全 文 ：植物学通报 1 9 9 5, 1 2 ( 3 ) : 2 0一 2 7
C h i n e
s e B u l l
e t i n o f BO
t a n y
C
3 和 C 4 禾本科作物的氮素利用效率
何新华 安 · 奥克斯
(云南师范大学生命科学系 , 昆明 6 5 0 0 9 2) (加拿大 圭尔夫大 学植物 系圭尔夫 N IG . Z W )I
李明启
(华南农业大学农业生物系 广州 5一0 6 4 2 )
T H E E F F C I E N C Y O F N I T R O G E N U T I L I Z A T I O N
I N C 3 A N D C 4 C E R E A L S
H e X i n
一
H u a
(刀` 户a r t m e n t Of L ife S ` i e n e e s , v u n n a 。 N o r m a l u n i o e o i t夕 , 犬 u n n ` i n g ` 5 0 0 0 , 2 )
A n n O a k s
(刀￡户a月 me n t of B o at 似 , U n i o e sr i t少 of G o e lP h , G u e lP h , On t a ir o N I G 2W I aC n a d a )
L i M i n g
一
q i
(及户a r t阴 e n t of 八 g or 厉0 20舒 , s o u t人 e h in 。 八 g汀 c u z t u ar l u n i v e r s i t少 , G u a n g z人ot , G u a n g z 人o u 5 1 0 6 4 2 )
引 言
本世纪 50 年代 , M . C a vil n 等 .6[ 9〕提出植物同化 C O : 的 C 3 途径 ,并荣膺 1 9 6 1 年的诺贝尔
化学奖 。 6 0 年代中期 , K o r t s e h a k ·等〔 , ` ,与 H a t e h 和 S l a 。 k [, , 〕发现某些起源于热带的植物 , 除与
其他植物一样具有 q 途径外 ,还有一条 C O : 固定的 C ; ’途径 。后来人们便把具有上述途径的植
物分别称作 C 3 和 C ; 植物 , 并且发现它们在叶片解剖结构 、光合速率 、光呼吸 、水分利用效率方
面具有差异 21[ , 2。 · ` “ 〕。 但是是否它们还具有其他的特性差异 ,如养分利用效率的差异 , 特别是位
居植物必需营养元素首位的氮素的利用效率的差异呢 ? 如有 , 那么如何理解和阐明 C : 和 C ` 植
物氮素利用效率差异的机制 , 并由此来调控氮素同化 ,选育高效利用氮素的农作物品种 ,便具
有非常重要的理论意义和实用价值 。 本文就 C 。 和 C . 禾本科作物对氮素利用效率的差异及其
原因和对 C 3 禾本科作物氮素利用效率进行遗传改良的可能性进行了初步探讨 。
C
。 和 C 4 植物对外加 N O 3一的响应
农业生产实践上常常观察到单位施氮量因不同作物其增产效益而不同 , 这便意味着不同
种类的作物具有不同的氮素利用机制 。 根据他人的工作与 C: 和 C.植物之间在碳素代谢上已
知的生物化学和叶片解剖结构上的差异 , B r o w n [` ’ 〕把氮素利用效率 ( N U E : N i t r o g e n U s e E f f i -
。 ie cn y )定义为植物单位氮素的生物量生产或 C O : 固定 , 率先提出 C . 植物比 C : 植物有较高的
氮素利用效率的假说 ;并指出引起这种差异的原因 , 主要是氮在叶片不同蛋白质 ( R U BI S C O
和 /或 P E P C ) 中的分布和相关的 C O Z 固定途径的不同 。 这为后来 Br o w n 本人及其同事 l0[ 〕、
S e h m i t t 和 E dw o r d s [ s ,〕 、 S a g e 等 〔s `〕的研究所证实 。
诚然 ,这些工作都是从碳代谢上的差异来阐述 C : 和 C ` 植物氮素利用效率的差异的 。 那么
C
: 和 C ; 植物在氮代谢上对外源氮素的响应又是怎样的呢 ?
