全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 6期
长链多不饱和脂肪酸的替代来源 ———转基因油料作物
胡亚平　吴刚　张丽　卢长明
(中国农业科学院油料作物研究所 ,武汉 430062)
　　摘 　要 : 　长链多不饱和脂肪酸 (LCPUFA)对人体健康和发育具有极为重要的作用。由于海洋鱼类资源过度捕捞和环境
污染的加剧 ,长链多不饱和脂肪酸的来源日益枯竭。利用转基因油料作物生产 LCPUFA,特别是 DHA和 EPA成为目前研究的
热点。归纳了 LCPUFA合成代谢途径相关基因的最新研究进展 ,描述了利用植物基因工程合成长链多不饱和脂肪酸 (特别是
EPA和 DHA)取得的主要成果 ,讨论了影响转基因油料作物合成 DHA和 EPA的关键因素 ,最后对利用转基因油料作物合成
DHA和 EPA的研究前景进行了展望。
关键词 : 　长链多不饱和脂肪酸 　植物基因工程 　DHA　EPA
Genetic M odif ied O il Crops as Alternative Sources of
Long2cha in Polyunsaturated Fatty Acids
Hu Yap ing　W u Gang　Zhang L i　Lu Changm ing
(O il C rops Research Institu te, CAAS, W uhan 430062)
　　Abs trac t: 　Long2chain polyunsaturated fatty acids (LCPUFA s) , especially the DHA and the EPA have been recognized to p lay
extremely important role in human health and development1 A s a major source of LCPUFA, marine fish resource is being dim inished
under the double p ressures from the over2fishing and the environmental pollution1 There is an urgent need of an alternative raw material
for the sustainable use of DHA and EPA1 Recently, considerable p rogress has been achieved in identifying genes involved in the bio2
synthesis of LCPUFA s1 This paper reviewed the p rogress in biosynthesis of long2chain polyunsaturated fatty acids, and in p lant genetic
engineering of DHA and EPA1 Finally some bottlenecks and troubleshoots as well as the p rospects were discussed1
Key wo rds: 　Long2chain polyunsaturated fatty acids　Plant genetic engineering　DHA　EPA
收稿日期 : 2008212209
基金项目 :国家“863”项目 (2008AA10Z152)
作者简介 :胡亚平 (19812) ,男 ,博士研究生 ,研究方向 :植物基因工程
