全 文 ：综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 2期
AP2功能基因在植物花发育中的重要作用
闻可心 刘雪梅
(东北林业大学生命科学学院 东北林业大学林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室,哈尔滨 150040)
摘 要: AP2基因作为调控植物花发育的功能基因,参与花分生特性建立、花器官的特性特化以及形成调控。所编码的
AP2 /EREBP转录因子的主要特征是都至少含有一个由 60到 70个左右的氨基酸组成高度保守的 DNA结合区, 称作 AP2结合
域。按其所含的 AP2结构域的数目分为 3个亚族, 即 AP2亚家族、EREBP亚家族和 RAV亚家族, 每个亚家族都有各自的作
用。AP2基因不但自身调控着花、胚珠的发育,而且与其他因子相互协作, 参与到复杂的花发育调控网络。将对 AP2基因的
特征和分类及其在花发育中的作用进行概述。
关键词: AP2基因 AP2 /EREBP转录因子 花发育 调控作用
The Important Role of AP2 FunctionalGenes in P lant FloralDevelopment
W en Kex in L iu Xuem ei
(K ey Laboratory of ForestT ree Genetic Improvem ent and B iotechnology, M inistry of Education,
College of L ife Science, N ortheastForestry University,H arb in 150040)
Abstrac:t AP2 gene as functional genes wh ich regu late the flower deve lopm ent, involved in the estab lishm ent o f flo ra lm eristem i
dentity, the specification of flow er org an identity and the regulation of floral organogenesis. The AP2 /EREBP fam ily genes have a DNA
b ind ing dom a in that consists of approx im ate ly 60- 70 conserved am ino ac id residues, nam ed of AP2 dom a in. A ccording to the num ber of
AP2 dom a in, the AP2 /EREBP fam ily can be dev ided into th ree sub fam ily, inc lud ing AP2 sub fam ily, ERF subfam ily and RAV sub fam i
ly, wh ich fea tures d ifferen t function. AP2 no t on ly regu la tes the deve lopm ent o f flow er and ovule, but a lso cooperatew ith othe r facto rs in
vo lv ed in the com plex regulatory netwo rks of the flow er deve lopm ent. In this paper the character istics and c lassification of AP2 gene and
its ro le in the flower deve lopm ent of p lants w ere described.
Key words: AP2 gene AP2 /EREBP transcription factor F lowe r development Regulation
收稿日期: 20091020
基金项目:教育部科学技术研究重点项目 ( 109053 ),哈尔滨市科技创新基金 ( 2008RFQXN009 )
