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研究报告

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY
BULLETIN 2010年第 11期
栽培大豆染色体改构复合体基因 SNP5的
克隆及序列分析
张春宝 1 尹光 2
赵洪锟 2 刘晓东2 董英山 2
( 1吉林省农业科学院大豆研究中心,长春 130033; 2吉林省农业科学院生物技术研究中心,长春 130033)


摘
要:
根据大豆耐盐基因表达芯片上提供的表达量下调的 EST序列信息, 借助了电子克隆方法, 根据获得的假定序
列设计引物, 通过 RT
PCR,从栽培大豆克隆了染色体改构复合体 SNP5类同源基因。其片段长度为 812 bp,编码 240个氨基酸
的多肽, 分子重量为 27
4 kD,等电点 pI为 5
37。NCBI保守结构域分析表明, 其属于 SNF5超家族, 因此我们将其命名为 Gm

SNP5 ( GenBank登录号: HM068595)。 Southern杂交表明, GmSNF5基因在栽培大豆基因中至少有一个拷贝。氨基酸序列及系
统进化树分析表明, Gm SNF5与其同科的豌豆 PsSNF5有较高的同源性, 氨基酸序列一致性高达 92%。由于其部分 EST序列
在大豆耐盐芯片中表达量下调,因此推测此基因在功能上与栽培大豆的耐盐性相关。
关键词:
栽培大豆
染色质改构复合体
SNP5基因
克隆
Cloning and Sequence Analysis of a SNF5
type Chromatin
remodeling
Complex Gene inG lycine max
Zhang Chunbao
1
Y in Guang2
ZhaoH ongkun2
L iu X iaodong2
DongY ingshan2
(
1
Soybean Research Center, J ilin A cademy of Agricultural Sciences, Changchun 130033;
2
Biotechnology Research Center, Jilin A cademy of Agricultural Sciences, Changchun 130033)


Abstrac:t
Based on the dow n
regu lated EST sequence informa tion in the sa lt to le rant g ene expression ch ip, a SNF5
type Ch rom a

tin
rem ode ling comp lex gene w as c loned from G ly cine m ax by RT
PCR, using pr im ers des igned according to the sequence in silico c lo

n ing. It is 812 bp in leng th encoded an ORF o f 240 am ino acids w ith a theoretica lm olecu larw e ight of 27
4 kD and isoe lectric po int of
5
37. The conserved doma in ana ly sis in NCBI show ed tha t it belongs to SNF5 super fam ily, and nam ed as GmSNP5( GenBank Access ion
number: HM 068595). Southern blot ana lysis revealed that it has at least one copy in G. m ax genom e. Am ino ac id sequence and phy loge

netic ana lysis showed that Gm SNF5 is m ost sim ilar to theP isum sativum SNF5 protein w ith 92% iden tity at the am ino ac id leve.l A s
part o f its EST sequences w as down
regu lated in the to lerant soybean ch ips, it suggests tha t this gene is functionally re la ted to sa lt to le r