通讯作者 :卢长明 (19592) ,男 ,博士 ,研究员 ,博士生导师 ,研究方向 :基因工程与转基因安全 ; Tel: 027286728186, E2mail: cm lu@oilcrop s1cn　　长链多不饱和脂肪酸 ( long2chain polyunsaturat2ed fatty acids, LCPUFA )是指含有两个或两个以上双键且碳链长度为 18～22个碳原子的直链脂肪酸 ,是一类在营养 [ 1 ]、保健 [ 2 ]和医学 [ 3 ]上有重要作用的物质。人体最重要的两种 LCPUFA是二十二碳六烯酸 ( docosahexaenoic acid, 22 ∶6Δ4, 7, 10, 13, 16, 19 , 简称DHA )和二十碳五烯酸 ( eicosapentaenoic acid, 20∶5Δ5, 8, 11, 14, 17 ,简称 EPA )。DHA具有软化血管、健脑益智、改善视力的功效 ,俗称“脑黄金 ”。EPA具有清理血管中的垃圾 (胆固醇和甘油三酯 )的功能 ,俗称“血管清道夫 ”。DHA和 EPA对维护生物膜的结构和功能、防治心血管疾病、动脉硬化、免疫性疾病 , 以及提高人类的记忆能力和改善视力方面都有明显的效果 [ 4～7 ]。其中又以 DHA营养价值和经济价值最高 ,它是人类大脑和视觉组织发育所必须的脂肪酸 ,占大脑磷脂的 25% ～33% ,占视网膜磷脂的40% ～50%。在胚胎发育期间 , DHA通过胎盘由母体转运给胎儿 ,供其生长发育。胎儿出生后 ,分泌的母乳中含有 DHA ,为婴儿的发育 ,特别是大脑和视网膜提供必需的营养物质 [ 2 ]。由于哺乳动物体内缺乏ω6 /Δ12和ω3 /Δ15去饱和酶 ,因而无法在体内自行合成亚油酸和亚麻酸这两种必需脂肪酸 ,需要从食物中补充。此外 ,亚油酸和亚麻酸作为前体合成 LCPUFA的效率较低 ,在成人体
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内α2亚麻酸只有 8%可转化为 EPA,仅有 011%可以
转化为 DHA[ 8 ] ;而且这一过程受年龄、饮食和其他生
理因素的影响 ,使得幼儿、老人和糖尿病人不能产生
足够的 DHA[ 9 ]。特别是在孕妇妊娠期和婴幼儿时期
如果缺乏 DHA会导致智力发育障碍 ,因此发达国家
规定婴幼儿奶粉中必须添加 DHA[ 10 ]。EPA可以部
分被用于合成 DHA,但摄入过量时对婴幼儿有抑制
生长发育和促进儿童性早熟的副作用 , FAO /WHO推
荐在婴幼儿食品中 DHA /EPA比例必需大于 10,而两
者比例相当或者 EPA比例较高的产品只适合于中老
年人降血脂。
目前 ,以商品形式销售的 LCPUFA主要是从深海
鱼类中提炼出来的 ,价格昂贵且产量有限 ,无法满足人
们的需求。这些鱼类包括鲭鱼 (mackerel) ,鲱鱼 ( her2
ring) ,大麻哈鱼 ( salmon)和沙丁鱼 ( sardines)等 ,它们依
靠食用 LCPUFA含量极高的单细胞藻类和浮游植物而
在体内积累大量 EPA和 DHA[9 ]。但由于过度捕捞和环
境污染加剧造成鱼类资源日益紧缺 ,而且渔业易受季节、
地理位置、食物、种类等因素的影响 ,使得从鱼类中提炼
LCPUFA的原料更加紧张 [8, 9 ] ,而且鱼油的腥味不受人们
欢迎 ,需要在加工提取的过程中增加工序 [11, 12]。因此 ,
为满足人们对 LCPUFA的需求 ,需要开拓新的来源。虽
然通过微生物基因工程得到产 LCPUFA的微藻和酵母
菌株取得了一些进展 ,但同时也面临许多的挑战 [13, 14]。
所有这些原因都使得通过基因工程手段生成 LCPUFA
成为一种令人感兴趣的选择 [8, 12, 15～20]。
油料作物是基因工程合成 LCPUFA极好的受体。
一方面油料作物中普遍含有油酸、亚油酸、亚麻酸等不
饱和脂肪酸 ,它们可以通过碳链的延长和去饱和反应
最终生成 EPA和 DHA,通过向这些植物中导入适当的
延长酶和去饱和酶基因已经成功合成 DHA和 EPA
[ 15, 21, 22 ] ;另一方面 ,油菜、大豆、亚麻等油料作物均建立
起了成熟的转基因体系 [23, 24 ]。在近年的研究中 ,许多
编码合成 LCPUFA 的去饱和酶 [25 ]基因和延长酶基
因 [ 26 ]被成功从植物和微生物中克隆 [27 ]。在前人深入
研究的基础上 ,通过合理的设计 ,可以在油料作物中成
功合成 LCPUFA,为消费者提供稳定的 DHA和 EPA来
