全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 13181323 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究计划(973计划)项目(2006CB101708), 国家自然科学基金项目(30730067), 江苏省自然科学基金创新学者攀登项目
(BK2008036)和高等学校创新引智计划(B08025)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张天真, E-mail: cotton@njau.edu.cn, Fax: 025-84395307 ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-11-02; Accepted(接受日期): 2010-04-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01318
利用海岛棉染色体片段导入系定位衣分和籽指 QTL
朱亚娟 王 鹏** 郭旺珍 张天真*
南京农业大学棉花研究所 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 以染色体片段导入系 IL-15-5和 IL-15-5-1构建的 F2和 F2:3分离群体, 利用 SSR标记对数量性状衣分和籽指
QTL进行了定位。应用复合区间作图法分析两个组合的 774个 F2单株和 F2:3家系衣分和籽指, 检测到 2个衣分的QTL,
1个籽指的QTL。衣分QTL qLP-15-1在两世代中都被检测到, 位于相同的分子标记置信区间 JESPR152~NAU3040, 置
信的遗传距离分别为 5.40 cM和 3.20 cM; qLP-15-2只在 F2:3中被检测到, 位于分子标记 NAU5302~NAU2901之间, 置
信的遗传距离为 0.08 cM。籽指 QTL qSI-15-1在 F2和 F2:3中都被检测到, 分别位于分子标记 NAU2814~NAU3040和
JESPR152~NAU3040, 置信的遗传距离分别为 6.70 cM和 5.70 cM。利用染色体片段导入系能准确地定位产量组分的
QTL, 为棉花产量的分子设计育种奠定基础。
关键词: 染色体片段导入系; 棉花; 衣分; 籽指; QTL
Mapping QTLs for Lint Percentage and Seed Index Using Gossypium bar-
badense Chromosome Segment Introgression Lines
ZHU Ya-Juan, WANG Peng**, GUO Wang-Zhen, and ZHANG Tian-Zhen*
National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Cotton Research Institute, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095,
China
Abstract: Seed index (SI) and lint percentage (LP) are very important components, and many researchers have done abundant
investigation on them by using different populations. Chromosome segment introgression lines (CSIL), different from the recur-
rent parent in introgressed segments, are the ideal materials for QTL research and the core of the breeding by design. The F2 and
F2:3 populations were developed from CSILs-IL-15-5 and IL-15-5-1, and used in mapping QTLs for lint percentage and seed in-
dex with SSR markers. The SI and LP characteristics of the 774 F2 individuals and F2:3 families were analyzed by composite in-
terval mapping (CIM), and one QTL was detected for SI and two QTLs for LP. qSI-15-1 was located between NAU2814 and
NAU3040 with confident genetic distance of 6.70 cM in the F2 population and between NAU3040 and JESPR152 with confident
genetic distance of 5.70 cM in the F2:3 population. qLP-15-1 detected in the F2 and F2:3 populations was located between
NAU3040 and JESPR152 with confident genetic distance of 5.40 cM and 3.20 cM respectively; qLP-15-2 was mapped between
NAU5302 and NAU2901 with confident genetic distance of 0.08 cM. In conclusion, the QTLs for yield components in cotton can
be mapped using CSILs and provide a base for breeding by design.