ance in G. max.
Key words:
Glycine max Chroma tin rem ode ling com plexe SNP5 gene C lon ing
收稿日期: 2010
08
21
基金项目:国家转基因重大专项 ( 2008ZX08004
004) ,国家科技部
863
计划项目 ( 2006AA10Z120) ,国家
973
计划前期项目 ( 2007CB116205)
作者简介:张春宝,男,博士,研究方向:大豆分子生物学; E
m ai:l cb zhang@ 126. com
通讯作者:董英山,男,博士,研究员, E
m ai:l y ingshan. dong@ yahoo. com
核小体是真核细胞染色质的基本单位, 它是
由 146个碱基对的 DNA盘绕在四对核心组蛋白八
聚体外面近两周所构成。这种高级的组织结构,
进一步构建折叠形成真核生物的染色质。染色质
改构复合体 ( CRCs), 介导了 ATP依赖的改变 DNA
与组蛋白之间的相互作用, 使得转录,复制和修复
机制得以在特异位点开始, 为我们提供了信号通
路与基于染色质控制的转录, 复制, 修复和重组之
间的重要联系 [ 1 - 3]。对于真核生物来讲, ATP依赖
的染色质改构对于调节基因表达十分重要, DNA
的顺式作用元件, 在核小体中缠绕着组蛋白八聚
体,导致转录因子不能直接接触。ATP依赖的染
生物技术通报 B iotechnology
Bulletin 2010年第 11期
色质改构复合体,利用水解 ATP所产生的能量, 使
得核小体八聚体与 DNA的构象发生改变, 使其在
DNA上滑动到一个新的位置, 或者替代核小体致
使顺式作用元件暴露出来。染色质改构复合体核
心部分由许多不同的亚家族组成, 其中 3个亚家
族: SW I /SNF、ISW I和 CHD与基因表达有关, 目前
研究的最清楚的是 SW I/SNF复合体。 SW I/SNF
复合体最先是在酿酒酵母中被鉴定, 它是一个 2
MD包含了 11个组成成分的多亚基复合体, 其中
核心蛋白是 Sw i2 /Snf2、Sw i3和 Snf5[ 4 - 6 ]。由于
Sw i2 /Sn f2的功能与 ATP酶具有相关性, 研究的比
较多,但近年发现 Sn f5蛋白具有一些特殊功能, 因
此逐渐引起科学家的兴趣。通过对两个酵母突变
株的研究, 表明 Snf5蛋白除了在结构上能够聚合
SW I/SNF复合体, 它在体外还能够影响染色质改
构的活性 [ 7]。而且, 有文献描述了酵母 Snf5与酸
性转录激活子的相互作用 [ 8, 9 ] , 以及人类 hSNF5 /
IN I1与转录因子 c
MYC的相互作用 [ 10]。从而提
出了基因激活机制: 一方面 Snf5与其伴侣蛋白的
相互作用能够介导 SW I/SNF类复合体靶标到特异
的启动子区域; 另一方面 Snf5类亚基首先定位于
一个可诱导的基因并召集转录因子, 行使一个诱
导物的功能; Sn f5蛋白在体外也能够影响染色质
改构的活性。
SNF5改构复合体蛋白的重要性在于在所有真
核生物中进化高度保守, 其中也包括植物。到目
前为止,在植物中, 只有少数的这些基因和编码蛋
白质被分离鉴定出来, 更多的生化及功能性问题
仍不清楚。B rzeski等 [ 11]鉴定了第一个植物 SNF5
类基因, 其编码的蛋白与酵母的 SNF5p、人类的
IN I1和果蝇的 SNR1等 SNF5类蛋白高度同源, 是
目前发现的最小的 SNF5类蛋白, 被命名为 BSH。
试验表明, BSH的 mRNA在植株中遍布表达, BSH
蛋白位于细胞核中, 反义沉默拟南芥 BSH 基因导
致了拟南芥性不育和在外观形态和花发生显著的
变化并且不能产生种子, 这种表型与拟南芥 aux1
突变体在生长素诱导下的生长表征类似 [ 12]。表明
BSH可能调控激素应答基因。R
os等 [ 13]在豌豆中
克隆了一个 SNF5类蛋白基因, 命名为 PsSNF5, 酵
母双杂交试验表明 PsSNF5基因在功能上可以与
拟南芥的 BSH基因互换, 能够与改构复合体的其
他成分相互作用。系统发生分析证明 PsSNF5基
因与其它豆科同簇, 编码一个新的 Snf5类蛋白。
RT
PCR表达分析表明 PsSNF5基因在所有的组织
中组成型表达, 在不同组织间表达水平相近。而
且,表达分析表明当水分含量减少时 PsSNF5基因
在胚胎发育的后期表达量上升。而且, ABA和干
旱胁迫诱导 PsSNF5在萌发的胚胎和植物组织中
积累,表明由含有 PsSNF5的复合体所诱导的染色
质改构现象可能会导致对植物激素的应答反应。
本试验以栽培大豆为材料, 获得了 1个与豌豆
染色体改构复合体类基因 PsSNF5同源的基因全长克
隆,命名为 GmSNF5 ( GenBank登录号: HM 068595),
并对其序列进行分析。
1 材料与方法
1
1
材料
供试植物材料为栽培大豆品种吉育 59,由吉林
省农业科学院大豆研究中心赵丽梅研究员提供。将
栽培大豆种子植入营养土中, 置入温度为 25
温室
中培养。取生长 18 d左右的幼苗作为试验材料。
大肠杆菌 DH5
为本实验室保存
Trizo l购自 Inv itrogen公司; ReverTra Ace cDNA
第一链合成试剂盒购自上海东洋纺生物科技公司;
IPTG、X
Gal购自北京鼎国生物公司; rTaq DNA 聚
合酶、dNTPs、pMD18
T克隆载体购自大连宝生物工
程公司; 限制性内切酶购自 B io labs公司; UN IQ
10
柱式 DNA胶回收试剂盒和质粒小提试剂盒购自上
海生工生物技术公司; 尼龙膜、D IG
H igh Pr ime DNA
Labeling and Detection Starter K it
购自 Roche公
司; X光片购自 Kodak公司;其余试剂为国产分析纯
或化学纯。
1
2
方法
1
2
1
引物设计
以本实验室做的栽培大豆耐盐
EST芯片上的,在盐胁迫下表达量下调的栽培大豆
EST( GenBank登录号: B I095027 )为种子, 与大豆
EST数据库进行同源性比对,搜集同源 EST,通过电
子克隆得到一条含编码区的大豆 cDNA序列, 利用
VectorNT I 8
0软件对此序列进行分析, 然后, 根据
此 cDNA序列 ORF区,经 Pr imer Prem ier 5软件分析
设计特异引物,由北京六合华大基因科技股份有限
92
2010年第 11期