源 [ 10, 28～30 ]。同时 ,提炼 DHA和 EPA的技术已经取得
了长足的进步 [19, 31 ] ,油料作物可望作为天然的工厂 ,为
人们生产足够的 DHA[15 ]。
1　LCPUFA的合成代谢途径
许多油料作物能合成亚油酸 ( 18∶2Δ9, 12 ,简称
LA)、α2亚麻酸 ( 18∶3Δ9, 12, 15 ,简称 ALA )和 γ2亚油
酸 (18∶3Δ6, 9, 12 ,简称 GLA) ,但缺少进一步延长和去
饱和能力 [ 32 ] ,因此 ,需要转入多个去饱和酶和延长
酶才能生成 EPA和 DHA [ 33 ]。脂肪酸双键的位置有
两种表示方法 ,一种是用Δ右上标数字代表从羧基
端开始计数的碳原子的号码 ,如Δ6去饱和酶表示
去饱和酶所催化的位置是从羧基端开始第 6个碳原
子处进行 ;或者用ω代表从烃链端开始计数的碳原
子号码 ,如ω23脂肪酸代表从烃链计数第三位脂肪
酸处有不饱和的双键。
油料作物中广泛存在的油酸、亚油酸和α2亚麻
酸可以作为反应的底物 ,硬脂酸在Δ9去饱和酶的
作用下生成油酸 (图 1,反应 ①) ,油酸则在Δ12去饱
和酶的作用下生成亚油酸 (图 1,反应 ②) ,亚油酸在
Δ15去饱和酶的作用下生成 α2亚麻酸 (图 1,反应
⑧)。这些反应过程可以由植物内源的去饱和酶基
因催化。由亚油酸生成 EPA需要经过 1次延长和 3
次去饱和的步骤 ,在不同的生物中存在Δ6和Δ8两
种合成途径。而由 EPA生成 DHA还各需要一次延
长和去饱和反应 ,这个途径被成为 Δ4合成途径。
此外 ,在少数海洋微生物中还存在一种由多酶复合
体合成 LCPUFA的途径。
111　Δ6合成途径
Δ6合成途径广泛存在于真核生物中 ,这个过程
需要经过Δ6去饱和、Δ6延长、Δ5去饱和 3个反应
步骤。在以亚油酸为底物时 ,亚油酸在Δ6去饱和
酶的作用下生成γ2亚麻酸 ,γ2亚麻酸经过Δ6延长
生成 DGLA (20∶3Δ8, 11, 14 ) ,随后由 DGLA经Δ5去饱
和酶催化生成花生四烯酸 ( 20∶4Δ5, 8, 11, 14 ,简称 AA )
(图 1,反应 ⑤) ,最后在ω3 /Δ17去饱和酶的催化下
生成 EPA (图 1,反应 ③～⑤⑨) ;而在以α2亚麻酸
为底 物 时 , 先 经 Δ6 去 饱 和 生 成 SDA ( 18 ∶
4Δ6, 9, 12, 15 ) , SDA 经过 Δ6 延长生成 ETA ( 20 ∶
4Δ8, 11, 14, 17 ) ,随后 ETA 经 Δ5 去饱和酶催化生成
EPA (图 1,反应 ③～⑤) [ 34, 35 ]。许多植物拥有内源
的ω3去饱和酶 (即 FAD3基因 ) ,它可以将部分ω26
脂肪酸 (如亚油酸 )催化脱氢生成ω23脂肪酸 ;但这
些植物一般不含Δ6去饱和酶、Δ6延长酶和Δ5去
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饱和酶的活性 ,需要通过转基因的手段从其他物种
中获得。
112　Δ8合成途径
“Δ8途径 ”一般在原生生物中存在 ,它同样要
通过多次延长和去饱和的过程生成 EPA ,与Δ6途
径的区别在于它是先进行延长反应再进行去饱和反
应。在以亚油酸为底物时 ,先经 Δ9 延长酶生成
EDA (20∶2Δ11, 14 ) (图 1,反应 ⑥) ,由 EDA 经过 Δ8
去饱和酶催化生成 DGLA (图 1,反应 ⑦) ,随后由
DGLA经Δ5去饱和酶催化生成 AA (图 1,反应 ⑤) ,
最后在ω3 /Δ17去饱和酶的催化下生成 EPA (图 1,
反应 ⑨) ;而在以α2亚麻酸为底物时 ,先由α2亚麻酸
经Δ9延长酶生成 ETrA ( 20∶3Δ11, 14, 17 ) (图 1,反应
⑥) , ETrA 经过 Δ8去饱和酶生成 ETA (图 1,反应
⑦) ,随后 ETA经Δ5去饱和酶催化生成 EPA (图 1,
反应 ⑤) [ 34, 36 ]。
113　由 EPA生成 DHA的过程
EPA 经过 Δ5 延长酶催化生成 DPA ( 22 ∶
5Δ7, 10, 13, 16, 19 ) (图 1,反应⑩) ,DPA由Δ4去饱和酶催化