Keywords: Chromosome segment introgression lines; Cotton; Lint percentage; Seed index; QTL
棉花是世界重要的经济作物和最重要的棉纺织
工业原料。产量性状是棉花的重要经济性状, 同时
也是典型的数量性状。提高棉花单位面积产量曾一
度成为棉花育种的主要目标, 但随着棉花的单产提
高进入平台期, 常规育种手段已逐渐不能满足提高
单产的需求。限制棉花遗传改良的主要因素是棉花
的遗传基础太狭窄, 扩大棉花的遗传基础是提高棉
花产量的重要途径。
籽指和衣分是构成棉花产量的主要组分, 前人
利用不同的海陆群体已定位了许多的 QTL[1-2]。由于
定位利用的群体多为 F2和 F2:3, 种间杂交群体经常
存在不育、僵瓣、环境误差大、群体偏分离等缺点,
影响数量性状定位的准确性[3]。因此对海陆种间的
QTL 定位需要发展新的更有效的群体[4]。染色体片
第 8期 朱亚娟等: 利用海岛棉染色体片段导入系定位衣分和籽指 QTL 1319


段导入系(chromosome segment introgression lines)的
基因组内只有来自供体亲本的一个纯合的染色体片
段, 而其余部分与轮回亲本相同, 因此是基因组研
究, 特别是 QTL定位的理想材料。目前水稻、玉米、
小麦等作物已经利用染色体片段导入系开展 QTL
的精细定位 [5-7]。棉花由于基因组较大 , 且分子遗
传学较其他作物起步晚, 到目前为止还没有关于利
用染色体片段导入系进行 QTL定位的报道。本研究
以两个染色体片段导入系为材料, 利用微卫星(SSR)
标记对第 1 5 染色体导入片段上的衣分和籽指
的 QTL进行定位, 以期为棉花产量的分子育种奠定
基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2006 年夏, 在南京农业大学江浦试验站培育陆
地棉遗传标准系 TM-1 背景的海岛棉染色体片段导
入系, 其间发现纯合导入系 32468 和 32875 的叶片
是鸡脚叶, 以这两个导入系做母本, TM-1 做父本配
置杂交组合, 以下分别称组合 1和组合 2, 同年冬季
在海南三亚种植 F1, 并自交产生 F2种子。2006年冬,
发现这两个导入系的籽指和衣分等方面与 TM-1 存
在差异, 从而初步确定这两个家系的导入片段上存
在控制籽指和衣分的 QTL。32468 株系置换了海
7124 的 2 个染色体片段 , 表现为鸡脚叶和光滑茎 ,
这两个片段分别在第 15和第 24染色体上; 32875株
系是单片段导入系, 表现为鸡脚叶, 该片段也在第
15染色体上。
2007 年夏在南京江浦种植组合 1 (770 株)和组
合 2 (330株)的 F2分离群体、F1及 3个亲本; F2群体
按单株自交留种, 于 2008 年春季种植 F2:3家系的两
个重复, 每个重复有 774个家系, 其中组合 1有 503
个家系, 组合 2有 271个家系。每个家系种植 12株,
行距和株距分别为 80 cm和 40 cm, 常规管理。
1.2 DNA提取及 SSR检测
2007 年, 取亲本、F1、F2 单株幼嫩叶片, 参照
Paterson等[8]的 CTAB法, 略作改进提取 DNA。SSR
实验操作程序, PCR 扩增与检测均参照张军等[9]的
方法, 但把转速由 12 000g改进为 9 600g。
1.3 棉花产量性状的调查
从 F2单株取中间棉桃 10个, F2:3家系中每个家系
每行取 10株的中间棉桃 10个, 用皮棍轧压花, 计算
出皮棉与籽棉重之比即衣分; 从每瓣棉铃中部取种
子 2~3粒, 共计 100粒种子称重计算籽指。
1.4 SSR标记分析及遗传图谱
参照已发表的微卫星标记图谱[10], 在导入系所
在片段上选择微卫星标记进行多态性筛选, 将有多
态性的微卫星标记用于作图群体的分析。利用
Joinmap3.0[11]软件分析标记之间的连锁关系 , 构建
分子遗传图谱, 连锁的最低 LOD 值为 10.0, 最大遗
传距离为 50 cM, 作图函数采用 Kosambi函数。
1.5 数据分析方法
应用Microsoft Excel 2007对标记数据进行卡方
检测, 验证是否符合孟德尔分离比率 3∶1 (完全显
性)或 1∶2∶1 (共显性)。若不符合孟德尔分离比, 将
视为偏分离标记。应用 SPSS16.0软件对亲本、F2、
F2:3群体的衣分、籽指的正态分布进行统计分析。
应用 QTLCartographer2.0[12]的复合区间作图法[13]
进行 QTL定位和遗传效应分析, LR值 13.8 (相当于
LOD值 3.0)表示显著性QTL, 将第一类错误概率(假
阳性)限制在 5%。LR 值 9.2~13.8 (相当于 LOD 值
2.0~3.0)表示可能性 QTL[14]。由曲线峰顶向两侧各
下降 1个 LOD值来确定 90%~95% QTL位置置信区
间。通过 1 000次随机抽样确定 LR阈值。计算每个
QTL的加性效应(A)、显性效应(D)和贡献率(R2)。若
