全 文 ：山东科学
SHANDONG SCIENCE
第 28 卷 第 1 期 2015 年 2 月出版
Vol． 28 No． 1 Feb． 2015
DOI:10． 3976 / j． issn． 1002 － 4026． 2015． 01． 017
收稿日期:2014-09-11
基金项目:国际科技合作项目 (2011DFA30990)
作者简介:赵忠娟(1986 － )，女，助理研究员，研究方向为耐盐植物选育栽培及耐盐机制研究。Email:zzjfrances@ aliyun． com
* 通讯作者。Email:yanght@ sdas． org
野大豆与栽培大豆愈伤组织耐盐性比较
赵忠娟1，魏艳丽1，李哲1，吴晓青1，李纪顺1，杨合同1，2*
(1．山东省科学院中日友好生物技术研究中心，山东省应用微生物重点实验室，山东 济南 250014;
2．山东理工大学生命科学学院，山东 淄博 250049)
摘要:野大豆(Glycine soja)是唯一能与栽培大豆(Glycine max)杂交而后代能育的野生近缘种，具有极强的耐盐碱性，利用
野大豆与栽培大豆有性杂交，结合离体组织培养技术，进行耐盐性变异体的离体筛选，是提高大豆耐盐性的一种有效途
径。本研究选择 5种栽培大豆品种和从黄河三角洲地区(山东东营)获得的野大豆，进行了大豆成熟胚愈伤组织诱导及
愈伤组织耐盐性研究。结果显示，不同浓度 NaCl胁迫下，野大豆愈伤组织的存活率明显高于栽培大豆，与对照相比鲜重
下降幅度明显低于栽培大豆;NaCl胁迫下，野大豆愈伤组织的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性明显高于
栽培大豆愈伤组织，MDA含量明显低于栽培大豆，表明野大豆愈伤组织耐盐性明显优于栽培大豆。该研究为耐盐大豆
新品种培育提供了理论依据。
关键词:野大豆;栽培大豆;愈伤组织;盐胁迫
中图分类号:Q945． 78 文献标识码:A 文章编号:1002-4026(2015)01-0102-07
Salinity tolerance comparison for the calli of wild and cultivated soybeans
ZHAO Zhong-juan1，WEI Yan-li1，LI Zhe1，WU Xiao-qing1，LI Ji-shun1，YANG He-tong1，2*
(1． Shandong Provincial Key Laboratory of Applied Microbiology，China-Japan Friendship Biotechnology Center，Shandong
Academy of Sciences，Jinan 250014，China;2． School of Life Sciences，Shandong University of Technology，Zibo 255049，China)
Abstract ∶ Glycine soja is the only wild relative which can cross-fertilize cultivated soybean (Glycine max)and deliver
fertile offspring． It has very strong salinity tolerance capability． Salt tolerance variant screening that is performed through
sexual hybridization of wild and cultivated soybeans and tissue culture technology in vitro is an effective path to improve
salt tolerance of soybean． We address induction and salinity tolerance of the calli of soybean mature embryo through the
