全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 6期
植物小孢子胚胎发生机理
赵建平　姚祥坦
(浙江省嘉兴市农业科学研究院 ,嘉兴 314016)
　　摘 　要 : 　植物小孢子胚胎发生是作物遗传育种研究中的一个重要内容 ,也可以用来作为一个研究离体胚胎发育的优良
模式系统。小孢子胚胎发生可以分为获得胚性潜能、启动细胞分裂和图式形成等 3个特征阶段 ,对这 3个阶段中主要的细胞
分子特征进行综述。
关键词 : 　小孢子胚胎发生 　胚性潜能 　细胞分裂 　图式形成 　程序化细胞死亡
M echan ism of M icrospore Embryogenesis in Plant
Zhao J ianp ing　Yao Xiangtan
( J iax ing Academ y of Agricutral Science, Zhejiang Province, J iax ing 314016 )
　　Abs trac t: 　M icrospore embryogenesis has been rep resenting an important tool for research in p lant genetics and breeding1 From a
developmental point of view, m icrospore embryogenesis is a rewarding system for understanding the p rocess of embryo formation from
single, hap loid m icrospores1 M icrospore embryogenic development can be divided into three main characteristic phases including acqui2
sition of embryogenic potential, initiation of cell divisions, and pattern formation1 The aim of this review was to p rovide an overview of
the main cellular and molecular events that characterize these three comm itment phases1
Key wo rds: 　M icrospore embryogenesis　Embryogenic potential　Cell divisions　Pattern formation　Programmed cell death
收稿日期 : 2008212212
基金项目 :嘉兴市科技计划资助项目 (20041106, 2008AZ2029Z)
作者简介 :赵建平 (19742) ,男 ,农艺师 ,研究方向 :蔬菜育种与生物技术
　　小孢子是高等植物生活史中雄配子体发育过程
中短暂而重要的阶段 ,是减数分裂后四分体释放出
的单核细胞。在一定的条件下 ,小孢子通过胚胎发
生产生单倍体植株 ,即从配子体途径转向孢子体途
径 ,这一过程称为小孢子胚胎发生 ,又称雄核发育。
小孢子胚胎发育系统已成为植物胚胎发育研究中一
个重要的模式实验系统 ,它也为在离体条件下研究
控制植株发育的细胞和分子机制、细胞命运、胁迫发
应和信号途径等提供了一个很有价值的实验系
统 [ 1 ]。小孢子培养技术与常规育种技术、转基因技
术结合可以极大提高作物育种水平。小孢子培养中
关键的环节是小孢子如何进入胚胎形成过程 ,即小
孢子的胚胎发生机理问题。