D与 A绝对值之比大于 1则认为该 QTL是显性, 大
于 3是超显性[15]。根据亲本的标记赋值, A为正值表
明加性效应的增效基因来自母本导入系, 反之则来
自父本 TM-1。
用 MapChart 2.0 作图软件[16]绘制遗传连锁图
谱。
1.6 QTL的命名方法
按照 QTL+性状+染色体+QTL 个数命名, 其中
QTL 以小写“q”开始, 性状以英文缩写表示, 如果同
一染色体上存在多个不同位点的 QTL 则在染色体
后加数字“1”、“2”、“3”等加以区别[17]。
2 结果与分析
2.1 亲本及群体性状表现
对双亲及 F2、F2:3家系进行检测(表1), 亲本 t测
验表明, 籽指存在显著差异, 衣分没有差异。频数分
布统计分析表明, F2及 F2:3家系的籽指和衣分均呈连
续性分布 , 属多基因控制的数量性状。按照偏度
(Skewness)的绝对值<1, 认为该性状群体符合正态
分布的规则进行分析。所有性状均呈连续性分布 ,
群体符合正态分布。
表 1 亲本及群体衣分和籽指性状的基本统计特征
Table 1 Statistic characteristics of lint percentage and seed index of parents and the populations
亲本 Parents F2 F3 性状
Trait TM-1 导入系
IL
均值差
Difference
平均值
Mean
变异值
Variance
标准差
SD
偏度
Skewness
标准误
SE
平均值
Mean
变异值
Variance
标准差
SD
偏度
Skewness
标准误
SE
籽指 Seed index 13.51 12.55 0.96* 13.72 1.42 1.19 0.44 0.04 12.08 0.93 0.96 0.83 0.04
衣分 Lint percentage 0.32 0.33 0.01 0.28 0.00 0.02 0.12 0.00 0.33 0.00 0.02 0.04 0.00
* 表示在 0.05水平上差异显著。* indicates significant difference at 0.05 probability level.

表 2 F2和 F2:3中检测到的 QTL
Table 2 QTLs detected in F2 and F2:3 populations
性状
Trait
QTL 世代
Generation
标记区间
Marker interval
峰值位置
Peak situation
LOD 置信区间
Confidence interval
加性
A
显性
D
显性度
D/A
贡献率
R2
供体
Donor
籽指 qSI-15-1 F2 NAU2814–NAU3040 3.06 4.20 3.00–9.70 0.250 0.140 0.59 1.70 TM-1
Seed index qSI-15-1 F2:3 JESPR152–NAU3040 8.01 4.71 4.25–9.95 0.280 0.040 0.15 3.60 TM-1
衣分 qLP-15-1 F2 JESPR152–NAU3040 9.21 3.78 4.30–9.70 0.005 0.004 0.85 1.60 IL
Lint percentage qLP-15-1 F2:3 JESPR152–NAU3040 4.99 9.61 4.69–7.89 0.005 0.004 0.77 6.90 IL
qLP-15-2 F2:3 NAU5302–NAU2901 0.04 6.71 0.00–0.08 0.005 0.002 0.50 4.40 IL


第 8期 朱亚娟等: 利用海岛棉染色体片段导入系定位衣分和籽指 QTL 1321


2.2 遗传图谱的构建
2006 年在培育海岛棉导入系时已经确定 32468
在第 15 和第 24 染色体上各有一个标记 , 分别是
JESPR152 和 JESPR291; 32875 只在第 15 染色体上
有一个标记 JESPR152。然后根据本实验室已发表的
图谱[10]在距离标记 JESPR152 10 cM范围内选择标
记, 分别筛选 32468、32875与 TM-1间的多态性, 结
果两个亲本都筛选到 15对与 TM-1有多态性的 SSR
标记。用相同的方法确定了 32468 与 TM-1 间 2 对
有多态性的 SSR 标记。由于 32468 家系在第 24 染
色体上还存在另一个导入片段, 因此 32468 家系和
32875 家系被分别命名为 IL-15-5-1 和 IL-15-5。用
15 个第 15 染色体上的多态性标记确定组合 1 产生
的 F2群体 503 个单株的基因型并构建了遗传图谱,
此遗传图谱长度是 19.32 cM, 标记间的平均距离是
1.29 cM, 在 JESPR152~NAU3040 间存在一个大于
6.00 cM的 gap (图 1-B)。用 15个第 15染色体上的
多态性标记确定组合 2产生的 F2群体 271个单株的