作者简介:闻可心,男,研究生在读,研究方向:植物花发育的相关基因研究; Em ai:l wkx918@ 163. com
通讯作者:刘雪梅,女,副教授,主要从事遗传育种与分子生物学方面的工作; Em ai:l l iuxuem e@i nefu. edu. cn
植物花的发育影响着植物的生长和繁衍, 近年
来,各类与花发育相关的基因相继被发现,并做了详
细的结构和功能分析。AP2基因是植物花发育中的
一类重要参与因子, 且不同于其他属于 MADsbox
家族的基因,其具有特有的 AP2结构域, 参与植物
的生长、发育以及多种生理生化反应。将对 AP2基
因家族及其在植物花发育中的作用进行概述。
1 AP2基因家族及其分类
目前对模式植物拟南芥、金鱼草的研究已经相
当透彻,以此为基础, 基本清楚了双子叶植物花器官
发育的遗传控制机理, 建立了著名的花器官发育的
ABC模型,并得到了不断的补充。AP2基因作为花
器官的 A类基因,编码 AP2 /EREBP转录因子家族。
在对拟南芥的研究中发现, 大多数花发育基因属于
MADbox基因家族,唯独 AP2基因具独特的结构特
征 [ 1]。其编码的蛋白在植物中广泛存在,并且参与
植物的生长、发育以及多种生理生化反应的信号转
导。这类具有保守结构的转录因子首次被提出是在
1994年, Jo fuku[ 2]和他的同事从拟南芥中发现了 AP
ETALA2(AP2)转录因子,并且首次鉴定出拟南芥中
AP2基因的 AP2 /EREBP结构域。随后在 1995年,
OhmeTakag i和 Sh insh i[ 3]从烟草中分离出 4个可以
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 2期
与乙烯反应结合蛋白 EREBPs, 它们可以和乙烯反
映元件 GCCbox结合。1997年 Zhou等 [ 5 - 8]又在番
茄中发现了与抗番茄病毒有关的蛋白 Pt i4, P ti5和
Pti6。这些蛋白都具有与 AP2结构域相同的保守
结构 [ 4] , 因此,也将其归为 AP2类基因。此后在许
多植物中 AP2类基因被陆续发现, 如拟南芥的 T I
NY、CBF1、A INTEGUMENTA ( ANT )、玉米的 G loss
y15( G l15)等。
之前认为 AP2基因是植物所特有的一类基因
家族, 并不属于 MADbox基因家族, 其编码蛋白所
含有的结构域与之前发现的与花发育相关的基因不
同,而且在植物界以外的生物中并没有此类结构域
的存在。但之后的研究发现,在细菌、噬菌体和纤毛
虫中也含有类似 AP2基因的结构, 这使研究人员感
到惊奇,从而引发了对 AP2结构域的广泛研究 [ 9 ]。
到目前为止,已经确定 AP2 /EREB转录因子参与植
物的发育调控、生长调节和组织器官的特化作用,除
了与发育相关外, AP2基因家族也展现了多种抗性
相关的作用,包括乙烯、脱落酸和病原体感染的抗性
反映 [ 10]。
1. 1 AP2基因编码蛋白的特征
AP2基因编码 AP2 /EREBP转录因子家族, 此
类转录因子家族成员的主要特征是都含有至少一个
AP2结合域或称 AP2功能域, 由 60 - 70个左右的
氨基酸组成, 且高度保守,起到识别 DNA并与之结
合的作用。AP2结合域由 3个反向平行的 折叠
和一个两亲性的 螺旋组成,类似于众所周知的锌
指结构 (图 1)。但与锌指结构不同的是, AP2结合
域识别它对应的 DNA结构时是通过其 3个 折叠
上保守的 A rg和 Trp残基来识别的 [ 11 ]。每个 AP2/
EREBP结合域有 2个保守序列块: YRG元件和 RA
DY元件。YRG元件具有碱性,是由 19- 22个氨基
酸组成的高度保守的一段序列,已经被证明参与与
DNA的结合; RAYD元件是由 42- 43个氨基酸组成
的一段氨基酸序列,两亲性的 螺旋便是由这段序
列组成,可能参与 AP2 /EREBP转录因子与其它转
录因子或 DNA的相互作用 [ 12]。序列分析显示, AP2
蛋白除了至少含有一个 AP2保守区的共同特征外,
其它氨基酸序列高度不同。ANT蛋白富含丝氨酸 /
苏氨酸残基,拟南芥 AP2蛋则白富含酸性氨基酸残
