全 文 ：磷素对苔子苗期氮素代谢的影响 `
程 双 奇 祥 每交 初
一 、 前 言
磷素 与氮代谢的关系长期来受到学者们的八: 赚 , 做 「’ 不少一 L二作 。 仁1是门1于氮代谢
的过`程 比较复杂 , 植物种类不同 , 或 !!硅一种杭物发育的不 }.,J阶段其氮代 i射的速度和方
向可能不一样 , 因此所得的结果往往不尽相 同 。 J。 。 e s ` 1 )和 rI IJ e 呱 K 。 拭 2) 等 发 现 缺
磷的小麦植株蛋白质含址降低 , 非蛋白氮增高 。 丁,h 。 : n })。 ` )。 〔 3 )等指出芜芳缺磷时植 株
积累非蛋自氮 , 但蛋自质的含量并没有减少 。 罗宗雅等人 ( 4) 的 i式验结果证明 缺 磷 的
小麦全氮 、 蛋白氮 、 非蛋白氮和硝态氮 一含鼠都降低 , 但吼胺的浓度升高 。 晚近 K a l。 。于
等人 ( 5) 以大豆为材料 , 用三种磷水平进行盆栽 试验 , 结果发现在苗期蛋自质和 二!卜蛋自
氮的含 以都随着磷素供应水平的降低而减少 。 可见磷与氮代谢的关系尚未得到统一的
认识 , 垂需进一步研究 。
我们 ( 6 )曾经研究磷素对红萍氮代谢的影响 。 本试验以曹子 ( V i c ; a s p ) 为材料
研究其磷素与氮代谢的关系 。
二 、 实 验 方 法 和 结 果
我们以 “ 川荐 ” 为材料 , 用沙培研究不同供磷水平对落子 苗期氮代谢的影响 。 实
验按下列方法分组处理 : I 低磷组 : 侮升培养液含有 c a ( N O 。 ) : · 4 H : 0 0 . 7 08 克 ,
K H
:
P o
4
0
.
1 3 6克 , M g SO 、 0 . () 6克 , K ( : 10 . 0 了: 克 F 。 e l 。 0 . 0 2 5克和 l 。毫 J l微量元索溶
液 ( 睡升微量元素溶液含有 H 3 B O 3 2 . 8 6克 , M o C ! : · 4 H : 0 1 . 8 1克 , 2 0 5 () 4 · 7 H : 可) ,
0
.
2 2克 , e u S O 4 . SH : 0 0 . 0 8克 , H Z M O 4 (。 . 0 2克 ) I 、 缺磷组 : 培养液基本上
与 I fIJ 同 , 仅以K : 5 0 、 0 . 0 87 克代替 K H Z P O 4 , 皿全磷组 : 培养液与 I 组同 , 仅 将
K H
:
P O
、增加一倍 ( 即 0 . 2 7 2克 ) 。 每组五 个重复 。 并盆盛砂 10 公斤 , 培养液 2 升 ,
培养液的 P H为 6 . 8 , 播种量一克 。 在生长发育过程中测量植株的高度和垂量增长的情
况 。 四十天左右进行生化分析 , 主要测定苔子地上部和地下部的蛋白氮 、 非蛋自氮 、
氨墓氮 、 、 酞胺态氮 、 氨态氮 、 核糖核酸 ( R N A ) 、 脱氧核糖核酸 ( D N A ) , 酸 济
辛在拭险时得到莫熙穆老 i旅 内指异 、 在此表示致测 。
性核替酸和转氨酶 ` 谷氨酸丙酮酸转氨酶与谷氨酸草酞乙酸转氨酶 )的活性 。 此外还
统计根瘤的数目。
蛋白氮和非蛋 白氮用微量凯氏定氮法测定 。 氨态氮和酸胺态氮参考潘家秀等的方
法 ( 6a )。 氨基态氮用比色方测定 ( ) 6。
核酸和酸性核普酸按罗宗雅 ( 4 )等方法测定 , 用 u n i ca 二 sP 50 0型 分光光 度计比
色 。 转氨酶按金成忠等 ( 7) 方法测定 。 结果如下 :
1
、 磷对若子生长和根瘤形成的
} 影响 : 我们统计了各试验组若子的生
叶 工低诊组 _ 长发育 情况和 根瘤数目 ( 图 1 、 表
缺玲组
皿全砖级
}叮[
匕 _ _ _ _ _ _ _