植物的氮素营养主要包括 N O了一 N 和 N H才一 N , N O了和 N H才都能为植物吸收和同化 。
由于 N H才施 入土 壤后 经硝化作 用很快 转变为 N O 了 , 故对陆 生植物来 说主要 的还是 吸收
N O 矛。 但植物必须先将 N O 了还原成 N H才后 ,才能进行 N H亡的同化即进行氨基酸和蛋白质的
合成 。
已知 N O 了的吸收是一个依赖于能`量代谢的主动吸收 ,光照不足 、 低温 、缺氧和 p H 等都起
抑制作用 48[ 〕。 一般认为 ,借助质膜 A T P 酶水解 A T P 建立的质子驱动力 , 定位于细胞膜上的
N O
3一 专一性载体 (透性酶 )把 N O 3一运入膜 内 [“ · `吕· 2 0 · ’ ` ] ; 同时伴随着细胞内 N O 3一 的外流 [ , ’ · ’ 2 ] 。
亦 有证据表 明像硝 酸还原酶 ( N R )和亚硝酸还原酶 (NI R )一样 , 转运 N O 3一的透性酶为 N O 3 -
所诱导 1[ ’ · ’ ` , ” · 2 ’ , 3 , · ` 2 · ` ’ 〕 。 由于植物必须先将 N O 3一还原 , 再由还原产物参加氨基酸的合成 ;所以
这三种蛋白质中的任何一种 皆能对 N 0 3一 同化进行限制 。 然而 ,历来都认定 N R 是植物 N O 3 -
同化整个过程中的速率限制蛋 白质 , 支持这种假设的基本证据是 当细胞处于特定的 N O 3 一基
质中并达稳定状态时 ,在 细胞里有 N 0 3一 而没有 N O Z一 和 /或 N H ; + 的积 累 .7[ 日, ” , ’ “ ,们 。 此外 ,
H a ge m
a n 证明许多禾本科作物的高产与它们的高硝酸还原酶活性 ( N R A )相关〔 , ’ 〕 ;我国汤玉
玮等证明 N R A 与作物耐肥性呈负相关〔` 〕 。 但在他们引证的大多数例子中 ,植物都种植在较高
N O
3一含量 的条件下 。 然而当我们去寻找一种能更有效地利用 N O : 一 的系统时 , 必须探究植物
在较低 N O 。一含量条件下的 N O 3一 同化情况 。 在这些低 N O 3一条件下可能不是 N R 而是透性酶
或其他蛋白质成为氮素利用中的速率限制蛋白质 。 表 1 是我们检测 N O 3 一 的吸收 、 N O 3 一在地
上部分的积累 、 硝酸还原酶酶蛋白 ( N R P )和 N R A 高低的情况 。
从表 1 中可以看出 : ( l) 在外源低 N 0 3一 含量 l( . o m m ol / L K N O 3 )条件下 , 玉米 ( C . )较大麦
( C
3
)能更有效地吸收 N O 3 一 ;而在较高的 5 . 0 或 20 . o m m ol / L K N O : 条件下 ,大麦显著地吸收
较高量的 N O 3一 。 ( 2) 在所有外源 N 0 3一 处理下 ,大麦地上部的 N O 3一积累都较玉米为高 。 ( 3) 在
1
.