基和丝氨酸残基,而玉米的 G l15蛋白则富含酸性氨
基酸、脯氨酸和丝氨酸残基等 [ 13]。
图 1 AP2 /EREBP转录因子的三维结构模型 [ 33]
1. 2 AP2基因家族的分类
根据 AP2 /EREBP基因家族因子中所含 AP2功
能域数量的不同, 将其分为 3类, 第一类是 AP2亚
家族,在其蛋白结构中含有两个 AP2结构域; 第二
类是 EREBP亚家族,含有一个 AP2 /EREBP结构域;
第三类是 RAV1和 RAV2, 含有两个不同的结构域,
AP2 /EREBP结合域和类似 B3的结构域,它们最初从
拟南芥中被提取出来。RAV1结合到双重识别序列
上, AP2/EREBP结合域与 CAACA基序结合, B3域与
CACCTG序列结合。RAV1和 RAV2蛋白的 DNA结
合域与 AP2亚家族和 EREBP亚家族的 DNA结合域
都不太相同, 因此, RAV1和 RAV2蛋白可被认为是
AP2 /EREBP蛋白的第三个亚家族 [ 10, 14]。
Sakuma等 [ 4]对 AP2家族的分类做了一个很好
的总结,他们将在拟南芥中发现的 145个 AP2基因
做了进步的分类, 把 EREBP亚家族细分为 DREB、
ERF和其他类, 这样 AP2基因形成了 5个大类, 及
AP2亚家族、DREB亚家族、ERF亚家族、RAV亚家
族和其他个别基因。其中 DREB和 ERF亚族的分
类是根据其保守序列氨基酸的不同而划分的。在
DREB亚家族结合域的第 15和 20位上分别是缬氨
酸 (V al)和谷氨酸 ( G lu) ,而在 ERF亚家族中这两位
上则分别是丙氨酸 (A la)和天冬氨酸 ( A sp)。这种
差异就可以解释这两个亚族之间功能上为何存在着
不同。DREB亚家族通过 A /GCCGAC的结合参与
非生物胁迫反映,而 ERF亚家族则通过与 GCC box
2
2010年第 2期 闻可心等: AP2功能基因在植物花发育中的重要作用
结合, 参与生物的应激性反映 [ 15]。
同样,为了进一步研究, 人们也将 AP2亚家族
又分为两类: AP2组和 ANT组。由图 2可以看出这
两组基因在结构上的区别。在 AP2类基因的保守
区除了 R1和 R2以外, 还存在着一段与 m iR172结
合位点。与 AP2组基因不同的是 ANT组基因无 m i
croRNA172结合位点,并且在 R1中多了 10 aa的插
入, 在 R2中有 1 aa的插入。而 ANT又可以根据在
R1的前面存在 3个保守区进一步细分为 euANT组和
basa lANT组, euANT组中存在 3个保守区而 basalANT
组不存在这 3个保守区 [ 16 ]。
图 2 AP2类基因的详细结构图 [ 16]
显而易见, AP2亚家族成员几乎都与植物的发
育有密切联系,如花器官形态和发育的决定、控制形
成花序分生组织及胚珠和种子的正常发育等。而相
反的, EREBP亚家族都与植物生长激素、病原体侵
袭和环境的应激性有关,如寒冷、干旱和高盐等。其
中的少数基因还与形成层组织有关 [ 15]。通过对拟
南芥中 RAV的 13个基因的研究得出 RAV 1可能参
与到植物生理作用和发育中的很多方面,如植物激
素的应答与调控, 对植物开花时间的负调控等 (表
1)。对 RAV1突变体的研究将有助于证实 RAV的
这些作用的推断 [ 17]。
表 1 AP2 /EREBP基因家族的分类及功能
基因家族 亚家族 进一步分为 功能 举例
AP2 /EREBP
基因家族
AP2亚家族
AP2组
ANT
( euANT组,
basalANT组 )
与调控调节植物的生长发
育有关
AP2、 A INTEGUMENTA
( ANT ) G lossy15
EREBP亚家族
DREB
ERF
其他
与植物的抗逆性和对环境
的胁迫应的答有关
EREBP1- 4、Ts i1、T I
NY、 CBF1、 AtEBP、
DREBPs、Pt is
RAV1和 RAV2 RAV1
RAV2
与植物对胁迫的信号传导
过程 RAV 1、RAV2
2 AP2基因在花发育过程中的作用
2. 1 AP2基因在拟南芥花发育中的表达调控
对 AP2亚家族的研究在拟南芥中研究的比较