葵哪à愧者
生长时 l勺 ( 日 )
多里. 不两供麟 水千育子约生钦曲线
从图 1所示 , 供磷水平不同对若
子的生长有较大的影响 。 在缺磷的条
件下 , 20 天内若子 幼苗生 长颇为正
常 , 但 自此之后生长缓慢 , 逐渐出现
枯萎现象 。
全磷组和低磷组在 28 天内生长均
较正常 , 无明显的差别 。 28 天后低磷
组若子生长速度有减弱的趋势 。
表 l 磷素对酋子植株和根瘤数的影响
全磷组 (鲜重毫克 /株 ) …含水量 (叼 }根瘤数
} (个 /株 )地上部 地下部 `地上部 「地上部地下部
3 3 9 、地下部 户
5 3 8 一 8 3 。 9 9 2 。 0 4 7
0
。
6 3
低磷组 3 1 5 5 9 3 …。 . 5 3 一…. 8 2 · 5 } 9 0 . 0 2 5
…。 . 3 2 … 7决磷组 2 0 8 6 4 4 8 0 . 。 …一丽…
从表 1 可看 出 , 供磷水平不同对茗子的地上部和地下部物质的积累各不相同 。 在
地上部株重随着供磷水平的降低而减少 , 而地下部则相反 , 使地上部 / 地下部的比值
也随着供磷水平的降低而减少 , 缺磷组的地上部 /地下部的比值仅为全磷组的 1 / 2 。 含
水量无论是地上部或地下部都随着供磷水平的降低而降低 。 供磷水平不同对根瘤形成
的影响特别明显 , 不但数量差异悬殊 , 而且形态也有显著的不同 。 全磷组的根 瘤红
润 、 饱满 , 缺磷组的根瘤则苍白 、 干瘪 。 可见磷的功能之一可能是通过促进根瘤的形
成 , 提高固氮菌的活力 , 增加对氮的固定 , 从而促进苔子的生长 。
2
、 磷对着子各种氮化物含量的影响 : 试验结果 ( 表 2 ) 证明 , 无论是地上部或
地下部的总氮量和蛋白氮的含量均随着供磷水平的降低而减少 。 但是缺磷组的非蛋白
表 2磷素对存子植株各种氮化合物含量的影响 (毫克 /克干 )
态ù0按一 。登色蛋`皇粤}悲蛋白竺…竺塑…酞些粤
}地上部… 34. 2 8. 81 1 6 . 0 9 0 2 3O _ 41
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一- - - 一 一地下部 0 . 0 1 7 { o 、 o
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Q自ō户aOUùnU叮`ōOC9目11一部上ù下地一
全磷组一低一缺.
氮却有明显的升高 , 其中酸胺氮有明显的积累 , 地上部的氨基氮也有所增加 。 这现象
可能是由于缺磷条件下氨墓酸和蛋 白质合成受阻的缘故 。
3
、 磷对苔子转氨酶活性的影响 : 转氨酶是植物利用酮酸形成大量次生氨基酸的
一类较重要的酶 , 在植物氮代谢过程中起着重要的作用 。 我们主要研究磷对谷氨酸丙
酮酸转氨酶 ( G P T ) 和谷氨酸草酞乙酸转氨酶 ( G O T ) 活性的影响 ( 表 3 )
表 3磷素对着子转氨酶 ( G P T G O T )活性的影响
… G P T { G O T
全磷组
低磷组
缺磷组
地上部
1 1
。
5 5
地下部 地上部
2 7
.
1 8
1 3
。
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地 一1\’ 部
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5
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:
. GPT 和G O T的活性以生成的谷氨酸微克分子 /一克样重表示 “ 一卜” 表示生成微量的谷氨酸 .