Om m ol / L 的低 N O 3一下 ,玉米的 N R P 和 N R A 都较它们在大麦中的水平为高 。 大麦中 N R P
的含量随外加 N O : 一含量的增加而增加 ; 而玉米在所有三种外加 N 0 3一浓度下其 N R P 含量却
基本接近 。 ( 4) 类似的是 , 当外源 N 0 3一 从 1 . o m m ol / L 增加到 20 . o m m ol / L 时 ,相对于大麦的
N R A 的增加来说 , 玉米的 N R A 只有少量的增加 。 当用其他四种大麦 ( S t e p t o , P e r t h , N u m a r ,
C M 7 2 )和三种玉米 ( H y b r id 5 . x 1 o f P G A , 3 9一 2 5 , 3 9 一 4 5 o f P i o n e e r )来比较它们的 N O 3 -
积累 、 N R P 含量和 N R A 时 , 亦获得相同结果 [’, 5吕〕 。 因此 ,在低浓度 N O 3一 的环境条件下 ,玉米较
大麦能更有效地摄取利用 N O 3一 。 然而在整个生长期 , 由于玉米植株个体较大 , 因此对氮素的
需求更多 。 此外 , 由于 N O 3一 在土壤中极易流失 , 所以应在作物整个生长期的不同阶段对其施
2 1
用低浓度的 N O3 一 。 这已为 A b rol 及其同事在实践上所采用 [l4 · 2` 〕 ,他们发现植株对氮肥的利用
率随化学氮肥的持续添加而提高 ,施用在植物整个生长期内缓慢释放 N O 3 一的粒状氮肥也必
将提高氮肥利用效率 。 其实后一措施早 已在我国农村的一些地 区普遍推广 。
表 1 外源 N O 3一对大麦和玉米幼苗的 N O 3 一吸收和硝酸还原酶的影响
大 麦 玉 米
项 目 0 1 . 0 5 . 0 2 0 . 0 0 1 . 0 5 . 0 2 0 . 0
( m m o l / L K N O
3
)
N O
3 一吸收 伽 m o l · h : 一 ’ · g 一 ’ r o t FW ) 0 4 . 3 2 5 . 5 9 4 . 8 0 1 3 . 3 15 . 3 4 8 . 0
N O
3 一在 叶片中的积累 单 nr o l . g F W 一 ’ ) 19 . 7 2 9 . 6 1 0 2 . 6 1 6 9 . 3 1 6 . 2 2 6 . 3 4 6 . 2 7 6 . 8
叶片 N R P (随 意单 位 ) 8 . 0 1 5 . 6 10 0 . 2 2 4 . 8 7 . 6 9 5 . 0 1 0 0 ` 1 1 0 . 0
叶片 N R A 如 二 o 1N 0 2一 g 一 ’ F W . h r 一 ’ ) 0 . 4 1 . 6 6 . 6 1生 . 5 0 . 3 3 . 2 4 . 7 5 、 0
说明 : 对 N O 3 一吸 收实验 , 种子种植在不 含 N O 3 一 但含 0 . 8 % 琼脂的 l / l 。 浓度 H oa g l an d 培 养基 上 , 48 小时 后移 植到不 含
N O 3一 的通气 良好 的 l / 10 浓度 H oa g l a dn 营 养液 中水 培 7 天 , 每钵盛 1 升溶液栽 26 株 。 一 周后移植到 含有不同浓度
N O
3一 的 1 / 10 浓度 H oa g l a n d 新鲜营养液中 . 此后的 48 小时中定时采样分析 N O 3 一 。 对 N O 3一 积累 N R P 和 N R A 测
定 ,幼苗种植在 iK m p ac k( 一 种高吸水纸质基质 ) 中一星期 , 以含不同浓度 N O 3 一 的 1 / 10 浓度 H oa gl a dn 营养液浇灌植
株 。 实验照光 z 6h r · d 一 ’ , 光照强度 为 2 0 0科 E i n s t e i n 一 m 一 2 . 5 一 ’ , 温度 2 8士 z ℃ 。 大麦和玉米品种分别为 H o r d e u o z ,u l -
g a r e v a r
·
B o
n a n z a 和 Z 。 “ 叨 a 。 ,: e v · w 6 4 A 义 W 1 8 2E 。 各项指标测定方法见参考文献 [ 2 , 4〕。
*
N R P 用 H o e f f e r 透射 /反射扫描光 密度计 ( G S 一 3 0 0 型 )计值 。 以大麦 2 5 6 4 和玉米 76 4 2 为 1 0 0 随意单位 .
