全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 4 期
植物 microRNAs在植物发育和
非生物胁迫响应中的作用
鲁晓燕 岳英 樊新民 马兵钢 赵宝龙 张虎平
(石河子大学农学院园艺系，石河子 832003)
摘 要: microRNAs(miRNAs)是一类内源的长度约为 22 个核苷酸的非编码小分子 RNA，其通过对靶基因 mRNA 进行
切割或翻译抑制调节 mRNA的表达，在植物中起到重要的作用。主要介绍了植物 miRNAs 的特征、合成和作用机制，综述了
miRNAs在植物生长发育和非生物胁迫响应中的作用。
关键词: microRNAs 植物发育 非生物胁迫
收稿日期:2010-09-28
基金项目:国家自然科学基金项目(30970236) ，自然科学基金地区项目(31060037)
作者简介:鲁晓燕，女，博士，副教授，研究方向:植物逆境生理与分子生物学;E-mail:lxyshz@ 126． com
Functions of Plant miRNAs in Plant Development and
Abiotic Stress Responses
Lu Xiaoyan Yue Ying Fan Xinmin Ma Binggang Zhao Baolong Zhang Huping
(Agricultural College，Shihezi University，Shihezi 832003)
Abstract: MicroRNAs(miRNAs)are endogenous approximate 22 nucleotide(nt)small non-coding regulatory RNAs that play an
important roles in plants by targeting mRNAs for cleavage or translational repression． In this review，we focused on the current under-
standing of properties，biogenesis and regulatory mechanisms of plant miRNAs，also highlighted specific examples of miRNAs，which are
invoved in plant development and abiotic stress responses．
Key words: Plant miRNAs Plant development Abiotic stress
microRNAs(miRNAs)是真核生物中一类长度
约为 22 个核苷酸的调控基因表达的非编码小分子
RNA。1993 年，Lee等［1］在对秀丽新小杆线虫(Cae-
norhabditis elegans)家族成员进行突变体的遗传分
析中意外发现了一种控制细胞发育时序的长度约为
22 nt 的 lin-4 RNA。它只在线虫发育的第一、第二
阶段大量表达，其通过碱基配对的方式结合到靶
mRNA lin-4 的 3非翻译区(3untranslated region，3
UTR) ，从而抑制 lin-4 翻译，但不影响其转录。lin-4
现在被公认为 miRNAs分子的奠基性的成员。
2002 年，Llave 等［2］几个不同实验室同时报道
植物中也存在 miRNAs。这个新的发现表明，miR-
NAs极可能出现在真核生物进化的早期阶段，并可
能在动物和植物中都起着重要的调节作用。
截至 2010 年 9 月，在国际 miRNA 数据库 miR-
Base(http:/ /www． mirbase． org /cgi-bin /browse． pl)中
注册的植物 miRNA总数量为 2 656 个，其中在拟南
芥(Arabidopsis thaliana)中发现 213 个，水稻(Oryza
sativa)中发现 462 个，苜蓿(Medicago truncatula)中
发现 375 个，其他是在玉米(Zea mays)、高粱属
(Sorghum bicolor)、杨树(Populus trichocarpa)、甘蔗
属(Saccharum officinarum)和苔藓(Physcomitrella
patens)等物种中发现的。在 miRBase 上，这些数据
仍处在不断更新之中。
1 植物miRNAs的特性、生物合成和作用机制
1． 1 植物 miRNAs的特性