从表 3 可以看出 , 若子幼苗 G P T和 G O T的活性随着供磷 水平的降低而降低 , 说
明磷对氮代谢的影响的途径之一可能是促进次生氨基酸的合成 。
4
、 磷对若子核酸代谢的影响 : 核酸与蛋 白质的合成有密切的关系 。 我们研究磷
对若子氮化物含量影响的同时 , 还测定不同供磷水平菩子植 株核糖核酸 ( R N A ) 、
脱氧核糖核酸 ( D N A ) 和酸溶性核 替酸的含量 。 ( 表 4 )
表 4 磷素对核酸和核芬酸含量的影响 (毫克 /一克干重 )
全磷组
缺磷组
忍路咒捌箭馨竺 一?-l ’洲补3` 一…坚 7冲一胆一…一 3搜
l
·
1 2 …5 · 6 6 …’ · ` 7 …“ · 0 8 { 0 · 5 5 ! 。 · 4 8
试验结果 (表 4) 表明 , 除地下部核糖核酸较为特殊外 , 在缺磷的条件下 , 地上
部和地下 部的核糖核酸 、 脱氧核糖核酸和酸溶性核替酸均有明显的降低 。
三 、 讨 论
磷对豆科作物生长的促进作用 已有报导 ( 8 、 时 , 对苔子生长的良好影响在栽培上
已完全得到证实 , 我们通过砂培试验也看到上述的现象 。
任何事物不仅要 了解其外部表现 , 更主要的是通过外部表现深入认识其内在的矛
盾过程 ; 通过 内在矛盾过程的分析 , 加深对现象的理解 。 磷对曹子的生长有良好的促
进作用可能通过两条途径 : ( 1 ) 促进根瘤的形成 、 发育 、 壮大 , 提高固氮的能力 ,
增加氮素营养 , 从而促进植株的生长 。 我们虽然没有测定根瘤菌的固氮能力 , 但是从
根瘤数目的增加和外部形态的表现可推断洪磷水平高的条件下根瘤菌的固氮能力可能
有所提高 。 ( 2 ) 促进氨的同化 , 增加蛋白质的合成 , 从而 捉进植株的生长 。 后者是
我们讨论的重点 。
磷对植物氮代谢的作用前人积累 了一些资料 (1 一 5 ) , 但结果不甚一致 。 我们的试
验结果表明 , 营子在缺磷条件下植株的蛋白氮含量 一「降 ,非蛋 白氮含量上升 , 与 J o n e s
1) 和 rI 几 e也脸 , B ( 2) 等人的结果是一致的 , 在红萍也得 到类似的 结果 ( 6 ) 。 上述的
结果说明苔子在缺磷条件下由氨基酸合成蛋 自质的途径受阻 。
氨墓酸和酞胺是非 蛋 白氮的 重要成分 , 它们是植物氮代谢的中间产物 。 这些物
质既是合成蛋 白质的原材料 , 又是氨间化的产物 。 这两类物质量的变化在很大程度上
可反映出氮代谢的状况 , 因此引起不少学者的注意 。 fl 几e坦 K o B ( 2 ) 、 K y 几 a e B a ( 1。 )
和 G l e i t e r ( 1 1 ) 等人用不 l司的植物为材料 , 都发现缺磷时积累谷氨酞胺 。 R a o j a n ( 12 )
的试验结果证明 , 大豆和绿豆在缺磷时天门冬氦酞胺的含量有所增高 。 T 。 。 等人 (1 3 )
发现磷饥饿时烟草中天门冬酞胺和谷氨酞胺均有积累 。 罗宗雅 ( 4) 等也发现磷饥饿的
小麦酞胺的浓度升高 。 我们实验的结果与上述作者的结果基本上是一致的 。 我们的实
验结果还看出缺磷的植株地上部氨基氮有一定的积累 。 罗宗雅等人 ( 4) 在小麦 的磷饥
饿的植株中也看到这种现象 。 氨基氮和酞胺氮反常的积累反映出氮代谢的紊乱 。
转氨作用对植物体内氨基酸互相转化的重要性早已为人们 (1 4) 所发现 。 K P e T o B H月
等 (1 5) 的试验结果 证明许多次生氨基酸是 通过酶促转氨 作用而合成的 。 可见转氨酶
在植物氮代谢过程中占有重要的地位 。 植物体内可能存在着多种转氨酶 ( 1 6) 。 我们只
测定谷氦酸丙酮酸转氦酶和谷氨酸草酞乙酸转氨酶的活性 。 试验结果表明 , 缺磷的苔
子植株的G P T和 G O T 活性均有明显的降低 。 转氨酶的辅 酶是磷酸 毗哆醛 ( 或此哆
胺 ) , 因此 , 磷可能做为转氨酶的辅酶的组成成分而发挥其作用 。
我们的试验证明 , 若子 在缺磷时地上部和地下部的核酸 ( 包括 R N A 和 D N A ) 和
