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综述与专论

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 8期
植物细胞壁松弛蛋白 膨胀素
金漫  王轲  晏月明
(首都师范大学生命科学学院,北京 100048 )
  摘  要:  膨胀素 ( expansin, 也称作扩张素或扩张蛋白 )是一种引起植物细胞壁松弛的蛋白质 ,在植物细胞伸展以及一系
列涉及细胞壁修饰的生命活动中起着关键作用。膨胀素由多基因家族编码,目前的研究表明膨胀素超家族由 4个基因亚家族
构成。膨胀素存在于不同的种属植物中,并克隆了大量的扩张蛋白基因。综述了近年来国内外有关膨胀素基因和蛋白的结
构特征及作用机制等方面的研究进展。
关键词:  膨胀素  细胞壁松弛  酸诱导生长  分子蠕动
Plant CellW all Loosening Protein Expansin
J inM an W ang Ke Yan Yuem ing
(Co llege of Lif e Science, Cap italN ormal University, Beijing 100048)
  Abstrac:t  Expansins are p lant ce ll
w a ll loosen ing prote ins invo lved in cell en largem ent and a variety o f othe r developmenta l
processes in wh ich ce ll
w allm odification occurs. They be long to a com plexm ultigene supe rfam ily, inc lud ing four g ene subfam ilies. In re

cent years, expansin has becom e a research ho tspo t w ith regard to the cell wa ll ex tension m echan ism s. Expansin pro teins have been i

dentified in p lenty of different plan ts so far, and a lot of expansin genes have been c loned. In th is a rtic le, we summarized the recent pro

g ress on the structures and functions o f expansin genes as w e ll as the ir coding prote ins.
Key words:  Expans in Ce ll wa ll loosen ing Ac id
induced g row th M olecu le c reep
收稿日期: 2010
03
04
作者简介:金漫,女,硕士研究生,主要从事植物分子遗传研究; E
m ai:l jinm an
1987@ hotm ai.l com
通讯作者:晏月明,教授,博士生导师, E
m ai:l yanym@ hotm ai.l com
1 膨胀素的发现
植物细胞的生长和细胞壁有着紧密的联系。大
量研究证据表明,植物细胞的伸展是依靠吸收水分
进入中心叶泡,细胞壁压力的释放是细胞内水势的
产生并随之引起细胞伸展的根本原因。同时, 生长
中的植物细胞的细胞壁维持在 pH5左右或者更低,
酸性条件下细胞壁受到恒定的张力而伸展 [ 1]。 Cos

grove及其实验室工作人员 [ 2]通过寻找这样一种 pH
依赖的引起细胞壁扩展的细胞壁蛋白从而发现了膨
胀素。 1992年, M cQueen
Mason等 [ 2]从黄瓜下胚轴
细胞壁中提取出一些蛋白质,为了检测这些蛋白质
的功能,他们首先将黄瓜下胚轴伸长区段在沸水中
热失活,浸在酸性缓冲液中,经过处理的细胞壁就丧
失了自身的伸展活性。然后将提纯的蛋白加入到缓
冲液中,用细胞壁扩展测定仪检测细胞壁的扩展情
况,结果发现:在上述蛋白质的诱导下, 细胞壁发生
了显著的扩展。通过对这些活动细胞壁组份的进一
步纯化,从中又获得了两种分子量分别为 29 kD和
30 kD的蛋白。把这两种蛋白分别单独施于经上述
处理的黄瓜下胚轴伸长区, 均可恢复其细胞壁的扩
展活性。这种蛋白随之被命名为 Expansin。
1997年, Cosgrove[ 3]实验室在分离出黄瓜下胚轴
中膨胀素后,通过对上述两个黄瓜膨胀素的 cDNA克
隆和数据库检索,发现膨胀素也在拟南芥、豌豆和水
稻中存在, 同时发现禾本科植物花粉 G roup
!过敏
原和膨胀素有约 25%的序列相似性。随后分离出
来自玉米花粉的 G roup
!过敏原,在酸性条件下也
具有诱导细胞壁伸展的活性, 具有典型的膨胀素的
活性特点。
植物组织中的 Group
!花粉过敏原基因及其相
关的膨胀素基因被归类为