基因型并构建了遗传图谱, 此遗传图谱长度是 13.24
cM, 标记间的平均距离是 0.88 cM, 在 JESPR152~
NAU3040间存在一个大于 4.00 cM的 gap (图 1-C)。
由于这两个 F2群体在第 15染色体上的标记相同, 因
此把两个群体联合起来即 774 个单株的基因型构建
第 15 染色体区段上的遗传图谱(图 1-D), 此遗传图
谱长度是 17.26 cM, 标记间的平均距离是 1.15 cM,
在 JESPR152~NAU3040间存在一个大于 5.00 cM的
gap。用 2 对第 24 染色体上的标记确定组合 1 产生
的 F2群体 503 个单株的基因型并构建了遗传图谱,
此遗传图谱长度是 0.76 cM (数据未列出)。
2.3 籽指和衣分的 QTL分析
应用复合区间作图法在 F2和 F2:3两群体中共检
测到 1个籽指、2个衣分的 QTL, 都分布在第 15染
色体上 , 在第 24 染色体上没有发现 QTL。籽指
qSI-15-1 在 F2和 F2:3中都被检测到, 分别位于分子
标记 NAU2814~NAU3040 和分子标记 JESPR152~
NAU3040, 置信的遗传距离分别为 6.70 cM 和 5.70
cM, 贡献率分别为 1.70%和 3.60% (图 1和表 2), 增
效基因都来自 TM-1。在 F2和 F2:3共检测到 2 个衣


图 1 遗传连锁图谱及籽指和衣分 QTL
Fig. 1 Genetic linkage map and detected QTLs for seed index and lint percentage
阴影部分代表导入系 IL-15-5-1和 IL-15-5导入片段在海陆种间图谱上的位置。A: 本实验室构建的第 15染色体的海陆种间遗传图谱;
B: 组合 1的 F2群体构建的第 15染色体区段上的遗传图谱; C: 组合 2的 F2 群体构建的第 15染色体区段上的遗传图谱; D: 联合两个
F2群体构建的第 15染色体区段上的遗传图谱。
The shadowed region in the G. hirsutum × G. barbadense map represents the extent of the introgression in the IL-15-5-1 and IL-15-5 lines.
A: the genetic linkage map of Chr.15 from G. hirsutum × G. barbadense BC1 published by our laboratory; B: the genetic linkage map from
(IL-15-5-1×TM-1) F2 populations; C: the genetic linkage map from (IL-15-5×TM-1) F2 populations; D: the genetic linkage map from joined
(IL-15-5-1×TM-1 and IL-15-5×TM-1) F2 populations.
1322 作 物 学 报 第 36卷

分 QTL (图 1和表 2)。qLP-15-1在两世代中都被检
测到位于相同的分子标记置信区间——JESPR152~
NAU3040, 置信的遗传距离分别为 5.40 cM和 3.20 cM,
贡献率分别为 1.60%和 6.90%; qLP-15-2只在 F2:3中被
检测到, 位于分子标记 NAU5302~NAU2901之间, 置
信的遗传距离为 0.08 cM, 贡献率为 4.40%。增效基
因均来自导入系。在两个群体中检测到的所有 QTL
的显性度 D/A<1, 说明籽指和衣分 QTL的遗传方式
为加性遗传。
3 讨论
衣分和籽指是棉花产量的重要组分, 很多研究
者已经做了大量研究。Shen等[18]利用陆陆组合的重
组自交系群体检测到 6个影响衣分的 QTL。李成奇
等[19]利用陆陆组合 F2:3群体检测到 1个衣分的QTL。
Ulloa 等[20]在陆陆组合 F2群体中筛选到 3 个衣分的
QTL, 2 个籽指的 QTL。殷剑美等[21]在陆陆组合 F2
群体中筛选到 4 个影响衣分的 QTL, 1 个籽指的
QTL。他们在全基因组检测到的影响衣分和籽指的
QTL都较少, 最多只检测到 6个 QTL。到目前为止,
还没有报道在第 15 染色体上检测到影响产量的
QTL, 说明该染色体对产量的影响很小。Yamamoto
等[22]利用 RFLP 标记对全基因组进行筛选, 跟踪目
标片段, 通过自交和回交的方法构建水稻抽穗天数
的 NIL, 并在 BC3F2 对抽穗天数 QTL Hd1、Hd2和
Hd3 进行精细定位, 表明利用 NIL 可将遗传效应表
现微小的 QTL作为单个孟德尔因子进行遗传作图。
本研究利用两个片段导入系构建的分离群体在第 15
染色体的 17.06 cM的导入片段中检测到 1个籽指、
2 个衣分的 QTL, 证明片段导入系的检测效率很高,
能检测到效应较小和被连锁累赘掩盖的 QTL。这是