selection of five cultivated soybeans and wild soybean (Dongying 1)． Ｒesults show that the survival rate of the wild
soybean calliis remarkably higher than that of cultivated soybean calli，and that the descent range of the fresh weight of
wild soybean calliis much lower than that of cultivated soybean calli for different concentrations NaCl stress． The superoxide
dismutase and peroxida seactivities of the wild soybean calli are significantly higher than that of cultivated soybean calli．
The malondialdehyde content of wild soybean calliis noticeably lower than that of cultivated soybean calli under NaCl
stress． These indicate that the salinity tolerance of wild soybean calliis significantly superior to cultivated soybean calli，
which provides a theoretical reference for the cultivation of new species salt tolerance soybean．
Key words∶ wild soybean;cultivated soybean;calli;NaCl stress
第 1 期 赵忠娟，等:野大豆与栽培大豆愈伤组织耐盐性比较
土壤盐渍化是制约农业生产的全球性问题之一。我国大约有 5 亿亩盐渍化土地，而且盐渍化耕地面积
还在逐年迅速递增。大豆(Glycine max(L．)Merill)作为重要的粮食及油料作物，是植物蛋白和油脂的重要
来源，在国民经济中处于重要的地位。大豆属于淡土植物，耐盐性差，土壤高盐碱含量限制了大豆种植业的
发展［1］。
野大豆(Glycine soja)是唯一能和栽培大豆(Glycine max)杂交而后代能育的野生近缘种，与栽培大豆共
享同一个基因组［2］，是举世瞩目的基因资源。野大豆能够自然生长在盐碱地上，对盐渍环境具有很强的耐
受性，并具有高蛋白、高含硫氨基酸、多节多荚、耐逆(盐、干旱等)和抗病虫等多种优良性状［3］。作为许多优
良农艺性状的基因源，近年来对野大豆的研究已取得明显进展［4］。
目前，随着植物组织培养技术的发展，为耐盐植物的培育提供了一种新的途径［5］。1972 年 Melchers［6］
首次报道了利用植物组织培养技术筛选耐盐突变体的研究。随后人们对离体培养筛选耐盐突变体的研究逐
年增加，研究种类已近 40 种［5］。目前，大豆中不同外植体的愈伤组织诱导及耐盐突变体筛选已有较多报
道［7 － 8］，还有研究分析了盐胁迫下栽培大豆愈伤组织及再生植株的生理及生化反应［9 － 10］。由于野大豆与栽
培大豆杂交的后代能育，利用耐盐性强的野大豆与栽培大豆有性杂交，结合离体组织培养技术，进行耐盐性
变异体的离体筛选，是提高大豆耐盐性的一种有效的途径。目前，对野大豆愈伤组织建立及其在盐胁迫下的
生长情况已进行了初步研究［11 － 13］，但对栽培大豆和野大豆愈伤组织耐盐性进行比较的研究还较少，盐胁迫
下野大豆愈伤组织生理生化变化研究还未见报道。乔亚科等［12 － 13］对几种栽培大豆和野大豆愈伤组织在耐
胁迫条件下的存活率进行比较，结果得出栽培大豆的愈伤组织耐盐性略强于野生大豆，并将野生大豆愈伤组
织耐盐性鉴定适宜的浓度确定在为 0． 6%左右，其研究对盐胁迫下栽培大豆与野大豆植株的 MDA含量进行