miRNAs在结构上具有以下几个明显特征: (1)
miRNAs的长度一般为 20 － 24 nt，是单链的非编码
RNA［3］;(2)所有的 miRNAs具有能形成分子内茎环
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结构的前体，并且茎环结构具有较低的自由能，miR-
NA都是来自于前体的一条臂［4，5］; (3)成熟的 miR-
NA的 5端有一个磷酸基团，3端为羟基［4］; (4)
miRNA的基因结构和功能在进化中呈现保守性，在
表达上具有时序性和组织特异性，也就是说在生物
发育的不同阶段有不同的 miRNAs 表达，在不同的
组织中表达有不同类型的 miRNAs。
1． 2 植物 miRNAs的生物合成和作用机制
植物 miRNAs的生物合成是一个复杂的过程。
首先，细胞核中编码 miRNAs的基因在 RNA 聚合酶
Ⅱ的作用下转录形成长度约为几百个核苷酸的初级
转录物 pri-miRNA［6］;然后在一种类 Dicer 酶———
DCL1 的作用下形成 miRNA前体(miRNA precursor，
pre-miRNA)。该前体长度一般为 60 － 300 nt［7］，
DCL1 继续作用于 pre-miRNA 而形成 miRNA /miR-
NA﹡双链分子;最后，双链 miRNA 在 miRNA 甲基
转移酶 HEN1 的作用下，使 3端最后一个核苷酸发
生甲基化修饰。甲基化的主要作用是阻止转移酶、
聚合酶的活性。此外，另外一个双链 RNA结合蛋白
HYL1 也在 miRNA 的产生过程发挥了作用［8，9］。植
物 miRNAs 的加工是在细胞核内完成的。成熟的
miRNAs或者是在细胞核中与类似 RISC 的核糖核
蛋白结合形成 miRNP，然后被 Exportin5 的同源
物———HASTY 运送到细胞质中［10］;或者是先被
HASTY运送到细胞质中，再与核糖核蛋白结合形成
miRNP。成熟的 miRNAs 序列会进入 RISC 复合体
当中以行使进一步的功能［11］。典型的 RISC 复合物
包括 ARGONAUTE(AGO)或 PPD 蛋白家族的一个
成员，AGO蛋白包括高度保守的 PAZ和 PIWI区域。
PAZ区域结合单链 RNAs，PIWI区域调节与 Dicer蛋
白的相互作用和提供核酸内切酶活性［12］。
由于成熟的 miRNAs 的序列能够与其靶基因
mRNAs的序列互补配对，因此，RISC 复合物会在
miRNAs引导下识别其靶基因，指导复合体对靶基
因 mRNAs进行切割或者翻译抑制。miRNAs 究竟
是抑制还是切割取决于 miRNAs与靶序列互补配对
的程度。互补配对高的可能进行切割，而配对低的
只是抑制。在植物中，miRNAs 主要与靶 mRNAs 的
编码序列结合，而且这种序列配对比较完全，在两者
结合后，会造成靶 mRNAs 在配对区被剪切，使得靶
基因的表达被抑制［4］。但是在植物中也有例外，如
miR172 对 AP2 的表达抑制便是发生在翻译抑制
水平［13］。
2 植物 miRNAs的功能
2． 1 miRNAs在植物逆境胁迫适应中的作用
植物在生长发育的过程中会遇到各种不适宜的
环境，为了适应或抵抗这些不利的环境状况，植物可
通过逃避或忍耐来适应或抵抗逆境。植物对环境的
忍耐则要通过自身形态、生理甚至遗传的改变来实
现。已经报道的研究结果表明，miRNAs 与植物适
应环境的能力之间存在相互联系。
在低磷的环境中，拟南芥 miR399 的表达明显
增强，同时 miR399 的靶基因 UBC 的表达减弱。在
过量表达 miR399 的转基因植物中，即使在高磷条件
下，UBC的 mRNA表达仍然被抑制。Fujii 等［14，15］的
试验证明，在低磷的条件下，miR399 结合到 UBC
mRNA而抑制了靶基因的表达，miRNA399 维持植
物体内的磷素平衡。
拟南芥 miR395 的表达受外界低硫的诱导，同
时调控靶基因 APS1 的表达，在含有 2 mmol /L
SO42 －的培养基上生长的拟南芥材料中，几乎检测
不到 miR395 的表达;当 SO42 －降低到 0． 2 mmol /L
或 0. 02 mmol /L时，miR395 的表达较对照增强了约
100 倍;同时检测到 miR395 靶基因 APS1(ATP 硫酸
化酶)的表达降低［16］。
Sunkar等［17］发现，拟南芥在强光、重金属铜和
甲基紫精的氧化胁迫条件，miR398 的表达都减弱，