因为CSIL群体的每个家系中导入 1到几个供体亲本
的片段, 基因组的其他部分都是轮回亲本的成分。
这就大大减少了QTL间的影响, 使QTL的检测效率
大大提高, 从而使以前没有检测到的 QTL 被检测
到。此外还发现利用片段导入系在 F2和 F2:3两个世
代中检测到的 QTL 稳定性较好。 qSI-15-1 和
qLP-15-1在 F2和 F2:3两个世代中都被检测到。
陆地棉和海岛棉都是四倍体栽培种, 现在全世
界种植的主要是陆地棉, 但是也因此导致陆地棉的
遗传基础狭窄, 产量一直徘徊不前。海岛棉是扩大
陆地棉遗传基础的重要基因资源, 虽然海岛棉的产
量远不及陆地棉, 但存在提高产量的有益 QTL。因
此引入海岛棉的优良基因对陆地棉的遗传改良具有
极为重要的现实意义。到目前为止, 海陆种间育种
成功的例子很少, 这主要受到遗传累赘的限制[3]。分
子设计育种是由比利时人 Peleman和 van der Voort[23]
在 2003 年提出的 , 其核心是构建大量的片段导入
系。对于棉花分子育种, 构建陆地棉背景的海岛棉
片段导入系可以克服海陆种间杂交不育等问题, 从
而实现把海岛棉中的优良基因资源导入到陆地棉的
育种目标。本研究中定位到的衣分和籽指 QTL为棉
花产量的分子育种提供了重要的基础材料。在将来
的棉花产量的分子设计育种中, 可以以这些导入系
为供体亲本与黄河流域或新疆流域的品种杂交及回
交, 通过标记辅助选择培育新的品种。
4 结论
衣分和籽指 QTL的遗传类型为加性遗传, 受环
境的影响较小。本研究定位的 QTL的贡献率都较小,
对于棉花产量的分子设计育种的应用前景较小, 应
该加快对导入系群体的研究, 从中鉴定出贡献率较
大的 QTL。
References
[1] Jiang C X, Wright R J, El-Zik K M, Paterson A H. Polyploid
formation created unique avenues for response to selection in
Gossypium (cotton). Proc Natl Acad Sci USA, 1998, 95:
44194424
[2] Wu M Q, Zhang X L, Nie Y C, He D H. Localization of QTLs
for yield and fiber quality traits of tetraploid cotton cultivar. Acta
Genet Sin, 2003, 30: 443452
[3] Zhang J F, Percy R. Improving upland cotton by introducing de-
sirable genes from Pima Cotton. In: World Cotton Research Conf.
4, Lubbock, Texas, USA, Sept. 1014, 2007. p 1901
[4] Ebitani T, Takeuchi Y, Nonoue Y, Yamamoto T, Takeuchi K, Yano
M. Construction and evaluation of chromosome segment substi-
tution lines carrying overlapping chromosome segments of indica
rice cultivar ‘Kasalath’ in a genetic background of japonica elite
cultivar ‘Koshihikari’. Breed Sci, 2005, 55: 6573
[5] Lin H X, Liang Z W, SasakI T, Yano M. Fine mapping and charac-
terization of quantitative trait loci Hd4 and Hd5 controlling
heading date in rice. Breed Sci, 2003, 53: 5159
[6] Wu X-R(吴新儒), Liu S-B(刘树兵), Liu A-F(刘爱峰), Deng
S-M(邓世民), Wang H-G(王洪刚), Zhou R-H(周荣华). Deve-
lopment of near isogenic introgression lines (NIILs) of agro-
nomic important traits in wheat. J Triticeae Crops (麦类作物学
报), 2007, 27(4): 583588 (in Chinese with English abstract)
[7] Wang L-Q(王立秋), Zhao Y-F(赵永锋), Xue Y-D(薛亚东),
第 8期 朱亚娟等: 利用海岛棉染色体片段导入系定位衣分和籽指 QTL 1323


Zhang Z-X(张祖新), Zheng Y-L(郑用琏), Chen J-T(陈景堂).