另外 , 当 M a r it n 和 O a k S 应用谷氨酞胺 合成酶抑制剂— 蛋氨酸磺基脂 ( M S X )来研究光呼吸是否在玉米和高粱 ( C , )中活动时 , 发现玉米和高粱中 N H : 的累积量约为大麦和 小麦 ( C 3 )
中 N H 3 累积量的 l 3/ 陈 〕 。 同时 , 他们意外地发现当幼苗种植在 10 . 0 m m ol / L K N O 3 和适宜各
自生长的温度条件下时 , C 3植物 (昼 /夜温度 皆为 20 C ) 幼苗地上部分的 N O 3一积 累比 C ` 植物
(昼 /夜温度为 2 8 / 2 6 C )幼苗为高 。 O a k S 还发现在每一种情况下 ,若以 5 . Om m ol / L K N O 3 的
l / 10 浓度 H oa g l a ld 培养液浇灌植株 .其 中的 N 0 3一 含量最宜于玉米幼苗生长陌〕 。 现在我们已
把这个实验扩大到相同温 度下 d7 、 d8 龄 ( 20 C 或 28 C )或 3 星期苗龄 ( 2 6 C ) 的其他 C 3 和 C ;
禾本科作物上 。 表 2 为温度和苗龄对大麦和玉米幼苗氮的分布的影响 。 表 2 的结果表明 , 在三
种供试条件 下 , N O 3 一的积累皆是大麦大于玉米 , 但蛋白质的积 累却总是玉米高于大麦 。 此外 ,
实际的蛋 白质水平亦 不为生长的温度条件所改变 。 在植株地上组织部分中的蛋白质对 N 0 3 -
的比值也是玉米高于大麦 ;但低温条件则导致 N 0 3一的积累和蛋白质 与 N O 3一 的比值降低 。 当
用其他 C 。 禾本科作物如小麦 、 燕麦和水稻与其他 C ` 禾本科作物如高粱 、 墨西哥原始高粱和甘
蔗等试验 时 , 以及对用 其他两种基质 (砂一蛙石 、 商品土壤 )和 C 3 或 C 、 植物适宜 生长的 20 ℃
或 2 8 C 下栽培的大麦和玉米来说 .都得到 相同结果 〔 2 · 3 · ` 〕 。 这些结果表 明 :
1
.
N 0
3 一和 /或蛋 白质的积 累与 N R A 无关 。 因为即使玉米和大麦所含的总蛋白质量极不
相同 , 对种植在 2 8 C下的玉米和大麦其 N R A 却大致相似 。 此外 , 当王米种植在 20 ` C下时 , 是
N R A 而不是总蛋 白质含量急剧下降 。
2
. 当以 N O : 一作为氮源供给时 .玉米和其他 C ` 供试植物较大麦和其他 C 3 供试植物能更有
效地转 运 N O 3一 并将其转 化为蛋白质 。 于是我们在非常 良好的实验控制条件下验证了早期
他人用 C 。 和 C ; 饲草植物进行的 田间观察 二1。 · “ · ` 。 · “ · 5乙 乙` 〕 。
2 2
表 2大麦 (H o rdu em v u 一ga r ev a r. B o n a n z 。 )和玉米 ( z ea , , , a y s e v . W 64 X W 182 E )幼苗中氮的分布
N 0 3
-
(产 rn o l . 9 一 I F W )
N R A
(拜 rn o l N 0 2一 g 一 I F入I · h r 一 1 )
可溶 蛋白质
( m g
·
g 一 I F M )
可溶蛋 白质
N O 3 一
( m g
· 井 m o卜一 1 )憋尉和麟
7 天
大麦
玉米
8 8
.
7士 1 . 6
6 2
.
6士 2 . 0
8
.
0 0 士 0 . 0 7
9
.
28士 0 . 1 5
1 2
.
2士 0 . 10
3 2
.