了分析，但未分析盐胁迫下愈伤组织的生化反应。
本研究旨在从细胞水平研究实验室保存野大豆的耐盐性，利用野大豆和 5 种栽培品种大豆的成熟胚诱
导产生愈伤组织，并通过不同浓度 NaCl 胁迫条件下，愈伤组织的存活率、鲜重、抗氧化酶活性以及丙二醛
(MDA)含量测定，对栽培大豆和野大豆的愈伤组织的耐盐性进行比较。本文初步阐述了细胞水平野大豆的
耐盐性，为耐盐大豆新品种的培育提供理论依据。
1 实验材料与方法
1． 1 实验材料
实验所用栽培大豆品种为潍豆 6823(W6823)、荷豆 12(H12)、荷豆 14(H14)、鲁豆 11(Lu11)和徐豆 10
(Xu10)，由山东省潍坊市农业科学院提供。
实验所用野大豆为采自山东东营垦利(E118°54，N37°59)的野生大豆:东营 1 号，由山东省科学院中
日友好生物技术中心应用微生物重点实验室保存。
1． 2 盐处理下大豆种子萌发率
采用室内滤纸模拟盐环境进行发芽实验。首先将 NaCl 试剂配制成浓度为 0、50、100、150、200 mmol /L
的盐溶液，将培养皿和滤纸高温灭菌，滤纸盐溶液处理(湿度以平铺没有水溶液渗出为宜)，三层平铺于培养
皿;然后将不同品种的大豆种子在 30 °C 的温水中浸泡 30 min，分别播种(50 粒 /盒)，盖上一层处理好的滤
纸，每个品种均设 3 次重复。在人工气候箱中进行发芽实验，测定不同大豆品种与野大豆在盐处理条件下
5 d的种子萌发率。
1． 3 种子消毒及愈伤组织诱导
将成熟饱满的栽培大豆和野生大豆种子先用 70 % 乙醇消毒 5 min，去净乙醇后用 0． 1 % HgCl2 消毒
10 min，无菌水冲洗 5 ～ 6 遍，在 25 ～ 28℃下无菌水浸种 3 ～ 4 h。
将浸种后胚膨大萌动的大豆剥去种皮，保留成熟胚及 1 /2 的子叶，放入愈伤组织诱导培养基中，
25(± 1)℃暗培养诱导愈伤组织产生，愈伤组织诱导培养基配方为:MS + 2 mg /L 2，4-D(2，4-二氯苯氧乙
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山 东 科 学 2015 年
酸)+ 30 g /L蔗糖 + 7 g /L 琼脂，pH值为 5． 8。
1． 4 愈伤组织系继代培养与盐胁迫处理
愈伤组织诱导形成后，每隔 2 ～ 3 周重新接到上述诱导愈伤所用的培养基上。继代培养 2 ～ 3 代后，选择
生长状态良好的愈伤组织，分为直径 0． 5 cm 大小的小块，转移到含不同浓度(0、50、100、150、200 mmol /L)
NaCl的培养基中继代培养，每个处理 3 次重复，每次重复 25 块愈伤，在 25(± 1)℃，16 h 光照，8 h 黑暗，培
养 14 d，检测耐盐性。
1． 5 愈伤组织生长情况测定
不同大豆愈伤组织在含不同浓度 NaCl 培养 14 d 后，观察愈伤组织存活情况，愈伤组织颜色浅黄为存
活，褐色为死亡，统计大豆愈伤组织存活率
存活率 =愈伤组织存活数目 /实验用愈伤组织总数 × 100%。
同时称取每个处理下愈伤组织的鲜重，比较不同处理下愈伤组织的生长速度。
1． 6 愈伤组织 MDA测定
利用分别在含有 150 mmol /L NaCl培养基和不含 NaCl培养基上培养 14 d 的栽培大豆和野大豆愈伤组
织为材料，测定 NaCl处理后栽培大豆和野大豆愈伤组织中丙二醛含量的变化。
丙二醛含量的测定参考 Lv 等［14］的方法。0． 2 g 愈伤组织于 5 mL 10 %三氯乙酸中研磨，12 000 r /min
离心 10 min。取 2 mL上清液与 2 mL 0． 6 %的硫代巴比妥酸混合，于沸水浴中反应 15 min，迅速冷却后离
心。测定上清液在 532、600、450 nm 波长下的光吸收。丙二醛的浓度(μmol / L)根据以下公式计算
C = 6． 45 ×(OD532 － OD600)－ 0． 56 × OD450。
MDA含量用 μmol /g·FW(鲜重)表示。
MDA含量 = MDA浓度(μmol /L)×提取液体积(mL)
植物组织鲜重(g)
。
1． 7 抗氧化酶活的测定