1　高等植物的小孢子胚胎发生
在动物中 ,胚胎发育已有大量研究 ,植物中 ,主
要是以合子胚、体细胞胚为材料进行研究。小孢子
胚胎发生的特殊性 ,最近已引起极大关注 ,研究模式
植物主要有大麦、油菜、烟草等 [ 1 ] , 最近在辣椒 [ 2 ]上
也有研究。
小孢子是如何被激发进入孢子体发育途径 ,其
机理至今尚未明确 ,不过大量研究表明胁迫在小孢
子胚胎发生中有着非常重要的作用 [ 3, 4 ] ,它可能诱
发小孢子产生胚胎。在大麦中 ,饥饿和渗透胁迫可
以使单核中、晚期的小孢子获得较高的胚胎发生
率 [ 5 ] ,在小麦和烟草中 ,饥饿和高温处理获得了较
高的胚胎发生率 [ 6 ] ,而在油菜和辣椒中 ,仅高温处
理就可诱导出小孢子胚胎 [ 7, 8 ]。另外 ,次氯酸钠、氮
素饥饿等胁迫因素也可影响小孢子胚胎发生 ,不过
作用有限。这些胁迫因子可能通过集中的信号途径
影响小孢子胚胎发生 ,也可能引起同一下游信号途
径。分裂原激活的蛋白激酶 (MAPK)级联可以把生
长素信号和氧化胁迫反应、细胞周期调控联系起
来 [ 9 ]。油菜中 BnMAP3Kα1、BnMAP3Kα2主要在球
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形胚转向心型胚期、鱼雷胚期和子叶胚期表达 ,受细
胞周期调控 [ 10 ]。因此 ,MAPK等下游调控蛋白在胚
胎诱导中起着非常重要的作用。不同 MAPK成员
的表达方式和作用不一样 ,如油菜中 BnMAP3Kα1、
BnMAP3Kε和 ERKs主要参与细胞分裂调节 ,而 Bn2
MAP3K1和 BnSKθ主要参与细胞分化。小孢子胚
胎诱导后 , ERK同源物迅速转移到细胞核 ,以磷酸
化状态大量存在 [ 11 ]。
2　小孢子胚胎发生的形态细胞学特征
小孢子胚胎发生过程可分为 3个阶段 :获得胚
性潜能 ,启动细胞分裂和图式形成。在第一阶段中 ,
单核中、晚期的小孢子体积膨大 ,产生星状小孢子 ,
小孢子开始从蜕分化状态转向细胞分裂阶段 ,因此 ,
这一阶段的形态变化和小孢子获得胚性潜能相
关 [ 12, 13 ]。在第二阶段中 ,星状小孢子经过分裂形成
多细胞结构 ,多细胞结构被花粉外壁包裹 ,产生胚状
体结构。在第三阶段中 ,胚状体结构突破花粉壁的
限制 ,出现根分生组织、茎顶端分生组织和盾片等
组织 [ 1 ]。
根据胚胎发育的起始方式 ,小孢子胚胎发生途
径可分为 3条 : (1)小孢子经正常的第一次有丝分
裂后 ,营养细胞形成花粉胚 ,生殖细胞不参与花粉胚
的形成。 (2)小孢子经非极性的有丝分裂后 ,形成
两个均等的细胞 ,参与花粉胚的形成。 ( 3)小孢子
经正常的第一次有丝分裂后 ,营养细胞与生殖细胞
都参与花粉胚的形成 [ 14 ]。而某些物种只有两种方
式 ,如烟草和大麦。第 (1)和第 (2)种途径中的首次
胚胎发生分裂是不对称的 ,这导致了典型双核花粉
的形成。在第 ( 1)种途径中 ,营养核分裂而生殖核
退化 ,第 (2)种途径中生殖核分裂而营养核退化 ;第
(3)种途径的首次分裂是对称的 ,随后 ,两种细胞都
分裂形成胚状体。尽管该理论很有启示性 ,但并没
有针对特定物种 ,也没有细胞学证据。
近年来 ,小孢子胚胎发生细胞学水平上的研究
已取得很大进展。对小麦花药进行高温胁迫处理
后 ,胚性小孢子中出现星状结构 ,经反复对称分裂形
成胚状体 [ 12 ]。大部分的对称初分裂只有在甘露醇
预处理中观察到 ,而不对称初分裂只在低温预处理
当中或之后出现。显然 ,预处理的类型和持续时间
影响着初始细胞核分裂的对称性 ,从而影响小孢子
胚胎发生的途径。一部分小孢子经对称分裂后 ,两
个细胞核融合形成一个二倍体核 ,快速进行核和细
