全 文 ：　　　　　
第 26 卷 第 5 期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 5
2000 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep. , 2000
中国栽培大豆和野生大豆不同生态类型群体间遗传演化关系
的研究X
盖钧镒1　许东河1　高　忠1　岛本义也2　阿部纯2　福士泰史2　
北岛俊二2
(1 南京农业大学大豆研究所　农业部国家大豆改良中心, 江苏南京, 210095; 2 北海道大学农学院, 札幌　060, 日本)
提　要　对全国栽培大豆不同地理、季节生态类型和一年生野生大豆不同地理生态类型的大量材料,
进行形态、等位酶和细胞器DNA R FL P 性状等不受人工选择直接影响的中性性状的分析。结果表明:
(1) 我国栽培大豆不同生态类型群体间地理生态分化明显, 遗传距离较大; 同一地理群体内存在季节
生态分化, 遗传距离相对较小; 南方春豆与东北春豆熟期组相近, 但其遗传距离大于与南方其他生态
型的距离。 (2)中国栽培大豆在地理上和季节上表现由晚熟型向早熟型进化的趋势, 东北、黄淮栽培大
豆各种生态型与本地区野生大豆群体的遗传距离大于与南方野生大豆群体的遗传距离, 因而南方原始
野生大豆可能是各地栽培大豆的共同祖先, 南方原始栽培类型在向北方扩展过程中不断演化出各种早
熟类型。
关键词　栽培大豆; 野生大豆; 生态型; 遗传演化
Studies on the Evolutionary Rela tion sh ip among Eco- types of G. m ax
and G. soj a in Ch ina
GA I Jun2Yi1　XU Dong2H e1　GAO Zhong1　Yosh iya Sh im amoto2　Jun A be2　
H irofum i Fukush i2　Shun ji K itajim a2
(1 S oy bean R esearch Institu te, N anj ing A g riculture U niversity ; N ational Center of S oy bean Im p rovem ent, M inistry of
A g riculture, N anj ing , 210095, China; 2 Faculty of ag riculture, H okkaid o U niversity , S apporo, 060, J apan)
Abstract 　A large samp le of various geograph ical and seasonal eco2types of G. m ax and
geograph ical eco2types of G. soja in Ch ina w as evaluated fo r their morpho logical characters,
allozym e m arkers, and R FL P m arkers of cpDNA and m tDNA , w h ich w ere though t to be neutral
to artificial selection, in o rder to reveal the evo lutionary relationsh ip among them. T he results
obtained w ere as fo llow s: ( 1 ) T here ex isted sign ifican t geograph ical differen tiation among
regions as w ell as seasonal differen tiation w ith in a region in G. m ax. T he genetic distance
betw een southern Ch ina sp ring type and N ortheast Ch ina sp ring type w as larger than those
among seasonal typesw ith in southern Ch ina even though the fo rm er two w ere in sim ilar m aturity
group s. (2) T he evo lutionary tendency from late m aturity to early m aturity w as detected no
m atter it w as w ith the geograph ical o r seasonal eco2type of G. m ax. T he genetic distances
betw een all types of G. m ax of the th ree regions and southern Ch ina G. soja population w ere
closer than those betw een the regional population of G. m ax and their respective G. soja
coun terpart, indicating that the p rim itive southern Ch ina G. soja population m igh t be the
X 国家自然科学基金 (No. 39670444)资助项目
收稿日期: 1999205204, 接受日期: 1999212208

common ancesto r of all the cultivated soybean in the th ree regions and the o riginal cultivated
soybean m igh t differen tiate in to earlier m aturity types w ith less sensitivity to day2length during
its dissem ination northw ard.