expansin, 而之前发现
的膨胀素基因就是 
expansin。自从膨胀素被首次
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 8期
发现以后. 逐渐成为生物学的研究热点, 到目前为
止,已在拟南芥中发现了 38个膨胀素基因, 而对测
序后的水稻序列进行扫描,发现水稻中至少具有 80
个膨胀素或膨胀素类似基因 [ 4]。
2 膨胀素的分子结构及其超家族
膨胀素一般有 250- 275个氨基酸,由两个结构
域组成: N
端结构域 I ( Doma in I ), 有 120- 135个
氨基酸残基组成; C端结构域 II( Doma in II ) ,由 90
- 120个氨基酸残基组成; 并且在 N
端有一段长度
为 20- 30个氨基酸残基的信号肽 [ 5]。
膨胀素蛋白的结构域 I和葡萄糖苷水解酶 45
家族 ( g lycoside hydro lase fam ily 45, GH45)蛋白的催化
结构域有一定的同源性,其中大部分是真菌的

1, 4

D
内葡聚糖酶。这个家族的蛋白已经结晶并且活性
机制已经研究清楚:它们形成了一个可以让底物结合
的沟,这个沟是由 6条链构成的

桶结构 [ 5]。同时,
构成 GH45家族内葡聚糖酶催化位点的一些关键的
氨基酸残基在膨胀素中也很保守。
膨胀素蛋白的结构域 II和与禾本科 Group II花
粉过敏原 ( G2A家族, group
2 g rass po llen a llergens)
同源, 除此以外, 没有发现其它蛋白与结构域 II同
源 [ 5]。G2A家族的蛋白是由两个叠加的

片构成,
形成了一个免疫球蛋白类似的折叠结构。
Yennaw ar和 Li等 [ 6]于 2006年解析了玉米 (Zea
maize)中的一个

膨胀素 EXPB1( Zeam 1)的晶体结
构 (图 1),发现 EXPB1的结构域 I虽然和 GH45家族
的催化位点有很高的保守性,但是 EXPB1缺少一个
天冬氨酸残基,这个残基是作为 GH45家族的酶的水
解活性所需的催化碱基。同时, EXPB1的两个结构
域一起形成了一个潜在的多糖结合位点。 2008年,
Kerff等 [ 7]解析了一种从枯草芽孢杆菌 (Bacillus subti

lis)中分离出膨胀素类似蛋白 EXLX1晶体,其结构与
EXPB1相似 (图 2),也有两个在空间上紧密相连的结
构域形成潜在的多糖结合区域。
图 1 EXPB1两个结构域整体结构的丝带模型
图 2 EXLX1的结构以及和 EXPB1的比较
依据已发现的膨胀素在系统发生中的关系,现
已知的膨胀素超家族由 4个家族组成, 家族由大到
小依次是: 
expansin ( EXPA ) ,

expansin ( EX

PB ), expansin
like A ( EXLA ) 和 expansin
like B
( EXLB)
[ 5]。不同家族的膨胀素蛋白之间只有
20% - 40%的相似性, 其中保守性最高的是结构域
I(图 3)。EXPA家族与其它 3个家族的区别在于其
膨胀素结构域 I中保守的 HFD基序 (是 GH45蛋白
家族的活性位点的一部分 )上游有一段插入序列,
而其下游缺失一段序列。但 EXLA和 EXLB没有
HFD基序。 EXLA家族在结构域 I的氨基端有一段
特有而且保守的 CDRC基序, 同时在其结构域 II还
有一段约 17个氨基酸残基的延伸,在其他家族中均
未发现。其中 EXPA和 EXPB家族的多数成员在体
外都具有膨胀素活性, EXPA主要存在于双子叶和
非禾本科单子叶植物中; EXPB主要存在禾本科单
子叶植物中; EXLA和 EXLB虽然有典型的膨胀素
的 2个结构域, 但其氨基酸序列与 EXPA和 EXPB
8
2010年第 8期 金漫等:植物细胞壁松弛蛋白 膨胀素
不同, 还未发现其成员有任何膨胀素活性。而 EX