生成 DHA[33 ] ,这个过程一般称为“Δ4途径”。
图中包含了Δ6和Δ8合成途径 ,每个反应的底物和产物 ,及相应的催化酶类 ;图左边的脂肪酸均为ω26脂肪酸 ,右边为ω23脂肪酸 ;序号①至⑩
对应文中的各步反应
图 1　LCPUFA的合成代谢途径
114　多酶复合体合成途径
在海洋微生物中还存在一种聚酮酶复合体
(polyketide synthase, PKS) ,它是一种含有多个催化
亚基的酶 ,可以同时进行去饱和和延长反应 ,以乙酰
辅酶 A为底物 ,丙二酸单酰辅酶 A为二碳单元 ,经
过缩合、脱水、还原等步骤生成 LCPUFA。不同的微
生物合成的脂肪酸的种类不同 ,其中有少数生物可
以利用 PKS复合体合成 EPA和 DHA [ 33 ]。在微生物
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发酵制造 LCPUFA的方法中已经使用这类基因合成
了 DHA和 EPA [ 13, 14, 37 ]。
2　目前取得的研究进展
211　由Δ6途径生成 LCPUFA的进展
Abbadi等 [ 23 ] 在亚麻 ( linseed, L inum usta tissi2
m um )和烟草 ( tobacco, N icotiana tabacum )中转基因
表达 4种“Δ6途径 ”所需基因的组合 ,挑选出的最
好的基因组合包含了来自 Phaeodacty lum tricoru tum
的Δ6去饱和酶 ,来自 Physcom itrella pa tens的Δ6延
长酶和Δ5去饱和酶 3个基因 ,在转基因亚麻中成
功生成了约 110%的 AA和 018%的 EPA。研究发
现转入这 3个基因后可以生成大量Δ6去饱和酶的
产物 ,但是Δ6延长酶所催化的反应成为了限制步
骤 ,从而导致 EPA的产量较低。分析认为这是由于
脂肪酸去饱和时是以酰基磷脂的形式进行反应的 ,
而碳链的延长过程则是以酰基辅酶 A的形式进行
的 ;Δ6去饱和酶催化生成的产物不能从酰基磷脂库
的形式转变为酰基辅酶 A的形式 ,而是直接转变成
了三酰甘油 ,没有进入Δ6延长步骤 ,使产物中 C20
不饱和脂肪酸的含量较低。
Robert等 [ 38 ]率先在植物中成功合成了 DHA,首
先用来源于斑马鱼的Δ6 /Δ5去饱和酶转化拟南芥 ,
在转基因后代中挑出一个表型最好的单株 ,它含有
116%的 AA和 312%的 EPA。对其再次转入来源于
A lgae p1sa lina的Δ4去饱和酶和Δ5延长酶 ,最后在
种子中成功合成了 012% ～015%的 DHA。模式植物
中的研究证明了在植物中合成 DHA和 EPA是可行
的 ,吸引更多的研究者进一步将这项研究向更成熟的
阶段推进努力提高通过基因工程合成 DHA的产量。
Wu等 [35 ]通过向芥菜 (B rassica juncea)逐渐增加转
入的基因数量的方法重构了 LCPUFA的合成过程 ,并
提高 LCPUFA的合成能力 ,最终使 EPA的产量高达
15% ,并且成功合成了 DHA。首先转入“Δ6途径”所需
的Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶和Δ6延长酶这 3个基
因 ,在得到转基因后代中生成了约 717%的 AA 和
018%的 EPA。为了提高 EPA的产量 ,在此基础上又增
加了来自 C1officinalis的Δ12去饱和酶 ,来自 Thraus2
tochytrium sp126185的延长酶 ,来自 P1irregulare的ω3
去饱和酶基因来克服其中的限速步骤 ,使 EPA的产量
提高到了 8%左右 ,为生成 DHA打下了良好的基础。
此外 ,研究人员又增加了生成 DNA所需的“Δ4通路”
所需的基因 ,包括来自 Thraustochytrium sp126185的Δ4
去饱和酶、溶血卵磷脂酰基转移酶 (LPAAT)和来自
O1m ykiss的Δ5延长酶 ,将此含有 9个基因的载体转化
亚麻后成功在种子中得到了约 012%的 DHA,最高含量
可达 115%。