张春宝等:栽培大豆染色体改构复合体基因 SNP5的克隆及序列分析
公司合成。上游特异引物 P1( 20 bp): 5

CCTTTGT

GTAGCGTTTCCAT
3
,下游特异引物 P2( 18 bp): 5


TGATGTGGCGTGGCTGAC
3
。
1
2
2
RNA提取及 RT
PCR 取栽培大豆幼苗整
株材料, 参照 Trizol试剂说明书步骤进行提取总
RNA,质量和浓度的确定采用 1%甲醛变性凝胶电
检测。参照 ReverTra A ce cDNA第一链合成系统,
以 O ligo d(T ) 20为引物,合成 cDNA第一链;以 P1和
P2为引物, 以 2
L反转录产物为模板, 进行 PCR
扩增。反应程序: 94
4 m in、94
30 s、50
30 s、
72
1m in、35个循环、72
延伸 10 m in, 反应终止
于 4
。
1
2
3
PCR产物的回收、连接、转化及测序
在紫
外灯下切出含有目的片段的琼脂糖凝胶, 尽量去除
不含目的片段部分的凝胶,减少凝胶的体积,以提高
PCR产物的回收率。然后采用 UN IQ
10柱式 DNA
胶回收试剂盒回收 PCR产物。经回收纯化后的
PCR产物,亚克隆到载体 pMD18
T上, 并将其转化
到大肠杆菌 DH5
感受态细胞中,经蓝白斑筛选、菌
落 PCR及酶切检测后鉴定为正确的重组质粒, 送北
京六合华大基因科技股份有限公司进行序列测定。
1
2
4 序列分析
测序结果采用 V ecto rNT I 8
0、
GENEDOC软件进行比对, 利用 MEGA 3
1软件计
算遗传距离及其构建分子系统树。
1
2
5
栽培大豆 GmSNF5基因拷贝数的分析
采
用改进的 CTAB法 (未发表 )提取大豆叶片基因组
DNA, 每组 DNA使用量为 20
g, 使用限制性内切酶
BamH
、D ra
、E coR
和 Kpn
进行酶切。将完全
酶切的基因组 DNA转移到带正电荷的尼龙膜上, 方
法参照
分子克隆试验指南
,以 GmSNF5的 ORF区
720 bp片段为探针, 用 D IG进行标记,其中标记、杂
交、洗膜及显影按照 D IG
H igh Prime DNA Labeling
and Detection StarterK it
说明书步骤进行,最后通
过照相机进行拍照,保存。
2
结果和分析
2
1
栽培大豆 SNP5基因的克隆、转化及鉴定
栽培大豆电子克隆序列通过 RT
PCR扩增, 得
到 1条约为 812 bp的条带 (图 1) ,在其连接到亚克
隆载体并转化后筛选的 LB平板上挑取 9个白色菌
落, 用 M13通用引物进行菌落 PCR鉴定, 结果 (图
2)显示这些菌落除 7号外,均能扩增出 880 bp左右
的特异片段,表明其中有目的片段插入。
提取菌落 PCR为阳性的菌液的重组质粒,选取
BamH
单酶切位点进行酶切, 结果见图 3, 在这 8
个阳性质粒中, 均切出一条 3
5 kb左右的条带, 与
目标片段条带大小相符,说明 PCR扩增出的条带已
克隆到 pMD18
T载体中。
图 1 栽培大豆 PCR特
异片段的电泳分析
图 2 M 13通用引物的 PCR鉴定 图 3 用限制性内切酶
BamH
酶切鉴定分析
2
2
栽培大豆 SNP5基因的序列分析
序列分析表明, 在栽培大豆中克隆的片段长度
为 812 bp。推断其编码区为 720 bp, 编码 240个氨
基酸的多肽, 分子量为 27
4 kD, 等电点为 5
37(图
4)。通过将推断的编码序列在 NCBI上进行氨基酸
序列的保守结构域分析 (图 5)表明, 其属于 SNF5
超家族,因此我们将其命名为 GmSNP5。进一步通
过 Plantsp网站 ( http: / /plan tsp. genom ics. purdue.
edu /h tm l /)的特征检索程序发现, 其在第 189 - 194
氨基酸位置存在一个潜在的 N
肉豆蔻酰化位点。
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生物技术通报 B iotechnology
Bulletin 2010年第 11期
图 4
GmSNF5的核苷酸序列及其推导的氨基酸序列
图 5 GmSNF5的保守结构域
2
3
栽培大豆 SNP5基因与其它植物的推导的氨
基酸序列比较
栽培大豆 SNP5基因推导的氨基酸序列与 Gen