胞分裂 ,形成多细胞结构 [ 15 ]。两个核的融合导致了
加倍单倍体胚胎和可育幼苗的产生。微管及其相关
细胞结构影响对称或非对称分裂 ,微管组织的变化 ,
尤其是热处理后小孢子微管中出现的分裂期带
( PPB )直接关系到分裂的对称性。多数热处理后的
小孢子中出现不连续的 PPB ,而连续的 PPB是对称
分裂的前提条件 ,最终导致胚状体的形成。秋水仙
碱影响小孢子胚状体发生的启动 [ 16 ] ,胁迫可能对微
管产生作用 ,但是 ,微管的精确作用及其在小孢子中
的作用机理迄今尚未明确。
3　小孢子胚胎发生的生化分子特征
小孢子胚胎发生过程中的生物化学和分子生物
学变化已成为小孢子胚胎发生机理研究的焦点 [ 3 ]。
小孢子在一定条件下分化为胚性细胞 ,并通过胚胎
发育形成完整的植株 ,这一过程是一系列基因在时
空顺序上表达调控的结果。这些基因可能是某些古
老的具有形态发生能力的性母细胞基因 [ 17 ]。胁迫
处理抑制配子专一性基因表达 ,从而中断配子体发
育 ,同时激发孢子体发育中的胚胎专一基因。胁迫
诱导小孢子胚胎发生过程中差异表达基因大多与胁
迫激素、细胞抗胁迫保护、糖 2淀粉代谢和蛋白质水
解有关。这暗示小孢子胚性潜能的获得主要依赖于
蜕分化 ,在蜕分化中为了阻止正常的花粉发育途径 ,
激发胚胎发生 ,转录和翻译过程可能被停止或改
变 [ 18 ]。根据基因表达情况 , 14个和雄核发育有关
的基因被分为两类 ,第一类 10个基因主要在热击时
表达 ,参与小孢子胚性潜能的获得 ;第二类 4个基因
在球型胚至子叶型时期有更高地表达 ,参与胚体
发育 [ 10 ]。
311　小孢子胚性潜能获得过程的基因表达
31111　胁迫激素相关基因 　小麦中 EcM t基因 ,大
麦的 ADH、ADH3都和小孢子胚胎发生过程中的胁
迫激素 ———脱落酸 (ABA )有关 [ 13, 19 ]。尽管还不清
楚 EcM t和 ADH3是否调控小孢子胚胎潜能获得 ,但
ABA信号级联在胁迫诱发小孢子胚胎发生过程中
对激活特定基因表达程序有着重要作用。 Kyo
等 [ 20 ]从氮素胁迫处理的烟草小孢子中分离得到了
胚性花粉富集磷蛋白 N tPEc, N tPEc基因编码一种
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2009年第 6期 赵建平等 :植物小孢子胚胎发生机理
Ⅰ型结合铜的糖蛋白的同源蛋白 , N tPEc基因只在
胁迫处理的小孢子中表达 ,受低 pH诱导 ,被细胞分
裂素抑制。表明除了 ABA信号级联外 ,还有其他激
素信号级联可能参与小孢子胚胎发生中的基因表达
程序。
31112　细胞抗胁迫保护基因　在高温和饥饿处理激
发小孢子胚胎发生过程中热激蛋白 (HSPs)大量表
达 ,由此推断 : HSPs的水平和小孢子胚胎潜能的获得
可能相关。这一过程中 , HSP和信号 MAP激酶的表
达和亚细胞定位都发生了改变 ,早期主要集中在核
区 [ 21 ]。HSP有 3类 :第一类是发育阶段特异性表达
的 ,第二类是发育阶段和胁迫诱导都有关的 HSP,第
三类是仅有胁迫诱导的 HSP。不同 HSP的表达和亚
细胞定位存在差异。HSP70和 HSP90位于细胞质和
细胞核中 ,但不存在于核仁 , HSP90对高温更敏感 ,更
易感受高温胁迫 ,而 HSP70在胚性小孢子中含量更
高 ,可能参与胚性潜能的获得 ,这说明不同 HSP的调
控作用也是不一样的 [ 22 ]。Zhao等 [ 23 ]发现在油菜中
次氯酸钠处理未改变 HSPs水平但可以诱导小孢子胚
胎发生 ,这暗示 HSP在油菜小孢子胚胎发生中可能
不是必须的。此外 , HSP具有分子伴侣的作用 ,它可