酸溶性核普酸的含量均有明显的下降 。 我们在红萍的试验及罗宗雅等对小麦 的试验也
有类似的结果 。
核酸在蛋 自质合成过程中的重要 作用已是生物化学家所公认的事实 。 核普酸对机
体的作用也是多方而的 , N o w a k o w s k i等 (1 了) 认为它与能量转移 , 基 因表现 、 光合作
川右!呼吸作用均有着密 .池的联系 : 卜J此岁宗雅等认为植物由于缺磷所引起核酸和核井
酸含量的下降 , 造成机休内核酸代谢的紊乱 , 从而影响细胞分裂 、 蛋 自质介成和能量
代谢等过程 , 这是 导致植物生长发 育不正常的根木原因 。 我们同意这种观 点 。
四 、 摘 要
1
、 缺磷严重地影响营子幼苗的生长 ; 根瘤的形成也受到明显的抑制 。
2
、 缺磷的若子植株蛋白氮减少 , 非蛋自氮积 累 , 特别是酚胺氮含最的增加尤为
突出 。
3
、 缺磷时若子植株的 G P丁和 G O T 的活性均显小`降 。
4
、 缺磷时若子植株核酸和核井酸的含量普遍下降 , 由于核酸代谢受破坏 , 从而
影响细胞分裂 、 蛋白质合成 、 能量代谢等过程 , 这是导致苔子生 长发育不正常的根本
原因 。
参 考 文 献
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中 国 东 南部 红 层 地貌 ( 续 )
曾昭漩 黄少 敏
四 、 红层丘陵地貌
1
、 和粉丘陵地貌
红层丘陵以和缓丘陵地貌为突 出 , 这种地貌与岩 性有关 。 在红盆地 内红层除了
底砾岩及若干的 山间盆地以砂 、 砾岩为主外 , 大多数都以砂页岩为主 , 非红色砂页
岩也不少 , 砂 、 砾岩只作为夹层存在 , 层数不多 , 厚度也薄 。 砂页岩中又 以页岩及泥
岩为主 。 页岩包括砂质页岩 、 砂页岩 、 钙质页岩 、 沥青质 页岩等。 泥岩包括 砂质泥
岩 、 粉砂质泥岩 、 泥灰岩 、 白云泥岩 、 粘土岩等 。 页岩一般承受压力比砂岩要大 。 根
据小样品试验 , 页岩每平方厘米可承受压力 1 0 0 0一 1 2 5。公斤 , 而薄层砂 岩只有 175 一
50 0公斤 。 但页岩颗粒之间的固结力不如砂岩 。 因此 由页岩所成的丘陵地不易产生崖
坡 , 形成之后也不易保存 。 而在砂岩出露处可生成小崖 。 总之 , 页岩的物理性反映在
地貌上就是和缓丘陵 。
页岩和泥页的不透水性是造成和缓丘陵地貌的主要原 因之一 。 如以花岗岩的透水
性为 1 , 页岩则为 5 , 砂岩则高达 5 0 0 。 因此雨后地面水流在页岩区 很快形成 , 使坡
面的散流和暴流充分发挥作用 。 例如赣南紫色页岩地区 , 降雨大于 10 毫米时便产生散
流 。 从孔隙率看 , 页岩和砂岩两者相差不大 ( 砂岩为 20 肠 , 页岩为 18 帕 ) , 但透水性
差别很大 。 页岩为不透水性岩 , 砂岩为透水性岩 。 故地下水在页岩内流动甚慢 , 日速
由。 . 0 1一 0 . 0 1米 。 而在砂岩 中日速可达 l 米 〔3 3〕 , 相差在 1 0 倍以上 。 所 以页岩区散
流作用强烈而砂岩区情况相反 。 砂岩区地表水很快下透 , 散流不易产生 , 所成的崖坡
地貌也不会很快消失 。
和缓丘陵地貌又与泥页岩的迅速风化有关 。 由于页岩中的粘粒干缩湿胀 , 促使岩
( 上接第 39 页 )
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H s仄一刀 0 A M H C C C P ( 引自科学动态 。 1 9 7 4
第一期 2 2一 28 )
( 1 5 ) K P e T o 习” 坟 B . 月 . “ K . M . C T e刀 a H o B H u 1 3 6 1
八O K月 . A H C C C P 1 3 9 : 4 9 8一 4 9 0
( 1 6 ) 罗宗雅和汤玉玮 1 9 6 3 实验生物学报 8 : 6 23 一 6 3
( 1 7 ) N o w a k o w s k i
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