透彻。而 AP2亚家族又分成两大组, 即 AP2组和
ANT组。拟南芥中 AP2组 5个基因分别是 AP2、
TOE1、TOE2、SHLAFMUTZE ( SM Z ) 和 SCHNAR
3
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 2期
CHZAPFEN( SNZ); ANT组基因则包括 ANT, A IL1、
A IL5、A IL6、A IL7、A tBBM /A IL2、及 PLETHORA1
( PLT1)和 PLETHORA2( PLT2) /A IL4[ 18]。
拟南芥突变体的研究表明, AP2突变体有两种
不同的作用效果。弱 AP2突变体导致萼片向叶结
构的同源性转化, 而花瓣则转化成雄蕊的结构。强
AP2突变体展现出第一轮和第二轮组织器官的减
少,残留下的第一轮器官又展现出心皮化的转变,这
些转变都与 C类基因的表达有关。这些突变都说
明 AP2在花发育的第一轮和第二轮中起着重要的
作用, 与 ABC模型的论述相符。但是 AP2基因的表
达并不仅限于一定的器官内,在很多其它器官中都
有表达 [ 19]。
ANT突变体也有两种不同的效果。强 ANT突变
体珠被或雌配子体缺失;只具有胚珠,除有可能导致
不育外,还会表现出其它不正常的形态。弱 ANT突
变体虽然含有内外珠被,但是不能产生有活力的雌配
子,因而导致不育。这说明 ANT基因在拟南芥的子
房发育和雌配子体的发育过程中起关键作用 [ 20, 23]。
另外,对拟南芥中 AP2组其它几个基因的研究
表明, TOE1和 TOE2能抑制开花的过程 [ 21]。 SHL
AFMUTZE ( SM Z)和 SCHNARCHZAPFEN ( SNZ )也
是确定开花时期的基因 [ 22]。而对 ANT组其他几个
基因也做了功能分析, 结果表明, A IL5与花的发育
相关。 PLETHORA1( PLT1)和 PLETHORA 2( PLT2)
对茎细胞的确定和分化起作用 [ 16, 21]。
总结拟南芥中的 AP2同源异型基因的研究,可
以得出 AP2在拟南芥花发育中起着重要的调节作
用,包括花分生组织的形成,花器官的发育和其特化
的调节,花发育的时空调节,以及在花器官的发育过
程中调控着其它基因。
2. 2 AP2基因在其他植物花发育中的表达调控
AP2基因不但在拟南芥中被研究得比较清楚,
在其它植物中也对其进行了鉴定, 并研究了它们的
表达模式。矮牵牛中的 AP2功能基因也有两个,
phAp2A和 phAp2B, 它们都属于 AP2 /EREBP转录
因子家族。 PhA p2A在花序分生组织和花蕾初期阶
段已经开始表达, 与拟南芥中 AP2基因同源性最
高,而 phAp2B和 phA p2C所编码的蛋白与 AP2基
因编码的蛋白不同, 在花 AP2的表达中与 phA p2A
互补 [ 16]。
金鱼草属的植物中, 含有 LIP1和 LIP2两个与
AP2相对应的基因。这两个基因在萼片、花瓣和胚珠
发育中有重要作用,但与拟南芥中的 AP2不同的是,
它们不具有抑制花器官中 C类基因表达的功能 [ 23]。
近年来,不仅在草本植物中发现 AP2基因, 在木
本植物中也相继发现 AP2同源基因。N ilsson等 [ 24]
从挪威云杉中分离出 3个与拟南芥 AP2同源的基
因,包括 PaAP2L1、PaAP2L2和 PaAP2L3。这 3个基
因的表达模式各有不同。在拟南芥中过量表达
PaAP2L2会阻碍植株的生长,在第 3、4轮花器官中雌
雄蕊的数目有所增加, 且开花有所推迟。在拟南芥
ap1突变体中过量表达 PaAP2L2,可促进花瓣特征的
决定,说明它们有与 AP2基因功能相似的作用。
在杂交落叶松中发现了 AP2的同源类似物
LmAP2L1和 LmAP2L2, 系统发生学的分析表明,
LmAP2L1和 LmAP2L2与挪威云杉中 PaAP2L1和
PaAP2L2具有同源性,且 LmAP2L1展现出松科植物
的特殊性 [ 25]。N anjo和他的同事在杨树的 ESTs中
发现了 13个基因, 这些基因都含有 AP2结合域。
他们对 cDNA s编码的一个 AP2转录因子进行进一
步分析,发现其在杨树中是特有的,且在胁迫条件下
起着重要作用 [ 26]。