8士 0 . 0 6 撰
8 夭
大麦 2 0 1 9 2 . 8士 4 . 2 4 . 76士 () . () 6 1 3 . 5士 0 . 2生 7 0
玉米 2 0 1 2 8 . 1士 1 . 3 2 . 50士 0 . 0 2 3 1 . 4士 0 . 7 7 2 4 5
2 1天
大麦 2 6 1 2 7 . 2士 1 . 1 一 2 1 . 0士 0 . 2 8 1 6 6
玉米 2 6 9 3 . 7士 2 . 9 一 4 9 . 5士 0 . 45 5 2 8
说明 : 植株种植在商品土壤 (土壤 、 长纤维蜀黍泥炭和蛙石的混 合物 .体积 比为 9 : 4 : 2) 中 ,土粒先 经粉碎并高温消毒 . 盆
栽植株放 在表 中所 列 温度的 人工 气候箱里 . 用 含 气 o m m ol L/ K N O 3 和 l / 1。 浓度 H oa g l a n d 营养液浇灌 . 照 光
16阶 · d 一 ’ ,光照 强度为 2 0 0尸 E · m 一 2 . 5 一 ’ 。 N O 3 一 、 N R A 和可溶 蛋白质测 定方法 见参考文献 〔2〕 。
我们的实验还表 明 . 对生长在 5 . 0 或 20 . 0 m m ol / L K N O 3 下的 7d 或 8d 大麦和玉米以及
3 星期的大麦 、 小麦和玉米 、 高粱幼苗来说 ,不管它们是种植在 iK m p a o k 、 砂 + 蛙石或商品土壤
基 质 上 , 亦 不 管 其 生 长 温 度 为 20 ℃或 28 ℃ , 若 以 下 式 : 氮 素 利 用 效 率 ~
有机物质含量或产量 (单位重量 )
氮素含量 (单位重量 ) 来表示植物的氮素利用效率 的话
,从总干物质 /总氮 、 总碳 /
总氮和总可溶蛋 白质 /总氮来看都是 C ; 植物高于 C 3 植物川 。 此外 , 从叶片可溶蛋 白质 /叶片
N O
3一含量的比值来看 ,也是 c ` 植物比 c 3 植物较高 (表 2) 阮 ’ · ` , s sj 。
值此 , 我们便在室内人工控制条件下 ,从 C 。 和 C ` 植物对外加 N O 3一的响应方面 , 为 Br o w n
( 1 9 7 8) 提出的 C 4 植物比 C 3 植物具有较高的氮素利用效率的假说臼 ’ 〕提供了确切的实验佐证 。
C
3 和 C 4 植物氮素同化所需酶类的空间定位
前 已述及 N O 3 一是植物吸收的主要氮素形式 ,植物必须先将 N 0 3一还原成 N H 、 + 后 , 才能进
行 N H 、 + 的同化即参加氨基酸和蛋白质的 合成 。 那么对 C 3 和 C ; 植物来说 . 通过其根系吸收的
N O
3一 的还原和同化和 /或直接 吸收的 N H ` + 的同化所需酶类 ,在它们叶片细胞 内的分布是否
具有差异呢 ?
1 9 7 1年 · M e l l o r 和 T r e g 川 1 ,飞 a 发现跟 C 3 植物如大麦 、 小麦 、 水稻等一样 , N O 3 一还原所需的
N R 和 N IR 位于玉米 、 高粱和千 日红 ( C 4 )的叶肉细胞 (M C ) 中〔 , 8 〕 。 继后 , M o o r e 等和 R a t h n a m
等把实验扩大到对谷氨酞胺合成酶 ( G S ) 、 谷氨酸 合成酶 ( G O G A T )和谷氨酸脱氢酶 ( G D H ) 的
定位脚 · “ · ` 9 〕 。 他们发现跟其他与光呼吸相联系的酶类一样 . N A D H 一 G D H 只位于 B S C , 而 G S 和
G O G A T 在 B S C 和 M C 中都存在 。 1 9 8 8 年 , Y a m a y a 和 o a k s 指出 , 7〕 ,当甘氨酸作为氮源和加