Key words　Cultivated soybean (G ly cine m ax (L. ) M err. ) ; W ild soybean (G ly cine soja Sieb et
Zucc. ) ; Eco type; Genetic evo lution
栽培大豆 (G ly cine m ax (L. ) M err. ) 原产于我国, 其野生祖先一年生近缘种野生大豆
(G ly cine soja Sieb. et Zucc. ) 广泛分布于东亚, 尤其在我国大约北纬 24°以北, 北到黑龙江省
塔河 (N 52°55′)都有其自然群落[ 1 ]。栽培大豆起源在何时何处、由何演化而来是植物学家和大
豆育种家长期关注的问题。王金陵 (1956, 1973) [ 2 ]从大豆短日性反应的特性推测大豆起源于
中国南方。H ymow itz (1970, 1981) [ 3 ]从古代农业发展历史及种子蛋白电泳分析, 推测大豆起
源于黄河中、下游地区, 时间大约在公元前 11 世纪。徐豹 (1986)、常汝镇 (1989)、郭文韬
( 1993)、周新安 (1998) [ 4 ]等支持这一观点。Fukuda (1933) [ 5 ]等认为大豆起源于中国东北, 理
由是东北有大量半野生大豆。吕世霖 (1978) [ 6 ]还认为大豆可能起源于多个中心。许东河
(1997)通过选用不受人工选择直接影响的中性标记进行分析, 发现中国南方地区是栽培大豆
多样性中心。变异中心有可能是起源中心, 但并不一定是。栽培大豆起源问题是对久远以前
历史上大豆的来源作出推测和判断, 这是一个有相当难度的命题。迄今关于栽培植物起源和
演化有三类研究方法, 一是古农史的追溯, 二是考古学方法, 三是比较实验生物学方法。在
找到直接证据前, 研究现存的不同群体间相互演化关系可能有助于栽培大豆起源的研究。
大豆生态类型是大豆在长期自然条件和栽培条件下分化成的遗传群体。卜慕华、潘铁夫
(1982)、盖钧镒 (1984, 1987)将我国栽培大豆区分为东北、黄淮海、南方三种地理生态型, 其
中黄淮海地区又区分为黄淮海春豆、黄淮海夏豆二种季节生态型, 南方地区又区分为南方春
豆、南方夏豆、南方秋豆三种季节生态型。相应地野生大豆也可区分为东北、黄淮、南方三种
地理生态型, 野生大豆因自然生长而没有季节生态型的进一步区分。研究栽培大豆的起源,
即由何野生祖先在何地驯化为栽培类型, 理论上可从由野生性状到栽培性状的过渡类型作分
析推测, 但实际上因现存材料是长期驯化的结果, 进化程度已很高, 而原始栽培类型又已绝
迹, 很难实现这种对过渡类型的分析推测。因而进化研究工作者考虑避开农艺性状, 而选用
一些不受人工选择影响的中性性状去观察不同类型间的自然演化关系[ 7～ 10 ]。本研究在尽量放
大样本的条件下, 选用形态性状、等位酶性状、细胞器DNA R FL P 性状等不受人工选择直接
影响的中性性状, 研究我国栽培大豆地理、季节生态类型之间的遗传分化和遗传距离, 及它
们与野生大豆三种地理、生态群体的遗传距离, 从而推论它们之间的演化关系以及可能的进
化途径, 以便为今后栽培大豆起源研究提供线索。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
供试材料为选自全国 24 个省份不同地理季节生态类型的栽培大豆代表性地方品种和不
同地理生态型的野生大豆代表性材料。栽培大豆分布在北纬 52°30′与 21°30′之间, 野生大豆
分布在北纬 52°30′与 24°30′之间 (24°N 以南尚未发现有野生大豆)。不同测试项目所用的材料
数目不同。栽培大豆形态性状、等位酶和细胞器DNA 的R FL P 分析分别分析了 369 份、223
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份和 320 份, 野生大豆相应为 256 份、193 份和 194 份。
按引言中所述, 供试野生材料归纳为三种地理生态型, 简称为东北野、黄淮野和南方野;
栽培大豆按 3 种地理生态型及 6 种地理、季节生态型, 参考在南京地区生育期表现进行归类,