以通过控制其它调节蛋白的亚细胞定位 ,提高细胞的
热稳定性 ,进而对小孢子胚胎发生产生间接作用。为
了明确 HSP在小孢子胚胎发生过程中的作用 ,有必
要弄清楚不同 HSP,以及 HSP亚基的具体功能。另
一个与胁迫诱导小孢子胚胎发生有关的细胞抗胁迫
保护基因是 GST, GST基因家族中成员在大麦小孢
子胚胎发生起始阶段被上调 [ 24 ]。
31113　糖 2淀粉代谢相关基因 　在植物体内抑制淀
粉合成基因的表达可以阻止花粉的发育 [ 25 ]。在离
体小孢子胚胎发生中也存在类似的机制 ,抑制淀粉
合成基因的表达阻断了配子体发育。在甘露醇处理
诱导大麦小孢子胚胎发生中 ,参与淀粉合成的关键
基因 ,如蔗糖合成酶 1、葡萄糖磷酸变位酶、UDP2葡
萄糖 242异构酶等都被下调。淀粉合成基因的下调
和麦芽糖酶、转化酶基因的诱导是平行的 ,而麦芽糖
酶、转化酶基因分别参与淀粉和蔗糖的解体 [ 17 ]。
31114　蛋白质水解基因 　蛋白质组学研究表明 ,在
胁迫诱导小孢子胚胎发生过程中蛋白质的合成、磷
酸化和糖基化都发生了改变。有些研究报道表明 ,
胁迫下的小孢子蛋白质水平整体下降 ,推断出花粉
特异性蛋白质下调或蛋白质解体增加在小孢子蜕分
化中具有重要作用 [ 26 ]。
312　细胞分裂启动过程中的基因表达
31211　基因表达的主要调控因子 　基因表达的调
控因子主要有转录因子和调控蛋白。研究人员在胁
迫诱导的蜕分化结束后多细胞结构形成时分离得到
了大量关键调控基因。BBM 是小孢子胚胎发生细
胞分裂起始阶段中第一个被分离到的胚胎相关基
因 ,它是转录因子 AP2 /ERF家族中的一个成员 ,在
小孢子胚胎发生和合子胚胎发生都优先表达。在油
菜和拟南芥中 , BBM 的异位表达促进了细胞分化和
形态建成 ,导致了幼苗叶片体细胞胚胎的形成 [ 27 ]。
但在油菜其它老龄部分 BBM 并不能诱导胚胎发生 ,
这暗示在细胞分裂前要先进行蜕分化。另一个在小
孢子胚胎发生细胞分裂起始阶段起作用的调控蛋白
是 AGL 15,它属于转录因子 MADS域家族的成员。
尽管 AGL 15在发育中的作用尚不甚明了 ,但在细
胞分裂起始阶段 , AGL 15转移到细胞核 [ 28 ]。胚特
异性基因 L TP2可以把早期的胚状结构和愈伤组织
区分开来 [ 29 ]。
胚性能力的获得和胚胎的发育受一系列基因的
时空调控。在拟南芥中通过突变体筛选克隆到了一
系列基因 : L EC1、L EC2、FUS3 ,这些基因参与合子胚
胎发育过程 [ 30 ]。转录因子 LEC在胚胎能力获得、
形态发生和成熟阶段具有关键的调控作用。WUS
是一个促进营养 2胚性转化过程的同源异形结构域
蛋白成员 ,它也参与了合子胚胎发生过程中茎、叶分
生组织的分化。
SERK基因是第一个从生长素诱导的胚性胡萝
卜细胞培养中分离得到的基因 ,它编码一个类似富集
亮氨酸重复转膜受体激酶。在玉米小孢子胚胎发生
诱导过程的多细胞结构形成起始阶段检测到了高水
平的 ZmSERK1,这暗示依赖 SERK的信号途径可能参
与了小孢子胚胎能力的获得和胚胎发育的启动 [ 31 ]。
31212　小孢子分泌的信号分子与胞间信号交流 　在
玉米小孢子胚胎发生过程的多细胞结构中 ,通过差异
筛选方法克隆到了 2个胚乳特异性基因 : ZmAE1和
ZmAE3[ 21 ]。在合子胚胎发育过程中 , ZmAE1 和
ZmAE3都在胚乳发育起始时瞬时表达 ,而小孢子胚
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生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 6期