入 M S X 时 , N H 4 + 存在并积 累于玉米叶片 B S C 中 . 而 N O : 一导致 N H 4 十在源于 M C 的原生质体
中积 累 。 不幸的是 , 目前在原生质体 的制备中会造成抽提物中 N R A 和 M C 同化 N 0 3一 能力的
丧失 。 但不论 M S X 是否存在 . 亦不管加入的氮源是 N O 3 一还是 N O : 一 , 在 B S C 中都无 N H ; + 的
2 3
积 累 。 因此 ,在植物体内与光呼吸氮循环相关的酶类显然都位于 B S C 中 。 但对由光呼吸产生的
N H
` 十和 N O : 一 的还原两者之间在空间上的分隔之优点 目前尚不明了 , 可能与光呼吸氮产物从
B S C 中输运到邻近的韧皮部导管相关联 。 例如 ,我们已知从 C : 植物叶片中输出的主要氨基酸
是甘氨酸 、 丝氨酸和谷氨酸 ,井且它们的输出速率取决于光呼吸作用的强度 〔 , 5〕。 B SC 紧靠韧皮
部和光呼吸定位于这些细胞之中意味着光呼吸作用中的氮产物 (如甘氨酸 、 丝氨酸 、 谷氨酸和
谷氨酞胺 )较易到达上述输出系统 。 但不像对于碳代谢中间产物的需求那样 ,在 B S C 和 M C 之
间没有 明显的对含氮代谢产物循环的需要 。
在 C ` 植物的 B S C 和 M C 中皆含有 G S 和 G O G A T ,因此在这两类细胞中谷氨酞胺和谷氨
酸的合成潜力是相似的 。 1 9 8 4 年 , iH er l 等发现在 C ` 植物中 , G S 是几乎均等地分布在叶绿体
和细胞质之中 [川 。 1 9 5 8 年 , Y a m a y a 和 O a k s 在 B s e 和 M C 中也观察到 T 这种均等分布 [ 5 ,〕 。 但
在 C : 植物 中 , 80 % 以上的 G S 位于 M C 叶绿体中 31[ 〕。 然而对 G S 在 C 3 和 C ; 植物中的这种分布
尚未见任何益处 。 此外 , 由玉米地上部分 B S C 和 M C 所制备的原生质体中皆有 G D H 的存在 。
随着植物的生长 , M C 中的 G S 逐渐丧失而在 B S C 中此两种酶的活性都呈现急剧增 加团〕 , 并
且 Y a m a ya 等还发现玉米 G D H 的还原性氨基化作用比豌豆 (C 3 )快 10 倍 〔, ` 〕。 这些都说明对 C 3
和 C ` 植物来说 , N 0 3一的还原和同化所需酶类在它们叶片细胞内的空间定位分布甚至含量都
是具有很大差异的 。
表 3 C 3 和 C ` 植物叶片 N O 3还原同化所需酶类的细胞定位分布比较
C 3 植 物 C ` 植 物
比较项 目 维管 束鞘 叶 肉 细 胞 维管束鞘薄壁细胞 叶 肉 细 胞
薄壁 细胞
固定 C O : 途径
氮素还原 同化
所需醉类
C 3 (卡尔文 )循环
N O 3一 ,还原 、 光 呼吸提供 N H ` 十
硝酸还原醉
亚硝酸还原酶
谷氨酞胺合成酶
谷氮酸合酶
需 N A D P 的谷 氨酸脱氢酶
C 3 (卡尔文循环 )
光呼吸提供 N H ` 十
谷氮酞胺合成酶
谷氮酸合醉
需 N A D 的谷氨酸脱氢酶
需 N A D P 的含氮酸脱氢
酶
c
` 二狡酸途径
N O 3 一还原
硝酸还 原酶
亚硝酸还原酶
谷氨酞胺合成酶
谷氮酸合酶
需 N A D P 的谷氨酸脱氢酶
注 :根据 H a t e h 和 O s rn o n d [ 2 8 } 、 M o r e 和 B l a c k [ 4 0」和 E d w a r d , [川整理 .