Kinney等 [ 39 ]得到的 DHA和 EPA的产量是目前
所报导的研究中最高的 ,他们在大豆中通过转基因成
功合成了 LCPUFA,其中 EPA 的含量高达 1916% ,
DHA含量也达到 2% ～313% ,已经接近了商业化的
水平。他们同样是通过转入Δ6途径来实现的 ,与其
他人的不同之处在于增加了Δ17去饱和酶 ,可以将
ω26脂肪酸催化生成ω23脂肪酸 ,特别是将 AA催化
生成 EPA,所以合成 EPA和 DHA的效率更高。
212　由Δ8途径生成 LCPUFA的研究
Q i等 [ 36 ]通过在拟南芥中表达Δ8途径 ,也成功
生成了 AA和 EPA。他们向拟南芥中转入来自 Iso2
chrysis ga lbana的 Δ9延长酶 ,来自 Euglenn gracilis
的Δ8去饱和酶和来自 M ortierella a lpina的Δ5去饱
和酶 3个基因 ,在植株的叶片中生成了 616%的 AA
和 310%的 EPA。
在拟南芥表达Δ6途径 [ 38 ]与表达Δ8途径 [ 36 ]合
成 LCPUFA的研究相比较 ,前者生成了 116%的 AA
和 312%的 EPA,而后者生成了 616%的 AA和 310%
的 EPA,归功于在拟南芥中Δ9延长酶的底物 LA2CoA
和 ALA2CoA更丰富 ,而Δ6延长酶的底物 GLA2CoA
和 SDA2CoA则含量较低 ,实际上以 GLA2酰基磷脂库
和 SDA2酰基磷脂库形式存在 ,所以前者在脂肪酸的
延长过程受到了限制 ,因此生成 AA的效率较低。也
有可能因为Δ8通路中两个去饱和步骤是连续发生
的 ,提高了 LCPUFA的合成效率 [ 21, 28, 29 ]。
213　由 PKS途径生成 LCPUFA的研究
目前还没有利用 PKS在植物中成功生成 EPA和
DHA的报道 ,但已经有一些来自海洋生物的 PKS被成
功克隆 ,并在微藻或酵母生成了 LCPUFA[13, 14, 37 ]。
3　当前植物基因工程合成 LCPUFA所存在
的问题
当前面临的最大挑战是如何最大限度的提高
DHA的含量。在目前的研究中 ,尽管已经成功通过
转基因在植物中得到了 EPA和 DHA ,而且有的研究
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中 EPA的含量高达 20% ,但 DHA的含量最高不超
过 3% [ 35, 38, 39 ]。DHA的营养价值和经济价值远比
EPA高 ,商品化销售的 LCPUFA 中要求 DHA 相对
于 EPA的比例必须尽可能的高 ,才能在后续的提取
纯化过程中降低成本、提高产品纯度 [ 29, 32 ]。而
DHA合成代谢所需要进行的复杂的代谢过程成为
其产量提高的限制因素。
其次是需要解决底物在酰基磷脂与酰基辅酶 A
形式之间转化的问题。因为脂肪酸的去饱和过程以
酰基磷脂形式进行 ,而碳链的延长过程则是以酰基
辅酶 A的形式进行 [ 23 ] ,这意味着合成 LCPUFA过程
中一系列的去饱和反应和延长反应需要底物能够在
酰基磷脂与酰基辅酶 A两种形式之间不停转换 ,以
保证代谢通路中所有反应正常进行。而植物内源的
酰基转移酶不能有效催化 LCPUFA在酰基磷脂和酰
基辅酶 A形式之间转换 ,使得这一系列的去饱和与
延长步骤无法连续进行 ,从而导致 EPA和 DHA的
产量较低 [ 23, 35 ]。现在已经克隆到能够在 LCPUFA
合成中起作用的酰基转移酶 ,例如 ,通过导入外源酰
基转移酶 LCPUFA合成能力提高 [ 35 ]。
此外 ,尽量减少转基因植株的种子中的中间产
物。在前人研究中都发现生成了大量的中间产物 ,
是由于延长和去饱和过程之间无法连续进行造成
的。主要是不同碳链长度和饱和程度的脂肪酸 ,包
括 EDA、DGLA、ETA等 [ 23, 35, 36, 38, 39 ] ,这些中间产物
所占的比例较大 ,组成复杂而且营养价值低 ,严重影
响后续的加工提取过程 ,也降低了产品的品质。
4　利用油料作物转基因技术生产 LCPUFA
的展望
首先 ,大豆、油菜等油料作物适合作为基因工程