Bank数据库已公布的 5种植物的 SNP5同源氨基酸
进行比较发现,其与豆科的豌豆 ( ABF85669)的氨基
酸序列的一致性为 92% ; 与十字花科的拟南芥
(AAB47766)的氨基酸序列的一致性为 79%, 与介
乎于草本和木本之间的蓖麻 ( EEF43211)的氨基酸
序列的一致性为 78%, 与木本模式植物毛果杨
( EEF01648)的氨基酸序列的一致性为 75%。通过
上述结果可以看出, SNP5基因在物种间不是十分保
守,差异较大。
2
4
以 GmSNP5为基础的分子系统进化树的构建
本研究还构建栽培大豆 ( G ly cine max )、豌豆
( P isum sativum )、拟南芥 (Arabidop sis thaliana )、蓖麻
( R icinus communis)和毛果杨 (Populust richocarpa)这
5种植物已知 SNF5同源基因的系统进化树 (图 6),
通过系统进化树可以看出, 栽培大豆 GmSNP5基因
与豌豆的亲缘关系最近, 与拟南芥同属双子叶植物
纲聚为一大类;与蓖麻和毛果杨关系较远,这与形态
学所进行的分类完全一致。
图 6 栽培大豆及相关植物 SNF5基因的进化树
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2010年第 11期


张春宝等:栽培大豆染色体改构复合体基因 SNP5的克隆及序列分析
2
5
栽培大豆 SNP5基因的 Southern杂交分析
栽培大豆基因组 DNA分别用限制性内切酶
BamH
、Dra
、EcoR
和 Kpn
进行酶切。这些限
制性内切酶在 GmSNF5基因序列中均没有酶切位
点,以 D IG标记的 GmSNF5的 cDNA ORF区 720 bp
片段为探针, 进行 Southern blo,t结果 (图 7)表明,
BamH
、Dra
、EcoR
和 Kpn
均显示出 1条较深
的条带和 2- 3条较浅的条带, 因此上述结果表明,
GmSNF5基因在大豆基因组中至少有一个拷贝, 这
与 B rzeski等 [ 11]在 1999年对拟南芥 SNF5同源基因
BSH的研究结果类似。
M.分子量标准; 1. B amH I酶切产物; 2. D ra I酶切产物;
3. EcoR I酶切产物; 4.K pn I酶切产物
图 7
GmSNF5基因的 Sou thern blot分析
3
讨论
电子克隆技术, 是近些年来在大规模测序技术
不断发展的前提下,发展起来的一种技术。它利用
现有的网络资源,如表达序列标签和生物信息数据
库等, 采用同源性检索、聚类、序列拼装等获得部分
乃至全长 cDNA序列的一种方法, 它为各种生物基
因组中未知功能新基因的发掘和分离, 提供了快捷
的方法,它也为功能基因组学与蛋白质组学研究提
供新的线索和基础。
本试验根据实验室做的耐盐芯片上提供的在盐
胁迫下表达量下调的大豆 EST序列信息, 借助了电
子克隆方法,以栽培大豆为材料, 快速从栽培大豆中
克隆了栽培大豆染色体改构复合体 SNP5类同源基
因 GmSNP5,这种方法使我们避免了通过构建 cDNA
文库、差减杂交等方法筛选出某种功能基因,从而节
约了经费和时间。
本研究克隆的大豆 GmSNP5基因通过用 NCB I
的保守区分析程序发现, 它包含一个完整的 SNP5
超家族功能结构域,因此可初步估计它是染色体改
构复合体 SNP5类同源基因, 并且它还包含 1个潜
在的 N
肉豆蔻酰化位点, 这个位点对于 GmSNF5基
因的定位有着重要的影响 [ 14 ]。把 GmSNF5基因翻
译的氨基酸序列与已经被鉴定的其它植物的 SNF5
蛋白进行比较分析, 发现 SNF5蛋白与同属豆科的
豌豆之间同源性较高,而与其它植物的同源性较差。
在豌豆中,对 SNF5基因的表达分析显示当水分含
量减少时 PsSNF5基因在胚胎发育的后期表达量上
升, 而且, ABA和干旱胁迫诱导 PsSNF5基因在萌发
的胚胎和植物组织中积累, 表明由含有 PsSNF5基
因的复合体所诱导的染色质改构现象可能会导致对
植物激素的应答反应 [ 13] ,这也为初步断定 GmSNF5
可能具有的功能, 并通过进一步相关试验揭示其功
能提供了参照。而在本试验中, GmSNF5基因是根
据盐胁迫应答芯片上的下调 EST 序列信息进一步
通过试验得到的, 这表明本试验获得的 GmSNF5基
因可能还通过调控染色体的改构来参与栽培大豆的
盐胁迫应答反应。
参 考 文 献
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