此外 . M o r e 和 lB ac k[ ,0j 认为 C ` 植物之所 以比 C 3植物有较高 的氮素利用效率 ,不但由于
C
` 植物叶片有较低的 R U B IS C O 含量和其仅仅只在 B S C 中出现 ( C O : 富集机制抑制其加氧活
性 ) , 而且还在于 C ; 植物在 M C 中利用太阳光能进行 N O 3一 还原而在 B S C 中利用太阳光能进
行 c o : 还原 , 由此造成 N O 3 一还原和 c O Z 还原的空间分隔和避免在同一细胞内竞争这两种还
原都必需的 电子 ;而 C 3 植物却只在同一种 M C 中进行 N O 3一还原和 C O : 还原 。 对 N H ` + 的同化
情况也是如此 , C ` 植物既可在 M C 中也可在 B S C 中进行 N H ` + 的同化即氨基酸和蛋白质的合
成 ; 而 C 3 植物却也只在同一种 M C 中进行 N H ` 十的同化 。 所 以 C ` 植物 N 0 3一 还原同化和 N H ` 十
同化所需酶类的空间区域化分布和分工协作 , 便成为 C ; 植物 比 C 3 植物有较高氮素利用效率
的另一原因 〔` 。 〕。
据上现将 C 3 和 C ` 植物叶片 N O 3一还原同化所需酶类的细胞定位分布 比较归纳于表 3 。
综上所述 , 我们认为植物氮素利用效率 的高低与它们的光合 C O : 固定途径属 于 C 3 还是
C
; 有关 , 并且 C ; 植物比 C 3 植物具有较高的氮素利用效率 . 这亦可能是高等 植物氮 代谢中的
一个普遍现象 。
C
3 禾本科作物氮素利用效率的遗传学改良
利用植物营养遗传潜 力以提高其对营养元素的利用效率 , 特别是选育能够高效利用氮素
的农作物品种 , 已 日益成为农学 、 土壤学 、 生态学 、 遗传学和植物 (营养 )生理学的研究热点 。 近
年来植物基因工程的迅猛发展 ,更给人类带来了改良植物营养遗传潜力的希望曙光 。 那么能否
借助转基因植物育种的最新成果 ,进行 C 3 和 C ` 植物的转基因育种以提高 C 3 植物的氮素利用
效率呢 ? 下面就此进行理论可行性的初步探讨 。
本文 已经述及 ,跟 C 、 植物 比 C 3 植物有较高 的 C O : 利用效率一样 , 它们之间的确也存在着
氮素利用效率上的差异 。 我们认为 C ; 植物具有较高氮素利用效率 的原因 ,与 C 4 植物高度精细
的细胞组织结构或其对 N O于还原同化的变异效率相关 。 如果前一种原因正确 : 那么要把 C 3 植
物转换成为代谢上能与 C 4 植物 匹敌的植物品种便显得可能非常困难 。 然而 ,若属后一种原因
的话 ,那 么转移能够赋予其较高效率的一种 C ` 禾本科植物的遗传物质给那些效率较低的 3C
禾本科植物种类 (甚至 C ; )便在理论上成为可能 。 若要可能的话 , 那就必须改变 C 3 植物叶片的
形 态解剖结构 ,这 已在提高碳素利用效率之 “ 高光效 ” 常规遗传育种 中进行过 尝试 25[ , 峪, 〕 。 尽管
它们的确具有 C ; 植物的某些特征 , 但这些似 C 3 非 C 3 、 似 C ` 非 C ; 的 C 3 / C ; 杂交后代却并不具
有 C 4 的高效 C O : 代谢机能卿 · 2 ’ · ’ 5 · 2 6 · ` , 〕 。 但如果上述 C ` 禾本科作物的较高氮 素利用效率 , 至少
跟涉及到根系 N O 子阴离子吸收的透性酶际 ` g · ” 〕 ,跟叶片 N O歹还原的 N R P 的诱导合成与激活
即转变成有催化活性的 N R 仁`】 , 以及跟叶片 N O歹还原和同化有关的 N IR 、 G S 、 G O G A T 、 G D H
相关的话 ,我们便可以通过转移任何一种或两种编码上述蛋白质的基因进入到 C 3 植物的基因
组里 , 和 /或在 P E P C 基因导 入的同步匹配下 ,来达到提高 C 3 植物的氮素利用效率的 目的 。 诚
然 ,这 里涉及 的酶类较多 , 特别是至今 尚未分离和纯 化出任何对 N O 歹 跨膜吸收有关的透性
酶 。 稍微幸运的是 , C 。 植物从基质中吸收 N O 歹的能力较 C ` 植物为强川 , 用于还原的 N O歹积
累贮藏量更高多 3 , ` · 5 8 〕 。 我们认为在有大量用于氮素同化的 N O 了之数量贮备的情况下 ,倘若 C 3
植物利用其叶片内大量积累的 N O 了还原为 N H ` + ,并迅速将 N H ` 十同化为氨基酸和 /或酞胺的