分别简称为东北早 (春)、黄淮早 (春)、黄淮晚 (夏)、南方早 (春)、南方中 (夏)、南方晚 (秋)。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　田间试验, 于 1995 年和 1996 年在南京进行, 采用二次重复, 试验材料在各重复内随
机排列。栽培大豆为条播, 野生大豆采用穴播, 考察性状为花色、茸毛色、结荚习性、粒色和
脐色。
1. 2. 2　等位酶分析, 采用水平切片淀粉凝胶法对 9 种酶共 15 个位点上的遗传变异进行分
析, 它们分别为乌头酸酶 (A co)、磷酸化酶 (A ph)、心肌黄酶 (D ia)、内肽酶 (Enp )、酯酶
(E st)、异柠檬酸脱氢酶 ( Idh)、亮氨酸氨基肽酶 (L ap)、甘露糖磷酸异构酶 (M p i) 和葡萄糖磷
酸变构酶 (Pgm )。具体分析和分类方法参照A be (1992) [ 11 ]和Bult et al. (1989) [ 12 ]的方法, 由
中日课题组人员在南京农业大学进行。
1. 2. 3　细胞器DNA 的R FL P 分析, 对于 cpDNA 所用内切酶为 E coR É 和 C la É , 探针为来
自叶绿体基因组的H 2 片段。对于m tDNA 所用内切酶为H ind¸ 和B am H É , 探针为Cox ˚ 和
atp 6。具体分析方法和基因组归类方法参照C lose et al. (1989) [ 13 ]、Grabau et al. (1992) [ 14 ]和
Sh im amoto et al. (1998) [ 9, 10 ] , 由中日课题组人员在北海道大学进行。
1. 3　统计方法
1. 3. 1　N ei氏遗传距离 (D ) , 按根井正利 (1983) [ 15 ]的方法计算:
D = - ln I , 　　　I = J x y ö J xJ y
J x = ∑
i
∑
j
X 2ij　　J y = ∑
i
∑
j
Y 2ij　　J x y = ∑
i
∑
j
X ijY ij
　　X ij为X 群体第 i个位点第 j 个等位基因频率。
Y ij为 Y 群体第 i个位点第 j 个位点基因频率.
1. 3. 2　聚类分析, 根据各群体间的遗传距离, 按最长距离法对各群体进行聚类分析, 运算在
南京农业大学大豆研究所编制的M A ED ver. 1. 0 程序包上进行。
2　结果与分析
2. 1　中国栽培大豆不同地理、季节生态类型群体间的遗传距离
植物的进化首先表现在基因位点上出现新的等位基因, 因而研究两个群体间的演化关系
首先看其各位点上等位基因出现及分布的情况。通常自然群体中频率较高的等位基因常是原
始的, 而频率低的常是新突变出来或迁入的, 这是因为自然突变或迁入的频率常较低, 频率
的增加与积累需有一段漫长的历史过程。两群体间若有相同的各种等位基因, 则它们间遗传
上较近似, 反之则较远离; 若等位基因频率分布也相近, 则更说明该两群体甚近似; 反之若
频率分布不同, 甚至一个群体出现 0% 或 100% , 则说明两者遗传上相距较远。遗传距离公式
D 可以反映这两方面的信息。
图 1 列出了栽培大豆不同地理、季节生态类型群体间由形态性状、等位酶性状、细胞器
DNA 的R FL P 性状和三者综合的遗传距离聚类结果。形态性状的分析, 南方地区早、中、晚
三种类型的遗传距离较近, 聚为一类; 黄淮海地区早、晚二种类型遗传距离也相近, 聚为一
5155 期　　　　盖钧镒等: 中国栽培大豆和野生大豆不同生态类型群体间遗传演化关系的研究　　　　　　　

图 1　　中国栽培大豆不同生态群体遗传距离聚类分析结果
F ig. 1　　Cluster analyses based on genetic distances among eco2types of G. m ax
in China (See the note of Table 1 for abbreviations)
类; 东北春豆与其他两地区群体间的遗传距离较远, 单独归为一类。因而表现出栽培大豆呈
现地理类型间分化为主、季节类型间分化为辅的相互关系。等位酶性状与上述趋势一致。细
胞器DNA R FL P 性状的结果, 除南方早与东北春距离相近归为一类外, 地理类型分化为主、