miR398 的靶基因 CSD1、CSD2(Cu /Zn 超氧化物歧
化酶)的表达增强，转基因植物 mCSD2 抵抗强光、重
金属和甲基紫精的氧化胁迫的能力明显比野生型增
强。试验证明在氧化胁迫条件下，miR398 调控
CSD2 的表达，并且这种调控发生在转录后。Ya-
masaki等［18］的试验结果证明，在拟南芥中，铜浓度
偏低时，miR398 通过剪切 CSD2 的 mRNA 来调控这
个转化过程。miR398 上调表达能够提高作物在氧
化胁迫中的适应性［19］。
对水稻 miRNA169 家族进行分析发现，miR-
NA169g和 miRNA169o 对盐胁迫强烈响应，它们在
染色体上位于同一个簇中，其启动子区存在 ABA响
应元件 ABRE，表明两者受 ABA 调控。进一步分析
22
2011 年第 4 期 鲁晓燕等:植物 microRNAs在植物发育和非生物胁迫响应中的作用
发现，miR169 通过选择性切割 CCAAT 盒结合转录
因子来影响下游基因的作用，miR169n 响应高盐浓
度［20］，miR169g 受干旱诱导［21］。
miRNA159受 ABA 诱导过量表达，拟南芥种子发
芽过程，ABA 诱导 miR159 的表达，抑制其靶基因转
录因子 MYB33 和 MYB101 的表达［22］。miR393 受冷
冻、干旱、盐害和 ABA 的诱导表达;在冷冻、干旱、盐
害和 ABA的胁迫条件下，miR397b 和 miR402 的表达
略有增强;而 miR319c只受冷冻的诱导，干旱、盐害和
ABA则没有诱导作用;在冷冻、干旱、盐害和 ABA 的
胁迫条件下，miR389a． 1 的表达减弱［23］。miR397 调
控盐胁迫相关的基因 P5CDH和 SRO5 的表达［24］。
Jung 等［25］报道 miR417 的表达受多种非生物因
素的调控，RT-PCR 和 Real-time PCR 分析结果表明
盐胁迫适度抑制了 miR417 的表达，干旱和 ABA 胁
迫对 miR417 的调控是先诱导后抑制，冷胁迫诱导
了 miR417 的表达。与对照相比，过量表达 miR417
的转基因植物在盐胁迫的条件下，种子发芽明显滞
后，而且成活率降低。
miRNA在植物面对机械应力状态发生改变时
有着重要的防御调控作用。Lu 等［26］从毛果杨木质
部组织受到机械胁迫的样品中分离出 5 种与机械损
伤相关的 miRNA，如受压力增强表达的 miR159;受
张力和压力上调表达的 miR408;受张力和压力下调
表达的 miR156、miR162 和 miR164;仅受压力下调
表达的 miR160 和 miR172。比较杨树和拟南芥在非
生物胁迫条件下 miRNA398 的表达方式发现，杨树
的 miRNA398 表达呈现波动，而拟南芥的表达则非
常稳定，预示不同植物的调控方式存在差异［27］。
2． 2 miRNAs与植物的生长发育
miRNAs的正常表达是植物正常生长发育所必
需的，目前对拟南芥中 miRNAs 的研究较多。miR-
NAs参与调控植物发育进程，植物形态建成以及植
物激素信号通路，部分结果已有试验证明。
在植物中，许多 miRNAs 在具有共同祖先的不
同物种中成熟 miRNAs 序列上，在发育时期及组织
特异性上也呈现丰富的多样性［28］。miRNA 对发育
的调节作用通过对靶基因的调节完成。
Yang等［29］发现，AGO1 基因与拟南芥的横向器
官的形成有关。转录因子 REVOLUTA(REV)基因
与叶形态建成有关，双链 RNA 结合蛋白 HYPONAS-
TIC LEAVES1(HYL1)通过改变 miR165 的水平控制
拟南芥 REV mRNA 表达量，维持叶脉和叶片的形
态，拟南芥 hyl1 突变株的叶片表现为背腹轴极性丧
失，叶脉变少且不连续［30］。miR165 通过引起转录
因子 PHAVOLUTA(NsPHV)mRNA 裂解来调控林生
烟草(Nicotiana sylvestris L．)维管形成层的生长。在
失去 miR165 调控功能的烟草半显性 phv 突变株中，
叶和茎维管系统发生异常的径向生长，茎节点的维
管组织不连续［31］。miR166 通过调节拟南芥 Ho-
meobox15 蛋白(ATHB15)来调控植物的维管细胞和
韧皮部细胞的发育［32］。
在拟南芥中，miR160 的调控作用对根冠细胞形
成很重要。miR160 通过负调控生长素响应因子
(auxin response factors)ARF10 和 ARF16 的表达来