利用分别在含有 150 mmol /L NaCl培养基和不含 NaCl培养基上培养 14 d 的栽培大豆和野大豆愈伤组
织为材料，测定 NaCl处理后栽培大豆和野大豆愈伤组织中超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性
的变化。取 0． 2 g愈伤组织于预冷的研钵中，加 1 mL 预冷的 50 mmol /L 磷酸钾缓冲液(pH值 7． 8)，冰浴研
磨成匀浆，加缓冲液冲洗，使终体积为 5 mL，倒入 7 mL 离心管中，4 °C 12 000 r /min 离心 20 min。SOD活性
以氮兰四唑(NBT)的光化还原法测定，POD活性利用愈创木酚法测定［15 － 17］。
2 结果与分析
2． 1 不同浓度 NaCl处理对栽培品种大豆与野大豆种子萌发率的影响
采用室内滤纸模拟盐环境，对不同浓度 NaCl(0、50、100、150、200 mmol /L)处理 5 d时 5 种栽培大豆和野
大豆的萌发率进行检测。结果表明，不同浓度的 NaCl处理降低栽培大豆和野大豆的种子萌发率，同一胁迫
条件下，不同品种大豆对 NaCl 胁迫的敏感性不同。无 NaCl 胁迫条件下，5 种栽培大豆品种中潍豆 6823
(W6823)、荷豆 12(H12)、荷豆 14(H14)、鲁豆 11(Lu11)、徐豆 10(Xu10)与野大豆的种子萌发率没有明显
差别。NaCl胁迫条件下，H12 和 H14 发芽率随 NaCl浓度升高，发芽率下降趋势最明显，对 NaCl胁迫敏感性
最高，Lu11 和 Xu10 次之。在 5 种栽培品种大豆中，W6823 的种子萌发率对 NaCl胁迫敏感性最低，为最耐盐
的栽培大豆品种，但在 200 mmol /L NaCl胁迫条件下，W6823 的种子萌发率也不足 50%(图 1)。而野大豆种
子萌发率对 NaCl胁迫的敏感性与栽培大豆相比，明显降低，具有较强的耐盐性，在 200 mmol /L NaCl胁迫条
件下，野大豆的种子萌发率仍能达到 78． 5%(图 1)。结果表明，东营地区获得的野大豆东营 1 号，在种子萌
发方面耐盐性明显优于栽培大豆品种。
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第 1 期 赵忠娟，等:野大豆与栽培大豆愈伤组织耐盐性比较
注:数据为 3 次生物学重复的平均值和标准差
图 1 不同浓度 NaCl处理下栽培品种大豆与野大豆种子萌发率
Fig． 1 Germination rate of cultivated and wild soybeans in different NaCl concentrations
2． 2 栽培品种大豆与野大豆愈伤组织的获得
利用栽培品种大豆和野生大豆的成熟胚在相同愈伤组织诱导培养基上诱导产生愈伤组织，结果发现不
同品种大豆愈伤组织诱导产生的速度、部位以及愈伤组织生长状态不同(图 2)。在愈伤组织诱导培养基上
诱导 14 d，野大豆愈伤组织大豆在胚轴部位大量出现，在子叶部位也有少量出现，颜色为白色，表面有白色绒
毛，继代后颜色浅黄略白(图 2A)。栽培大豆 W6823 在诱导 14 d后下胚轴和子叶部位都有大量愈伤组织出
现，愈伤组织颜色为黄绿色，继代后愈伤组织颜色为黄色，颗粒状，较致密(图 2B)。栽培大豆 H12 和 H14 在
诱导 14 d后下胚轴和子叶部位同样有大量愈伤组织出现，愈伤组织颜色为深绿色，而继代后愈伤组织颜色
为白色，质地较疏松(图 2C、D)。Lu11 在愈伤组织诱导培养基上诱导 14 d 时，下胚轴和子叶部位同样有大
量黄绿色愈伤组织出现，继代后愈伤组织颜色为浅黄略白，含水量较高(图 2 E)。Xu10 成熟胚在愈伤组织
诱导 14 d后，愈伤组织在胚轴部位大量出现，而子叶部位较少，颜色为浅黄色，继代培养后愈伤组织颜色为
浅黄略白，较致密(图 2F)。
图 2 栽培品种大豆和野大豆愈伤组织在含 0 mmol /L NaCl培养基上生长 14 d时愈伤组织状态
Fig． 2 Callistatus of cultivated and wild soybeans in non-NaCl medium for 14 days