季节类型分化为辅的总趋势仍与上述一致。三类性状综合分析的结果, 也与前述趋势完全一
致。因而我国栽培大豆不同生态类型群体间存在着地理生态类型的明显分化, 遗传距离较
大; 同一地理区域内存在季节生态类型的分化, 遗传距离相对较小。从综合性状看, 南方春
豆与东北春豆熟期组相近, 但遗传距离大于与本区的南方夏豆、秋豆的距离。两个群体间的
遗传距离及由其衍生的聚类分析, 是多个位点情况的综合结果。这种指标对于低频率新突变
基因出现的反应很不灵敏, 因而一方面可以通过遗传距离及聚类分析测度群体间的综合差异
(或关系) , 同时还应对群体中变异的位点作具体分析。鉴于细胞器DNA 属于母性遗传, 其
R FL P 性状应更能反映地理、季节类型间的遗传关系, 但从遗传距离及聚类结果看, 又出现
与上述群体间遗传分化关系总趋势偏离的情况, 主要表现在南方早与东北春的距离较其他性
状偏近, 而与南方中、南方晚的距离较其他性状的远些。表 1 列出栽培大豆不同生态类型
cpDNA 和m tDNA R FL P 类型的频率分布。从 cpDNA R FL P 性状看, 全部生态类型都存在
cp É 、cp ˚ 、cp ¸ 三种标记, 不同生态类型间只有频率分布上的差异, 其中南方早与东北春的
频率分布较接近, 而与南方中、晚的分布有所不同。从m tDNA R FL P 性状看, 各生态类型出
现的R FL P 标记类型有明显差别。Ì b、Ì c 存在于全部生态类型中, 而 É e、¸ a、¸ b、¸ c、
Ì a只存在于不同的生态类型中。比较三种春豆类型, 东北春有 Ì a、Ì b、Ì c, 黄淮早还多一
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表 1　　中国栽培大豆不同生态类型群体 cpDNA 和m tDNA RFLP 类型的分布 (% )
Table 1　　Frequency distr ibution of RFLP patterns of cpDNA and m tDNA of eco- types of G. m ax in China
群体
Population
cpDNA
cp É cp˚ cp¸
m tDNA
É e ¸ a ¸ b ¸ c Ì a Ì b Ì c
东北春N ES (59) 70. 3 21. 2 8. 5 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 8. 5 76. 3 15. 3
黄淮海HHH (103) 53. 9 29. 1 17. 1 1. 0 0. 0 1. 9 1. 0 16. 5 51. 5 28. 2
黄淮早HHE (35) 60. 0 31. 4 11. 4 0. 0 0. 0 2. 9 0. 0 17. 1 54. 3 28. 6
黄淮晚HHL (46) 47. 7 29. 5 22. 7 2. 2 0. 0 2. 2 2. 2 17. 4 43. 5 32. 6
南方 SC (158) 52. 2 33. 9 13. 9 10. 8 0. 6 1. 3 0. 0 0. 6 50. 6 36. 1
南方早 SCE (42) 70. 2 27. 4 2. 4 0. 0 0. 0 3. 6 0. 0 2. 4 69. 5 25. 0
南方中 SCM (44) 42. 0 44. 3 13. 6 11. 4 2. 3 0. 0 0. 0 0. 0 40. 9 43. 2
南方晚 SCL (36) 29. 2 36. 1 34. 7 26. 4 0. 0 0. 0 0. 0 8. 3 29. 2 36. 1
　　Note: N ES= Northeast sp ring type; HHH = Huang2Huai2Hai region; HHE= Huang2Huai early type; HHL = Huang2Huai
late type; SC= Southern China; SCE = Southern China early type; SCM = Southern China m edium type; SCL =
Southern China late type.