LX用来表示具有以下特征的基因: ( 1)来自于非植
物有机体; ( 2)其蛋白产物与 2个膨胀素结构域同
源; ( 3)不属于任何一个已知的膨胀素家族 [ 8 ]。其
实 EXLX就是一个临时的 ∀收容所#, 用来收纳那些
不属于任何已知的膨胀素家族的相似序列, 一旦其
功能被鉴定就会被重新命名。
图 3 膨胀素家族的序列保守性
3 膨胀素的功能及其作用机理
在对植物细胞伸展的研究中, 很早就发现细胞
外 pH值较低 ( < 5. 5)会引起细胞壁松弛。这个过
程即由和细胞壁结合的膨胀素在最适酸性 pH下调
节 [ 2]。而细胞壁的 pH通常由细胞质膜上的质子泵
H
+
ATPase泵到细胞壁上的质子所决定。一般情况
下,细胞壁的 pH在 5. 5左右,一些特殊的情况下会
低至 4. 5[ 9, 10]。植物细胞壁的伸展和松弛是通过一
种分子蠕动 ( mo lecu le creep)的过程实现的, 这个过
程中纤维素微丝和与其相连的基质多糖相互分
开 [ 11]。细胞壁压强提供能量以克服粘性阻力和细
胞壁多聚体之间的相互缠绕。在活的植物中, 这种
细胞壁压强来自于细胞内的膨压。这种分子蠕动只
在膨胀素或其它一些因素引起了细胞壁松弛的情况
下发生,否则细胞壁的纤维素微丝与基质多糖在原
位紧紧缠绕 [ 12 ]。所有已经发现的 
膨胀素都有一
个引起细胞壁伸展的最适 pH, 大约是 4。这样, 细
胞就可以通过调节细胞壁的 pH来快速调节 
膨胀
素的活性 [ 5]。而在