2． 3 不同浓度 NaCl处理下栽培品种大豆与野大豆愈伤组织的生长情况
选择生长状态良好的栽培品种大豆和野大豆愈伤组织，切割成大小为直径 0． 5 cm 大小的小块，转接到
含不同浓度(0、50、100、150、200 mmol /L)NaCl 的培养基中继代培养 14 d，检测不同大豆愈伤组织耐盐性。
结果发现 NaCl胁迫影响大豆愈伤组织的生长，随着 NaCl浓度的升高，愈伤组织生长速率降低，表面出现褐
色，耐盐性弱的品种愈伤组织会完全变褐死亡(图 3)。在低浓度 NaCl胁迫条件下，愈伤组织能够继续生长，
仅有部分愈伤组织表面出现褐点。不同品种大豆愈伤组织在 NaCl胁迫条件下出现褐化率和生长速度不同，
野大豆愈伤组织在低浓度 NaCl胁迫(50 mmol /L NaCl)条件下生长状态与未用 NaCl处理时野大豆愈伤组织
生长状态没有明显变化，在 200 mmol /L NaCl胁迫条件下，野大豆愈伤组织的褐化死亡情况明显低于相同胁
迫条件下其他栽培品种大豆愈伤组织(图 3)。在 200 mmol /L NaCl胁迫条件下生长 14 d的愈伤组织观察发
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山 东 科 学 2015 年
现，栽培品种大豆 W6823、H12 和 Xu10 愈伤组织褐化情况最明显，80% ～ 90%的愈伤组织褐化死亡，H14 次
之，Lu11 愈伤组织褐化情况约为 50% ～60%，野大豆愈伤组织褐化情况最轻微，仅有大约 20%褐化死亡(图
3)。
图 3 栽培品种大豆和野大豆愈伤组织在含 200 mmol /L
NaCl培养基上生长 14 d时愈伤组织状态
Fig． 3 Callistatus of cultivated and wild soybeans in 200 mmol /L NaCl
medium for 14 days
为了进一步比较野大豆和栽培品种大豆愈
伤组织在不同浓度 NaCl 胁迫下的生长状态，对
不同浓度 NaCl 处理下栽培品种大豆与野大豆
愈伤组织培养 14 d时的的存活率和鲜重进行测
量。结果显示，随着 NaCl 浓度升高，大豆愈伤
组织存活率降低，野大豆在不同浓度 NaCl 处理
条件下愈伤组织存活率明显高于其他栽培品种
大豆，说明野大豆愈伤组织耐盐性明显优于栽
培品种大豆(图 4)。在栽培品种大豆中 NaCl
胁迫后，W6823 愈伤组织存活率最低，依次为
H12，Xu10，H14 和 Lu11(图 4A)。在不含 NaCl
的培养基上生长的不同大豆愈伤组织生长速率
不同，对愈伤组织鲜重的测量结果显示，H14 愈
伤组织生长最快，其次为 W6823 和 Lu11，野大豆、H12 和 Xu10 的生长速率类似，而在 NaCl 胁迫条件下大豆
愈伤组织生长速率随着 NaCl浓度升高降低。结果显示 NaCl胁迫后，野大豆愈伤组织鲜重与对照相比下降
幅度最小，说明野大豆愈伤的生长对 NaCl 敏感性最低，野大豆愈伤组织耐盐性明显优于栽培品种大豆(图
4B)。
注:数据为 3 次生物学重复的平均值和标准差。
图 4 不同浓度 NaCl处理下栽培品种大豆与野大豆愈伤组织存活率和鲜重
Fig． 4 Survival rate and fresh weight of the calli of cultivated and wild soybeans in
different NaCl concentrations
2． 4 栽培大豆与野大豆愈伤组织盐胁迫相关生理指标测定
植物对 NaCl胁迫的响应与活性氧 (reactive oxygen species，ＲOS)产生和清除之间的动态平衡密切相
关［18 － 19］，因此我们对 NaCl胁迫下大豆愈伤组织的抗氧化酶活性进行了测量，结果发现在 150 mmol /L NaCl
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第 1 期 赵忠娟，等:野大豆与栽培大豆愈伤组织耐盐性比较