种¸ b, 频率为 2. 9% , 南方早也多一种¸ b, 频率为 3. 6% 。从标记类型数看, 南方早应距黄
淮早近, 距东北春远, 但从N ei 氏距离的结果看, 南方早距离黄淮早的距离大于与东北春的
距离, 这是由于南方早三类共同标记的频率分布近似于东北春。综合R FL P 标记类型数及频
率分布两方面的信息, 南方早与黄淮早之间的关系应比与东北春的关系更接近些。因而细胞
器DNA R FL P 性状方面所反映的结果与地理分化为主、季节分化为辅的总趋势是一致的。
2. 2　中国栽培大豆、野生大豆不同生态类型间的遗传距离和演化关系
表 2 列出栽培大豆不同地理、季节生态类型群体与全国野生大豆群体及各地区野生大豆
群体在三类性状及三者综合性状方面的遗传距离。
表 2　　中国不同栽培大豆与野生大豆生态类型间的遗传距离
Table 2　　Genetic distances among eco- types of G. m ax and those of G. soj a in China
性状
T rait
群体
Population
东北春
N ES
黄淮早
HHE
黄淮晚
HHL
南方早
SCE
南方中
SCM
南方晚
SCL
东北野
N EW
黄淮野
HHW
形态性状
M orpho2trait
东北野 (N EW ) 2. 2008 1. 2871 1. 1603 1. 0670 1. 1830 0. 9474
黄淮野 (HHW ) 1. 9339 1. 1663 1. 0573 0. 9780 1. 0882 0. 8690 0. 0025
南方野 (SCW ) 2. 0779 1. 2408 1. 1087 1. 0105 1. 1119 0. 8935 0. 0010 0. 0023
全国野 (W CW ) 2. 0709 1. 2314 1. 1088 1. 0185 1. 1277 0. 9033
等位酶
A llozym e
东北野 (N EW ) 0. 1365 0. 1477 0. 1428 0. 1876 0. 1938 0. 1942
黄淮野 (HHW ) 0. 1343 0. 1290 0. 1227 0. 1765 0. 1601 0. 1573 0. 0329
南方野 (SCW ) 0. 1044 0. 1053 0. 0961 0. 1370 0. 1344 0. 1319 0. 0130 0. 0166
全国野 (W CW ) 0. 1251 0. 1273 0. 1205 0. 1670 0. 1628 0. 1611
细胞器
Cytop lasm ic
DNA RFL P
东北野 (N EW ) 2. 1027 1. 5031 1. 0431 3. 1418 2. 0506 0. 9002
黄淮野 (HHW ) 1. 5020 1. 1448 0. 8113 1. 9254 1. 4357 0. 6982 0. 0142
南方野 (SCW ) 0. 6324 0. 4912 0. 3716 0. 6872 0. 4282 0. 2720 0. 5224 0. 3423
全国野 (W CW ) 1. 4124 1. 0464 0. 7420 1. 9181 1. 3048 0. 6235
综合性状
Comp rehensive
东北野 (N EW ) 0. 5572 0. 4615 0. 4222 0. 4837 0. 4882 0. 4203
黄淮野 (HHW ) 0. 5029 0. 4018 0. 3663 0. 4294 0. 4174 0. 3556 0. 0217
南方野 (SCW ) 0. 4661 0. 3755 0. 3419 0. 3739 0. 3747 0. 3285 0. 0376 0. 0288
全国野 (W CW ) 0. 5087 0. 4129 0. 3768 0. 4290 0. 4268 0. 3681
　　Note: N EW = Northeast w ild; HHW = Huang2Huai2Hai w ild; SCW = Southern China w ild; W CW = w hole country w ild.
The sam e is true for the later table.