合成 LCPUFA的受体。大豆、油菜这几种作物的脂
肪酸不是直接与甘油结合生成三酰甘油的 ,而是通
过酰基辅酶 A的形式组装到甘油上。在这些物种
中直接表达外源Δ12和Δ15去饱和酶能生成酰基
辅酶 A 形式的 C18脂肪酸 ,可作为延长酶的底物 ,
因此它们可能更适合导入 LCPUFA 的合成途
径 [ 10, 21, 29, 32 ]。而早期的高芥酸 ( erucic acid, 22 ∶
1Δ13 )油菜品种也是合成 DHA的良好材料 ,因为在这
些品种中占据脂肪酸组成近 40%的芥酸也是 22碳
脂肪酸 ,通过能在合适位置进行去饱和作用的酶的
催化作用 ,理论上可以生成 22∶6的 DHA ,无需转基
因导入延长酶。
其次 ,选择特异表达的强启动子可以提高 LCPU2
FA的合成效率。要确保转基因的 LCPUFA合成基因
能高效表达 ,并且与脂肪酸合成和 TAG的积累过程
同步 ,最好使用种子特异的启动子如 FAE1, Nap in。
例如 ,在一个载体上转入的 9个基因均采用 Nap in启
动子 ,得到了良好的结果 [ 35 ] ,在其他的研究中也有使
用 UPS, CaMV35S等组成型启动子也成功合成了
LCPUFA[ 23, 36, 39 ] ,但产量并不高。
第三 ,对转入的目标基因进行优化可以提高
LCPUFA的合成效率。有些酶具有较大的底物特异
性 ,如从 P rim u la via lli中克隆的Δ6去饱和酶只能催
化ω32PUFA而不能催化ω62PUFA,因此 ,既能催化
ω32PUFA又能催化 ω62PUFA 的去饱和酶显然在
LCPUFA的合成中可以起更有效的作用 [ 40 ]。来自
植物的基因明显比来自动物的基因有效 ,这可能是
由于偏好密码子影响了基因的有效表达引起的 [ 23 ]。
如果借助已经发表的众多去饱和酶和延长酶基因的
编码序列 ,通过人工设计合成基因 ,并且在合成的过
程中引入受体植物偏好的密码子 ,有可能提高 LCP2
UFA的合成效率。
第四 ,选择高效的合成代谢通路可以提高 LCPU2
FA的合成效率。通过对 EPA的合成代谢途径的分
析可以看出 ,亚油酸和α2亚麻酸都能作为 EPA合成
的底物 ,但在这两种脂肪酸都存在的情况下 ,无疑会
生成更多的中间产物 ,而植物内源的ω3去饱和酶催
化ω26脂肪酸生成ω23脂肪酸的效率不高 ,所以要高
效合成 EPA,选取只含有亚油酸的作物进行转基因操
作有可能减少中间产物的生成 [ 24, 28, 32 ] ;也可以通过
转入催化能力更强的ω3 /Δ15和ω3 /Δ17去饱和酶将
ω26脂肪酸催化生成ω23脂肪酸 ,以提高 EPA的合成
效率。另外 ,导入“Δ6通路”[ 23 ]合成 LCPUFA的效率
低于“Δ8通路 ”[ 36 ] ,利用合适的代谢途径可以提高
LCPUFA的合成效率。ω62PUFA能在一些ω3去饱和
酶的催化下转变成ω32PUFA,例如Δ15去饱和酶和
Δ17去饱和酶 ,导入这些酶能够在 EPA的合成过程
中起有效作用 [ 40 ]。
由于市场需求的迅速增长和海洋可捕捞鱼类资
源的日益减少 , LCPUFA已经远远不能满足市场需
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要 ,寻找更为持续且稳定的来源已经成为当务之急。
植物基因工程在提高作物抗病抗逆能力 ,增加植物
产品营养价值 ,改善商品储存能力等方面已经显示
出了巨大的潜力 ,并且已经创造了巨大的经济价值
和社会效益。油料作物是我国不可或缺的营养素来
源 ,对油料作物的脂肪酸进行改造以提高其营养价
值和经济价值必将同样对油料作物的生产消费产生
巨大的影响 [ 10, 20, 21, 24, 28, 29, 32, 41 ]。目前 ,我国在这
方面的研究尚处于起步阶段 ,但是与国外的差距并
不大。利用强大的生物信息学资源和成熟的人工合
成基因的手段 ,转基因油料作物生产多不饱和脂肪
酸的研究将使我国油料作物品质育种迎来一个新的
春天。
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