胎发生中仅在 5～7 d的多细胞结构中被检测到 ,此
时 ,大的细胞结构域开始分化 ,表现类似胚乳起始的
多核结构体。这些基因的发现暗示小孢子胚胎发生
的多细胞结构发育需要类似胚乳的功能。最近有研
究发现 ,小孢子胚胎发生的多细胞结构分泌到培养基
的蛋白可以维持离体合子胚的发育 [ 32 ]。玉米小孢子
胚胎发生的胞外分泌蛋白是独特的糖基化阿拉伯半
乳聚糖蛋白 (AGPs)。更有意思的是 ,几丁质酶和其
它病程相关蛋白也被瞬时分泌到培养基中 ,而这种培
养基可以救活经衣霉素处理停留在多细胞阶段的胚
胎发育 [ 33 ]。这暗示胚胎发育进程依赖于对某些外部
信号的感知 ,而这种感知对激活胚胎形成的特异时空
发育程序是非常必要的。
313　图式形成
在小孢子胚胎发生图式形成过程中 ,首先观察到
的标志是胚状体结构周围细胞发生平周分裂 ,导致表
皮分化。表皮分化后 ,油菜胚状体结构一直经历心型
胚、鱼雷胚和子叶胚 ,这一途径类似于合子胚发育途
径 [ 34 ]。不同的胚胎发生系统具有相似的图式形成分
子机制。如在大麦小孢子胚胎发生和合子胚胎发生
中 ,调控蛋白 142323家族成员具有相似的时空调控。
在大麦小孢子胚胎发生中 ,表皮分化前 142323A主要
在胚状体结构外层表达 ,而 142323C的表达和盾片的
建成有关 ,到了胚胎发生晚期 , 142323C的表达严格限
制在盾片和茎顶端分生组织 L1层下面细胞中 [ 35 ]。
B nCLE19是油菜小孢子胚胎发生系统中从球形胚转
向心型胚时期克隆到的一个基因 ,它在子叶和萼片原
基中表达 ,可以作为分化信号 ,被根和花中受体激酶
复合体感应 ,引起细胞分化 [ 36 ]。B nm 4D 2113、B nm 4D 2
84和 B nm 4D 2127等也是从球型胚转向鱼雷型胚时期
高度表达的基因 [ 10 ]。
314　小孢子胚胎发生中的程序化细胞死亡 ( PCD)
PCD是某些细胞和组织结构解体的遗传控制机
制。合子胚胎发生和体细胞胚胎发生过程中 ,胚中不
必要结构的降解和 PCD有关。然而 ,直到最近才发
现小孢子胚胎发生过程 PCD的作用。大麦小孢子胚
胎发生中 ,胁迫诱导胚胎发生始期和多细胞结构转向
球形胚时期发生了 PCD, 142323A C端的水解剪切和
胁迫处理下非膨大小孢子死亡紧密相关。细胞死亡
展示的 PCD特性 ,在电泳中形成 DNA梯 ,获得了胚
性的膨大小孢子没有出现 DNA 梯 ,或 142323的加
工 [ 37 ]。B I基因在膨大的小孢子内表达 ,在人体中也
有类似功能的同源基因 [ 18 ]。这说明胁迫激活了非膨
大小孢子内的 PCD程序 ,导致了膨大小孢子内细胞
的分裂。多细胞结构向球形胚转变时期 ,花粉外壁会
出现破裂 ,生殖细胞功能区通过 PCD而消失 ,球型胚
从营养细胞功能区产生 [ 38 ]。生殖细胞功能区的 PCD
发生在花粉外壁破裂前 ,这样球型胚才能从花粉外壁
释放出来 ,进行正常的胚胎发育。
总之 ,小孢子胚胎发生中主要调控因子有转录因
子、染色体重构因子等 ,它们的激活可能涉及许多不
同的信号途径 ,这些途径可能受胁迫诱发的蛋白质水
解、氧化爆发、细胞代谢改变调控。因此 ,相关研究应
采取整体方法 ,整合基因组学、蛋白组学和代谢组学 ,
从系统生物学角度揭示不同信号级联的相互关系 ,才
能最终弄清小孢子胚胎发生的机制。
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医疗大趋势 :明日医学 ·书　讯·
(美 )斯蒂芬 ( Stephen, C. S. ) 　编著　杨进刚　译
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