7155 期　　　　盖钧镒等: 中国栽培大豆和野生大豆不同生态类型群体间遗传演化关系的研究　　　　　　　

从综合性状看, 南方晚离全国野生大豆群体及本地区野生大豆群体的遗传距离均为最小
的; 黄淮晚其次; 南方早、南方中、黄淮早离全国野的遗传距离比前者稍大, 但南方早及南方
中离当地野生大豆距离更近些; 东北春离全国野及当地野的遗传距离最大。从细胞器DNA
R FL P 标记看, 与综合性状趋势一致, 而且更清楚地反映出南方三类型、黄淮二类型、东北一
类型与各地区相应野生大豆群体的遗传距离依次增大。形态性状表现出与综合性状相同的趋
势。等位酶性状各类型群体与全国野及当地野之间的遗传距离只有微小差异, 趋势不甚明
显。综合性状所反映出的结果具有代表性。南方晚熟型生态类型群体离野生大豆遗传距离最
小, 说明原始性相对较强; 黄淮晚熟型其次, 也具有相对较强的原始性; 东北春豆离野生大
豆距离最远, 应属最进化的类型。在南方地区的早、中、晚三个类型间, 中熟型与野生大豆的
距离比晚熟型的较大, 早熟型与野生大豆的距离更大些, 因而分别为更进化的类型。同样黄
淮早比黄淮晚为更进化的类型。据汪越胜 (1999) [ 16 ]关于全国大豆品种熟期组类型的研究, 南
方晚熟类型大致属M G˛ 2Ñ , 南方中、南方早分别属M Gˇ 2—和M G02˛ ; 黄淮晚、黄淮早
分别属M G˚ 2˛ 和M G É 2¸ ; 东北春大致属M G0002˛ 。从上述地理及季节类型与野生大豆
遗传距离的总趋势分析, 可以推论中国栽培大豆的演化过程是由晚熟型逐渐向早熟型进化的
趋势。鉴于这种推论是由形态、等位酶、细胞器DNA R FL P 等中性性状得出的, 它们与人工
选择没有直接关系, 但恰好与农艺性状特别是生育期性状在人工选择作用下进化的方向相一
致。
表 3　　中国野生大豆各地理群体 cpDNA 和m tDNA RFLP 类型的分布 (% )
Table 3　　Frequency distr ibution of RFLP patterns of cpDNA and m tDNA of eco- types of G. soj a in China
群体
Population
cpDNA
cp˚ cp¸
m tDNA
É e ˚ g ˚ n ¸ c Ì a Ì b Ì c Ì e Ì h ˝ a ˝ b O thers
东北野 (N EW ) 1. 6 98. 4 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 86. 8 1. 6 0. 0 2. 3 0. 0 9. 4 0. 0 0. 0
黄淮野 (HHW ) 13. 2 86. 8 0. 0 1. 0 0. 0 0. 0 70. 4 14. 7 0. 0 0. 0 1. 5 12. 4 0. 0 0. 0
南方野 (SCW ) 54. 0 46. 0 6. 3 3. 8 3. 8 2. 5 23. 7 41. 5 2. 8 0. 0 5. 1 1. 3 7. 0 2. 2
　　Note: “O thers”includes ˝ e, ˝ f, etc.