胁迫条件下，野大豆超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性明显高于栽培品种大豆(图 5)。丙二
醛(MDA)是活性氧诱导的膜脂过氧化的产物，MDA 的水平一定程度上反映了胁迫下植物中 ＲOS 的水
平［20］。对 NaCl胁迫下，不同大豆愈伤组织中 MDA含量进行检测，结果发现 150 mmol /L NaCl 处理下，野大
豆愈伤组织中 MDA含量明显低于栽培品种大豆愈伤组织(图 6)。说明野大豆愈伤组织与该实验所用栽培
品种大豆的愈伤组织相比，耐盐性明显增强。
图 5 不同浓度 NaCl处理下栽培品种大豆与野大豆愈伤组织抗氧化酶活性测定
Fig． 5 Antioxidant activities determination of the calli of cultivated and wild soybeans in different NaCl
concentrations
图 6 不同浓度 NaCl处理下栽培品种大豆与野大豆愈伤
组织 MDA含量测定。(数据为 3 次生物学重复
的平均值和标准差。)
Fig． 6 MDA content determination of the calli of cultivated
and wild soybeans in different NaCl concentrations
3 结语
利用耐盐性强的野大豆与栽培大豆有性杂交，结合
离体组织培养技术，进行耐盐性突变体、变异体的离体
筛选，是提高大豆耐盐性的一种有效的途径。本研究所
用野大豆为本研究室研究人员采自山东东营垦利盐碱
地，具有较强的耐盐碱性，与乔亚科等［12 ～ 13］的研究结果
不同，本研究所用的野大豆品系的愈伤组织具有较强的
耐盐性，耐盐性明显优于栽培大豆，在 200 mmol /L NaCl
胁迫下野大豆愈伤组织存活率可达到 80% 左右
(图 3 ～ 6)。该研究提供了一种具有较强耐盐性的野大
豆品系，为利用野大豆提高大豆耐盐性提供了理论依
据。
因为盐离子对膜系统和酶类的直接伤害以及诱导
产生的活性氧伤害，细胞中盐分积累促使细胞衰老死亡。因此盐胁迫条件下，植株中抗氧化酶活性以及
MDA含量都有相应变化，乔亚科等［12 ～ 13］对盐胁迫下野大豆与栽培大豆植株中 MDA 含量的变化进行测定，
并与大豆愈伤组织耐盐性进行相关性分析，发现大豆愈伤组织耐盐性与大豆植株 MDA 含量之间没有明显
相关性。本研究通过对大豆愈伤组织耐盐性、愈伤组织中抗氧化酶活性和 MDA含量的测定，表明大豆愈伤
组织的耐盐性与大豆愈伤组织抗氧化酶活性和 MDA含量有明显相关关系(图 4 ～ 6)。而盐胁迫下大豆种子
萌发率与盐胁迫下愈伤组织耐盐性比较分析，发现大豆种子的耐盐性与愈伤组织的耐盐性没有明显的相关
关系(图 1、4)。不同品种大豆愈伤组织生长速率和生长状态不同，未经盐胁迫的条件下，H14 愈伤组织生长
速度最快，W6823 和 Lu11 次之，H12、Xu10 和野大豆生长速率最慢，与愈伤组织的耐盐性没有明显相关(图
4)。综上所述，说明大豆的耐盐性是一个复杂的、多性状的综合表现，应该从植株水平和细胞水平上综合研
究，本研究重点从细胞水平上阐述了野大豆与栽培大豆愈伤组织的耐盐性，为大豆耐盐性的进一步研究奠定
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山 东 科 学 2015 年
基础。
另一方面，自 1972 年 Carlson等［21］首次成功获得烟草种间体细胞融合杂种再生植株以来，越来越多的
物种在体细胞杂交上取得了突破性的进展。目前，体细胞杂交技术已成为一种突破物种的生殖隔离、创造
远缘杂种的新途径。利用野大豆与栽培品种大豆细胞系进行体细胞杂交获得耐盐性较强的杂交新品系，这
一方法在理论上是可行的。本研究获得了野大豆和栽培大豆的细胞系，并证明野大豆细胞系对 NaCl具有较
强的耐受性，为野大豆和栽培品种大豆的体细胞杂交提供了前期基础，为耐盐大豆的培育提供了新的方法。
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