能力 , 能够靠从 C ` 植物所转移来的优良基因而得以提高的话 . 其合成的蛋白质数量肯定将得
到增加 。 欲达此 目的 ,我们必须改进禾本科作 物的转基因技术到像烟草 、 番茄等和少许几种其
他双子叶植物中那样的实用水平 。 虽然同样面临着改造 C , 植物叶片细胞解剖结构的困难 ,并
且要想获得真正有育种价值的 C 3 / C ` 转基因植铁以及得到性状稳定的后代 ,特别是要想得到
农业生产上应用的杂交种子 ,肯定还有相当长的崎岖道路要走 。 但把 N R 基因作 为转基 因育
种的选择标志 已有了初步尝试仁” 〕和提上议事日程 l[, ’ · ’ 5〕 ,对大麦 , 5· 5。〕和玉米仁` ’ 〕N R 基因的克隆
和 D N A 的顺序分析也 已完成 。 因此 , 我们认为把 C ; 禾本科作物的高效氮素利用遗传基因转
移给氮 素利用效率较低的 C 3 植物在理论上是可能的 ; 借助植物基因工程转 基因育种的最新
成果 ,在转基 因操作技术上也是可行的 。 这必将为大田粮 食作物的农业分子育种 、提高植物对
2 5
肥料特别是化学肥料中氮的利用率 、 改进谷物品质和增加农业产量开拓十分诱人的前景 。
参 考 文 献
[1 〕
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〔 4〕
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[ 4 2〕
[ 4 3」
[ 4 4 ]
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[ 4 7 〕
[ 4 8〕
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〔 1 5〕
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(上接 1 4 页 )
〔7 0〕 M i l l e r R . W . 1 9 5 1 , J . o r g . C h e m . 4 6 : 1 4 6 9一 1 4 7 4 .
[ 7 1〕 eS n i l h V . 1 9 8 4 , J . N a t . P r o d . 4 7 : 1 3 1一 1 3 7 .
〔7 2」 K i n g s t o n D . 1 9 8 2 , J . N a t . P r o d . 4 5 : 4 6 6一 4 70 .
[ 7 3〕 梁敬任 , 1 9 5 8 ,化学学报 . 4 6 ( 10 ) : 20 5 5一 10 5 5 .
〔74 〕 陈未名 , 1 9 9 1 ,药学学报 , 2 6 ( 1 0 ) : 7 4 7 7一 7 5 4 .
仁7 5〕 张治军 , 一9 , 2 , 中国药学杂志 . 2 7 ( 1 0 ) : 6 3 4一 6 5 8 .
【7 6〕 F u ji K a o r u , 1 9 9 3 , J . N a t . P r o d . 5 6 ( 9 ) : 1 5 2 0一 5 3 1 .
仁7 7〕 G u e r i t t e 一 v o e g e n l e i n , 1 9 9 1 , J . M e d . C h e m . 3 4 : 9 9 2一 9 9 8
[ 7 8〕 R i n g e l 1 . 1 9 9 1 , J . N a t . C a n e e r l n s t . 5 3 : 2 5 5一 2 9 2 .
[ 7 9」 cS r ip . 1 9 9 4 , ( 1 9 C 9 ) : 2 3 .
〔8 0 ] D e u t s e 卜 H . M . 1 9 8 9 , J . M e d . C h e rn . 3 2 : 7 8 5一 7 9 2 .
〔5 1」 K i n g s t o n D . G . 1 . 1 9 9 1 , u . s . P a t e n t , 5 0 5 9 6 9 9 .
[ 8 2」 S t e l l a V . J . 1 9 9 0 , I J , 5 . P a t e n t , 魂9 6 0 7 9 0 .
[ 8 3〕 N i e o l a o u K . C , 1 9 9 3 , N a t u r e . 3 6 4 : 4 6 4一 4 6 6 .
2 7