3 AP2基因在植物花发育网络调控中的
作用
植物的花发育是由大量不同类型的基因及物质
调控的一个复杂的过程,在这复杂的调控网络中,各
类基因发挥着各自的作用又与其它类型基因相互作
用, 使花器官产生不同的形态特征及特性,不同物种
的花在形态结构上都具有其本身的特点,即使是同
一物种,因为调控其发育的基因产生差异,其形态结
构上也会有所不同,而相似的形态结构可由不同的
基因调控产生。AP2基因家族亦不例外。了解 AP2
基因与其他基因及物质的互动关系, 有利于更好地
掌握其作用和花发育调控的基本框架。
已知 AP1与 AP2在花发育中同属 A类功能基
因, 所以具有相似的功能,共同控制花萼和花瓣的发
育,调控着与花分生组织启动有关的基因, AP1作用
于 AP2的下游。二者的单突变体表型相似,双突变
体具有更明显的花原基向花序转变的倾向, 说明二
4
2010年第 2期 闻可心等: AP2功能基因在植物花发育中的重要作用
者对花原基特征的调控作用相似, 有一定的叠加效
应,共同影响花原基的建成 [ 23]。AP1受 LFY的激
活,在花发育早期具有决定花分生组织特性的功能,
LFY、AP1、AP2及 CAL基因均为花分生组织属性基
因,共同控制着花分生组织属性和协同作用于花分
化启动。各基因的表达水平方面也存在相互调控关
系,如 LFY基因和 AP1基因表达间相互正调, LFY
还和 AP2基因、CAL基因表达间存在相互正调关系
等。除了与其它基因有相互正调的关系之外, AP2
基因与其它基因也存有负调的关系。TFL1保持花
序分生组织的不终止性, 抑制花原基的分化。其突
变体花期提前,无限花序以单花终止,侧枝发育成单
朵花。研究表明, TFL抑制花分生组织而 AP2则是
花分生组织属性基因, 两类基因的调控方向存在对
立性, 因此有一定的相互负调的关系 [ 27, 28 ]。
在花发育过程中与 AP2基因相互作用最为明
显的一类基因是 AG基因。AG基因除控制生殖器
官的发育外,也参与花分生组织的发育,控制其终止
性。通过对突变天的研究, 很多 AG的负调控因子
被确定出来,而作用最强的当属 AP2基因。在 ap2
突变体中 AG表达开始较早,表达水平增强,表达的
范围也扩展到外围, 在 1、2轮中表达, 表明了 AP2
对 AG的负调控作用。同时, AG将 AP2的表达限制
在 1、2轮中, 因为 ag突变体的表现型显示 AP2在
3、4轮中得到了表达。二者产生了一种拮抗效应。
但是, AG对 AP2的调控不是在转录水平上, 因为在
ag突变体的花器官中 AP2是无处不在的 [ 19, 29]。
AP2基因的表达也受到其它因子的调控。m i
croRNA s( m iRNA s)是一类 22 nt左右的非编码
RNA,无论在动物界还是在植物界, m icroRNAs都起
着相当重要的作用 [ 30 ]。经研究表明, m iRNAs在植
物中参与到植物的发育, 叶的生长,器官的的分化,
以及植物激素的信号传导等很多方面 [ 31]。在拟南
芥中发现的 m iR172对 AP2的表达有下调的作用。
AP2的结构中包含着一个 m iR172结合位点 (图 1),
m iR172与 AP2mRNA可以形成碱基配对, 在翻译水
平抑制 AP2蛋白的形成。起初人们将 m iR172称作
早期活化因子 ( early activation tagged, eatD)。 eatD
表达的植物表现出类似于 ap2突变体的现象, 包括
早花、花瓣缺失及萼片向心皮的同源转化。而一个
35SEAT转基因植物也表现出与 m iR172突变体相
同的表型。这些说明 m iRNA的过量表达都会影响着
植物突变体的生长。另一方面过量表达抗 m iR172的
AP2变异基因,会使拟南芥的生殖器官被花被所取代,
产生更多的雄蕊和花瓣。除了 AP2基因外, m iR172
还调控着许多 AP2类似基因, 如拟南芥中的 TAR
GET OF EAT1( TOE1)、TOE2和 TOE3,玉米中的 IN
DETERM INATE SPIKELET1和 GLOY15等。 toe1 1
功能缺失突变体导致轻微的早花现象, toe1 1 toe2 1
双突变体早于野生型植株开花。 toe11D的过量表