膨胀素家族中, 只有一类以
G roup I禾本科花粉过敏原命名的

膨胀素被证明
有最适 pH,并且这个是一个较为宽泛的最适 pH, 均
值在 5. 5左右 [ 13 ]。
然而,目前的研究表明, 膨胀素没有任何水解酶
的活性或者其它形式的酶活性 [ 14, 15]。膨胀素的作
用非常快速,在加入细胞壁样品中几秒钟即可诱导
伸展现象发生,并且不会影响细胞壁本身的可塑性
和伸缩性 [ 16 ]。相反,同样能引起细胞壁蠕动的葡聚
糖内转葡糖基酶作用时间比膨胀素长,而且会大幅
度增加细胞壁的可塑性和伸缩性 [ 16]。它们几乎同
时被认为是真正的细胞壁松弛物质, 木葡聚糖内转
葡糖基酶使细胞壁松弛的原因是其能够破坏木葡聚
糖和纤维素网络结构,并在新的位置上形成新的联
接。因此,膨胀素对细胞壁的作用效应和其它水解
酶类是完全不同的。
通过转基因植物对膨胀素基因表达的研究,
其功能也得到了扩展。研究表明, 大部分情况下,
膨胀素基因的沉默导致植物生长抑制, 而过量的
异位表达导致植物加速或者异常生长。膨胀素原
位表达通常与分裂组织, 根、茎的生长区, 顶端分
生组织的叶原基的形成 [ 17 ]和表皮细胞壁在根毛形
成中的产物相关联 [ 18 ]。此外, 在其它发生细胞壁
松弛的植物生长过程中,膨胀素也发挥了作用 [ 19 ] ,
例如果实软化, 木质部形成, 叶脱落, 种子萌发, 花
粉管穿过柱头和花柱, 在根组织中共生真菌菌根
的形成, 在豆科植物中固氮菌的生长, 寄生植物的
生长等等 [ 5]。
根据这些已证实的膨胀素的性质, C osg rove
等 [ 20]于 2000年提出了膨胀素的一个非酶活性作
用机制模型 (图 4) , 这个模型到目前为止都是正
确的。植物的初级细胞壁是由纤维素微丝构成支
架,在其中嵌入很多多糖复合物基质。这些多糖
可分为两类, 一类是果胶, 果胶是一种水溶性多
糖,能够稀释酸性溶液和钙离子螯合剂; 另一类多
糖 半纤维素则需要强碱性溶液环境。他们认
为,膨胀素弱化了细胞壁多糖之间的非共价键, 导
致一些多糖复合物滑动, 从而引起了膨压驱动的
9
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 8期
细胞壁蠕动。其充分利用细胞壁上的机械能, 催
化细胞壁聚合体发生缓慢滑动。膨胀素的运动可
能仅限于沿着纤维素微纤丝的表面进行侧向扩
散, 这些连续的扩散能使膨胀素到达微纤丝的表
面, 使其周围与基质的连接松弛,从而引起链式运
动和压力释放。支持这个观点的研究有很多。第
一, 膨胀素能够使纸张变软, 而纸张正是纤维素纤
维通过氢键相连构成的网络结构, 但是这种弱化
作用不会导致纤维素水解。第二, 膨胀素能够协
同地加强纤维素酶对纤维素的水解作用。因为在
纤维素酶与葡聚糖靠近是其作用的限速步骤, 这
个结果表示膨胀素能够促进纤维素微丝表面葡聚
糖的释放,使它们更容易受到酶击。第三, 膨胀素
不是逐步逐量的弱化细胞壁的, 这是水解酶的作
用方式。膨胀素一旦进入细胞壁, 就会引起细胞
伸展, 然后去除膨胀素, 细胞将恢复到一个不伸展
的状态。这表明膨胀素并不改变细胞壁总的结构
或者交联度。最后, 2 mo l/L的尿素即可以打断氢
键,这与膨胀素对细胞壁的物理效应类似 [ 12]。在
这些结果的基础上, Cosgrove等才提出膨胀素的作
用与打开纤维素微丝之间的多糖复合物的联
接有关。
纤维素微丝通过多糖 (浅色和深色的细链 )相连,这些多糖能使微丝的表面相互黏住。假定膨胀素蛋白是打断多糖和微丝表面的
结合 ( a)或者多糖之间的结合 ( b )。在膨压引起的机械压力的作用下,膨胀素使细胞壁多聚体移位 ( c) ,并且在多聚体结合处相互
滑动开来 (比较 b和 c)
图 4 膨胀素使细胞壁松弛的机制模型
4 问题与展望
自 1992年膨胀素被发现至今,经过 10多年的
研究,研究者一致认为膨胀素在植物生长过程中
对细胞壁的扩展起着关键性作用。随着越来越多
的膨胀素不断被发现, 范围也由植物扩大到植物
相关的一些微生物,功能也逐渐被细化, 但是一直
以来其作用的分子机制始终还不是很清楚。在目
前的研究中, 更多关注于膨胀素基因水平的表达,
虽然膨胀素基因的特异性的表达说明其受很多因素
的调控,如激素、干旱胁迫、水浸没或者其它一系列
外界刺激,但是膨胀素作用的信号转导途径并不十
分清楚。同时,膨胀素大量的生化性质尚待确定,比
如膨胀素作用的特定的细胞壁多糖、
膨胀素和


膨胀素的功能以及作用机制的差异、EXLA和 EXLB
膨胀素家族是否具有使细胞壁松弛的活性等等。可
以预计,随着研究的不断深入, 这些问题将会逐步得
到解析。
参 考 文 献
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