进一步分析栽培大豆各生态类型与不同野生群体之间的遗传距离, 除南方早、南方中,
尤其南方晚与南方野遗传距离近外, 东北春、黄淮早、黄淮晚与南方野生大豆群体的距离,
均小于它们与各本地野生群体的距离, 换言之, 南方野是与各地栽培类型遗传关系最近的野
生群体。这种情况在细胞器DNA R FL P 的情况更为明显。鉴于细胞器DNA 属母性遗传, 基
本不受核DNA 杂交串粉的影响, 因而由它推论东北、黄淮栽培大豆与南方野生大豆关系密
切更为合理。比较表 1 与表 3 中 cpDNA 和m tDNA R FL P 类型的频率分布, 进一步验证了上
述论点。cpDNA 方面, 除 cp É 是栽培大豆中特有的类型外, cp ˚ 与 cp ¸ 的相对频率, 在南方
野生群体中前者大于后者, 而在黄淮及东北野生群体中以 cp ¸ 为主, 东北春、黄淮早、黄淮
晚的分布格局相对更接近于南方野生群体。m tDNA 方面, 南方野生群体以 Ì b 为主体, 东北
野生群体及黄淮野生群体以 Ì a 为主体, 没有 Ì c, 而东北及黄淮栽培大豆的频率分布格局与
南方野生群体及南方栽培群体相近, 以 Ì b 为主, 有 Ì c, 黄淮栽培大豆还有南方野生群体特
有的 É e, ¸ c 等。
由以上中性性状分析结果, 说明中国南方野生大豆群体具有比黄淮、东北野生群体更丰
富的遗传变异类型及不同的频率分布, 其遗传多样性程度比其它二野生群体更能涵盖野生大
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豆的遗传多样性程度, 因而可能是中国各地栽培大豆的共同祖先, 由此产生晚熟的南方栽培
大豆原始类型, 而黄淮、东北的栽培大豆可能来源于南方的原始栽培类型, 它们并不直接发
源于当地的野生群体。
3　讨论
3. 1　我国栽培大豆地理、季节生态类型间遗传关系分析中中性标记性状结果与农业发展历
史和生态性状演变分析结果的一致性
大豆是一种古老的作物, 现在供试的大豆品种是长期以来自然选择, 特别是人工选择的
结果。栽培大豆和野生大豆是一年生草本植物, 其生命周期与四季变化有关, 和水稻一样,
短日性强属于原始性状。早期的农业都是一年一熟制的, “春耕、夏耘、秋收、冬藏”。随着充
分利用季节的复种制度发展, 大豆从全季作物变为短季作物, 出现了早播早熟、晚播早熟的
类型。大豆由短日性强的全季作物变为可推晚播种的短季作物, 如南方的秋豆、黄淮的夏豆,
因而其短日照特性差异不大; 但由之变为适于春播早熟的类型, 如南方的春豆、黄淮的春豆、
东北的春豆, 在光周期反应上需有很大的改变。历史上原有的全季节大豆品种, 因为复种制
度的变更已经绝迹, 现存的品种都是近代复种制度下的产物, 因而出现各种熟期类型和光温
反应特性的品种。农业发展历史和育种导致的农艺性状演化, 说明了大豆品种生态群体的地
理分化和季节分化, 以及由光温反应敏感的晚熟型向光温反应钝感的早熟型的演化。这是从
农业发展历史和生态性状演变得出的认识。本研究对现存品种、生态群体, 只考虑不受人工
选择直接影响的中性性状, 包括等位酶, 细胞器DNA R FL P 以及一些形态性状的分析, 结果
从群体间遗传距离的差异得到了地理生态分化、季节生态分化以及由晚熟型向早熟型演化的
相同结论, 而且南北地区类型间遗传距离的渐进变化说明了地理分化的渐进性质。以往由农
艺生态性状分析, 对不同地理区域出现相似熟期组类型的演化关系难以解释, 通过中性性状
遗传距离分析, 发现南方春豆、黄淮春豆、东北春豆全部都系光温反应不敏感的类型, 但其
间的遗传距离反而大于与本地区夏、秋豆类型的, 因而进一步明确了地理分化加上本地区季
节分化的格局。
3. 2　南方原始野生大豆群体作为中国栽培大豆共同野生祖先的意义
在栽培大豆出现以前便早已存在野生大豆地理生态群体的分化。本研究利用中性性状的
分析结果表明, 东北、黄淮、南方三个野生群体间的确存在遗传上的分化, 其中南方群体多
样化程度高于其他二者。许东河等对野生大豆 24 个形态、等位酶、细胞器DNA R FL P 性状
共 78 个变量的分析, 证实南方野具有较大的遗传多样性, 认为南方是野生大豆的变异中心。
这里姑且不谈三个野生生态群体何者最原始 (从多样性及短日性二者推测应为南方野生群
体) , 只要有早期人类关于大豆的农作活动, 三个群体都有可能是栽培大豆的祖先和发源地。
但本研究中十分有趣的结果是, 各地各种栽培类型与三类野生群体的距离中, 以与南方野生