达则使植株开花推迟。相反的, 在有 35S启动子的
植株中过量表达 m iR172,导致早花,修复了 toe1 1D
的功能缺失导致的开花延迟。除此之外,在大豆、水
稻、小麦、马铃薯和豌豆中都有 m iR172的靶基因
存在 [ 32]。
综上所述, AP2基因与 AP1基因产生协同、叠
加的作用,与 LFY基因相互正调, 与 TEL基因相互
负调,又与 AG类基因相互拮抗, 还受到 m iRNA s的
调控 (表 2), 在花发育过程中组成复杂的调控网络,
影响着花发育的各个环节。
表 2 AP2与几种基因之间的相互作用
基因
作用 AP1 LFY TFL AG m iR172
AP2基因 协同、叠加 相互正调 相互负调 拮抗作用 抑制 AP2表达
4 问题与展望
AP2作为植物花发育中的重要参与因子,参与
植物的生长、发育以及多种生理生化反应。近年来
已经在多种植物中对其结构和功能做了相关的研
究, 特别是在模式植物拟南芥中的研究比较透彻。
在植物花发育过程中, AP2基因不但发挥着自身的
独特作用,还广泛地参与到花发育调控网络中,与各
类基因相互调节协作,在很多调控过程中起着关键
5
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 2期
的作用。但是,花的发育是个复杂的过程,可能 AP2
基因还直接或者间接的参与到某一调控中, 对此要
进行更深入细致的研究。另外,虽然在木本植物中
已经发现了一些 AP2同源基因, 但这对研究木本植
物花的发育还远远不够, AP2基因是否在木本植物
中有着其特殊的功能不得而知,在木本植物花发育
的研究工作还不够多。而且对于 AP2对应的靶位
点还不十分清楚, AP2基因家族到底以何种方式调
节植物的生长发育,与其它基因互作不是十分清楚。
国内外对 AP2基因的研究除了从不同的植物中提
取到 AP2基因的同源异型基因, 分析突变体的表现
型之外并没有对其作用机理充分研究。而且利用突
变体分析基因功能对木本植物来说需要很长的时
间,效率不高。目前, 对 AP2基因 EREBP亚家族的
研究比较透彻, 包括结构、结合位点和参与作用等,
相比较而言对 AP2亚家族基因在植物花发育中的
作用的研究比较少,而且研究深度不够,基因跟基因
之间成为了独立的点, 不能形成一个系统深入地解
决问题,这可能是花发育跟逆境生理在实用性方面
存在诧异的一种表现。
随着分子技术及一切生物技术手段的飞速发
展,可以试想用生物信息学与得到的相关数据建立
一种三维的模型,在计算机上完成基因间的相互作
用以及对植物的影响。结合分子生物学和蛋白质组
学的深入研究,利用生物芯片技术、质谱分析技术等
高科技手段,相信对 AP2基因家族的掌握将更加全
面完整,从而广泛应用到实际当中。
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科学出版社新书
分子生物学 (原书第四版 )
(生命科学名著 )
!美 ∀W eaver, R . F. 著,郑用琏 等译
9787032995244 95. 00 2009年 12月出版
内容简介: 分子生物学是生命科学发展过程中诞生的一门实验性极强的新兴学科。美国著名分子生物学家 Robert F. W eaver
遵循这一学科发展的特点,于 1999年出版了第一版 M olecu la r B io logy。全书以原始研究论文为基础, 通过对实验的设计、对结
果的分析而逐步展开对分子生物学理论的讲述,文字通俗流畅。随着学科的迅速发展,几经修订再版的 M olecular B io logy第四
版共有导论, 分子生物学方法, 原核生物的转录,真核生物的转录, 转录后加工,翻译, DNA复制、重组和转座,以及基因组 8部
分 24章, 书后还附有分子生物学专业词汇表。每一章节都以提出科学问题、展开研究过程开始, 以提供思考习题、推荐阅读文
献结束, 理论讲述逻辑严密,实验过程提炼清晰,特色鲜明, 内容详尽,图文并茂, 易读易记。
本书是生命科学相关专业的研究生以及从事该方面科研、教学人员不可多得的一本优秀参考书。
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