遗传变异狭窄 , 这对自花授粉作物尤其如此 , 为了
扩大遗传变异 , 近缘野生种质资源已经引起人们的
重视 , 当某一优良品种缺少一二个优良性状时 , 通常
年增刊 李灿东等:染色体片段导人系在作物遗传育种中的应用
采用的方法是从外源品种中将优良性状基因转移到
待改良的品种中去 , 回交已经成为导人个别优 良性
状的一种常用的手段 。 自 1995 年以来 , Es h ed 和
za m i:倡导利用高代回交导人系结合定向选择 , 大
规模发掘种质资源中有利基因 , 从而获取 Q TL 的复
等位基因在不同遗传背景下 的表达效应 , 以便将
QTL 定位研究与植物育种紧密结合起来 , 为分子设
计育种提供全面 、准确的遗传信息 。
构建水稻 、小麦、玉米 、大豆和棉花等作物的高
代回交导人系群体 , 通过大规模回交导人系并结合
定向选择 , 消除复杂的遗传背景对基因/Q TL 定位
精度的不良影响 , 高效发掘种质资源中重要农艺性
状的基因/Q TL 。 通过不同轮回亲本和供体亲本配
制的高代回交组合定位结果的分析比较 , 探明基因/
QTL 的一因多效 、多因一效、 同一基因/QTL 位点的
复等位性 、基因/Q TL 之间的上位性互作、基因/QTL
与遗传背景之间的互作 、基因/QTL 与环境互作等
信息 。 高代回交导人的遗传背景高度纯化 , 便于直
接对主效应大 、 表达稳定的基因/QTL 进行精细定
位 。
3 结语
染色体片段导人系是近几年来逐渐发展并日趋
成熟的一种育种新方法 , 它是以回交为主要构建手
段 , 以远缘的实验材料为亲本 , 结合分子标记辅助选
择 , 综合作物育种学流程中的作物遗传 、生理 、生化 、
栽培 、生物统计等所有学科的有用信息 , 根据具体作
物的育种目标和生长环境 , 进行实验设计 , 进行植物
QTL 精细定位 。 与常规 QTL 定位为方法相比 , 它避
免了传统 Q TL 定位群体的许多不足之处 , 以其独有
的特点 , 更加精细准确 , 更加方便快捷 , 更加省时省
力的用于 Q孔 的精细定位 。 到目前为止 , 应用染色
体片段导人系进行 QTL 定位的报道已经有很多 , 其
中 , 在番茄 、水稻以及油菜等作物中更是广泛应用 ,
取得突破性的进展 。 值得指出的是 , 基于水稻基因
组测序的完成 , 近年来 , 国际水稻研究组提出了“ 全
球水稻分子育种计划 ” 这一世界性大课题 , 其核心
就是利用构建导人系的方法 , 搜集全世界的优 良供
体亲本 , 以各地的推广品种为轮回亲本进行高世代
回交 , 建立一系列拥有更加全面优良基因的导人系 。
染色体片段导人系是一种综合性新兴研究领
域 , 将对未来作物育种理论和技术发展产生深远的
影响 , 必将在作物育种上得到更加广泛深人的应用 。
因此 , 应该抓住机遇 , 充分利用各种有利条件 , 大力
发展导人系的研究 , 在所有的农作物中 , 都能进行导
人系的构建 , 因为以它为研究材料 , 能更清晰准确的
对 QTL 进行定位分析 , 为后续工作如基因克隆 , 转
基因以及作物间基因转移作好铺垫 , 为中国的作物
遗传育种事业增添光彩 。
参 考 文 献
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