群体的距离最近, 因而说明现时南方野生群体的祖先, 南方原始野生大豆群体可能是栽培大
豆的野生祖先, 栽培大豆的起源与南方野生群体有关, 而不是发源于当地的野生群体, 南方
原始的栽培大豆出现后, 逐渐产生地理上的迁移和分化, 形成了黄淮原始栽培大豆, 尔后形
成东北的原始栽培大豆, 然后随着各地区复种制度的发展又形成了各种相应的播种季节生态
类型。据此, 我国栽培和野生大豆的演化关系设想如下:
9155 期　　　　盖钧镒等: 中国栽培大豆和野生大豆不同生态类型群体间遗传演化关系的研究　　　　　　　

以上所讨论的结果及所作的设想是将全国地理分化划为三大区域的结果。南方大豆区地域广
大, 地理环境多样, 其中栽培大豆原始类型出自南方何一区域范围, 仍是有待进一步探究的
问题。显然, 本文的认识与 H ymow itz[ 3 ]、Fukuda[ 5 ]、吕世霖[ 6 ]等的意见不同, 而与王金陵[ 2 ]
早期的意见相吻合。
3. 3　细胞器D NA 分子标记在研究栽培大豆演化与起源中的意义
本研究采用了形态、等位酶、细胞器DNA R FL P 等与人工选择无直接关系的中性性状,
其中尤其重要的是细胞器DNA 的分子标记, 它不但不受人工选择的干扰, 而且基本上不受
异交的影响, 因而能相对稳定地代表当地各该群体的遗传特点, 使研究更趋简易。本研究取
材方面特别着重选用地方品种, 避免使用杂交品种及引入品种, 减少了外来细胞质的干扰。
但本研究中所用叶绿体DNA 的R FL P 标记是在C lose[ 13 ]方法基础上进行的, 标记类型偏
少, 不易区别更多的类型, 线粒体DNA 的R FL P 的标记类型虽较多, 但鉴别能力较强的标记
仍较少, 遗传距离中大部分变异的来源还在于标记类型频率多少的差异, 因而对今后进一步
的演化与起源研究, 还有必要筛选更多的分子标记。
参　考　文　献
1　全国野生大豆考察组. 中国农业科学, 1983, 21 (6) : 69～ 75
2　王金陵. 农业学报, 1956, 7 (2) : 169～ 180
3　Hymow itz T , C A N ew ell. E con. B ot. , 1981, 35: 272～ 288
4　周新安, 彭玉华, 王国勋等. 中国农业科学, 1998, 31 (3) : 37～ 43
5　Fukuda Y. J ap. J our. B ot. , 1933, 6: 489～ 500
6　吕世霖. 中国农业科学, 1978, (4) : 90～ 94
7　Griffin J D , R G Palm er. C rop S ci. , 1995, 35: 897～ 904
8　H irata T , M Kaneko, J A be, et al. E uphy tica, 1996, 88: 47～ 53
9　Shim amoto Y, A Hasegew a, et al. S oy bean Genet. N ew sl. , 1992, 19: 73～ 77
10　Shim amoto Y, H Fukush i, J A be, et al. Genet. R esources and C rop E volution, 1998, 45: 433～ 439
11　A be J , M O hara, Y Shim amoto. S oy bean Genet. N ew sl. 1992, 19: 63～ 72
12　Bult C J , Y T Kiang, Y C Chiang, et al. S oy bean Genet. N ew sl. , 1989, 16: 175～ 187
13　Close P S, R C Shoem aker, P Keim. T heor. A pp l. Genet. , 1989, 77: 768～ 776
14　Grabau, E A , W H Davis, N D Phelp s, et al. C rop S ci. , 1992, 32: 271～ 274
15　根井正利 (王家玉译). 分子群体遗传学与进化论. 北京: 农业出版社. 1983
16　汪越胜. 中国大豆品种的熟期组、生态区域及光温反应遗传特性研究. 南京: 南京农业大学博士学位论文, 1999
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