控制根冠细胞的形成。miR160 过表达或 arf10
arf16 双突变都会造成拟南芥根尖呈瘤状并失去重
力感应性，根分生区末端的干细胞分化受阻抑［33］，
miR160 在植物发育和激素信号的调节中起作用。
Mallory 等［34］证实，中断 miR160 的转录，ARF10、
ARF16 和 ARF17 mRNA 水平即增加，从而改变生长
素诱导因子 GH3-like 基因的表达和影响另一生长
素效应因子 DR5 的正常功能，并导致植株的严重发
育缺陷，植株表现出产生锯齿状叶片或卷缩状叶片
等多效异常表型。
拟南芥侧根生长也受 miRNAs 调控。miR164
的靶基因之一是拟南芥 NAM/ATAF /CUC(NAC)基
因家族的 NAC1。NAC1 的作用是传递生长素信号，
促进拟南芥侧根生长，miR164 引起 NAC1 mRNA 裂
解，从而削弱生长素信号，抑制其侧根生长。NAC1
mRNA中与 miR164 配对的碱基发生突变(编码的
蛋白序列未改变)或 miR164 表达受阻遏都会导致
拟南芥侧根增生［35］。
miR172通过调控靶标 AP2(APETALA2)和 AP2-
like基因来调节植物开花的时间和花的形态。过量
表达 miR172 能抑制 AP2 基因和 AP2-like 基因如
TOE1 (TARGET OF EAT1)的表达，导致植物开花期
提前并影响花器官的形态建成［36］。APETALA2-like
基因 GLOSSY15 (GL15)调控玉米(Zea mays L．)幼
叶到成熟叶的转变。GL15 活性增高不仅会使幼年
32
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期叶片增多，而且会延缓生殖发育。miR172 对
GL15mRNA 水平进行负调控，从而促进玉米幼叶向
成熟叶转变［37］。
miR156 是通过靶向作用于转录因子 SPL(squa-
mosa promoter binding protein like)影响植物的开花
时间，在 35S ∷ MIR156 转基因植物大量表达
miR156 后，发现植株表现出短日照条件下开花延迟
和能育性降低［38］。miR159 参与花的形态调控。拟
南芥的转录因子 MYB 家族成员 MYB33 和 MYB65
与花粉囊发育有关，miR159 对 MYB33 和 MYB65 的
表达进行负调控，从而影响花粉囊形态［39］。
在低磷胁迫的油菜和西葫芦韧皮液中也发现了
miR399 表达，而根系中并未发现 miR399 的初级转
录产物。由此推测，存在着一个由茎叶向根系转运
的长距离运输过程，以保证根系细胞内磷素水平的
稳定［40］。通过野生型和过量表达转基因材料间嫁
接试验证明，在磷胁迫条件下，地上部 miR399 表达
快于根部，表明 miR399 是通过韧皮部从地上部运
输到根系起作用，直接证明了 miR399 是植物磷胁
迫响应的长距离信号［41］。miR395 的靶基因包括硫
同化第一个关键酶 ATP 硫化酶基因 APS1、APS3 和
APS4 等［42］以及负责将硫由根系转运至茎叶的低亲
和力硫转运子 SULTR2 1［43］。
3 展望
迄今为止，对植物 miRNAs 的研究取得了一定
的进展。大量的 miRNAs 被发现，一些 miRNAs 的
功能也被阐明，相应的 miRNAs 靶基因被鉴定。但
是无论在理论还是应用上，对 miRNAs 的研究现在
还是一个开端，目前的研究大多停留在少数植物种
类上，虽然在各个物种中发现的 miRNAs数量不少，
但是已知的 miRNAs只有极少数的功能得到了较完
整的研究，许多 miRNAs相关基因的功能尚未明确;
对于 miRNAs 相关基因之间的联系缺乏足够的认
识;尽管已初步明确了 miRNAs 的加工过程中的某
些重要步骤，但其中具体的调控因素还不尽清楚。
对 miRNAs的已有认识为解析生命现象提供了
新的思路和方向。探索 miRNAs在植物中是否普遍
存在、更精确地掌握 miRNAs在植物生长发育、耐受
逆境胁迫等生理过程中的生物学意义和调节机制，
对于揭示 miRNAs 在植物生长发育、逆境应答中所
扮演的角色，调控植物的生长发育和提高植物抗逆
性能力都具有重要的意义。
参 考 文 献
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(责任编辑 李楠)
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