Development and evaluation of two link-up single segment in-
trogression lines (SSILs) in Zea mays. Acta Agron Sin (作物学
报), 2007, 33(4): 663668 (in Chinese with English abstract)
[8] Paterson A H, Brubaker C L, Wendel J F. A rapid method for ex-
traction of cotton (Gossypium spp.) genomic DNA suitable for
RFLP and PCR analysis. Plant Mol Biol Rep, 1993, 11: 122127
[9] Zhang J(张军), Wu Y-T(武耀廷), Guo W-Z(郭旺珍), Zhang
T-Z(张天真). Fast screening of microsatellite markers in cotton
with PAGEP silver staining. Acta Gossypii Sin (棉花学报), 2000,
12(5): 267269 (in Chinese with English abstract)
[10] Guo W Z, Cai C P, Wang C B, Zhao L, Wang L, Zhang T Z. A
preliminary analysis of genome structure and composition in
Gossypium hirsutum. BMC Genomics, 2008, 9: 314
[11] Van Ooijen J W, Voorrips R E. JoinMap Version 3.0: Software for
the Calculation of Genetic Linkage Maps. Wageningen: CPRO-
DLO, 2001
[12] Wang S, Basten C J, Zeng Z B. Windows QTL Cartographer 2.0
CP. Department of Statistics, North Carolina State University,
Raleigh, NC, 2004
[13] Zeng Z B. Precision mapping of quantitative trait loci. Genetics,
1994, 136: 14571468
[14] Lander E S, Kruglyak L. Genetic dissection of complex traits
guidelines for interpreting and reporting linkage results. Nat
Genet, 1995, 11: 241247
[15] Paterson A H, Saranga Y, Menz M, Jiang C X, Wright R J. QTL
analysis of genotype × environment interactions affecting cotton
fiber quality. Theor Appl Genet, 2003, 106: 384396
[16] Voorips R E. Mapchart Version 2.0: Windows Software for the
Graphical Presentation of the Linkage Maps and QTL. Wagenin-
gen, the Netherlands: Plant Research International, 2001
[17] McCouch S R, Cho Y G, Yano M, Paul E, Blinstrub M, Mori-
shima H, Kinosita T. Report on QTL nomenclature. Rice Genet
Newslett, 1997, 14: 1113
[18] Shen X L, Guo W Z, Lu Q X, Zhu X F, Yuan Y L, Zhang T Z.
Genetic mapping of quantitative trait loci for fiber quality and
yield trait by RIL approach in upland cotton. Euphytica, 2007,
155: 371380
[19] Li C-Q(李成奇), Guo W-Z(郭旺珍), Ma X-L(马晓玲), Zhang T-
Z(张天真). Tagging and mapping of QTL for yield and its com-
ponents in upland cotton (Gossypium hirsutum L.) population
with varied lint percentage. Cotton Sci (棉花学报), 2008, 20(3):
163169 (in Chinese with English abstract)
[20] Ulloa M, Meredith Jr W R. Genetic linkage map and QTL analy-
sis of agronomic and fiber quality traits in an intraspecific popu-
lation. J Cotton Sci, 2000, 4: 161170
[21] Yin J-M(殷剑美), Wu Y-T(武耀廷), Zhang J(张军), Zhang
T-Z(张天真), Guo W-Z(郭旺珍), Zhu X-F(朱协飞). Tagging and
mapping of QTLs controlling lint yield and yield components in
upland cotton (Gossypium hirsutum L.) using SSR and RAPD
markers. Chin J Biotechnol (生物工程学报 ), 2002, 18(2):
162166 (in Chinese with English abstract)
[22] Yamamoto T, Kuboki Y, Lin S Y, Sasaki T, Yano M. Fine map-
ping of quantitative trait loci Hd-1, Hd-2 and Hd-3, controlling
heading date of rice, as single Mendelian factors. Theor Appl
Genet, 1998, 97: 3744
[23] Peleman J D, vander Voort J R. Breeding by design. Trends Plant
Sci, 2003, 8: 330334