全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 11 期
溶藻微生物的研究进展
彭玉辅 刘丽 魏大巧 夏雪山
(昆明理工大学生命科学与技术学院，昆明 650224)
摘 要: 溶藻微生物在防治有害藻类水华中的作用和潜力，已受到学者的广泛关注。综述溶藻微生物(主要是溶藻细
菌和噬藻体)的溶藻作用机制，量效关系及分子生物学。阐述溶藻微生物对蓝藻水华治理存在的问题，并对溶藻微生物作为
潜在的控藻因子进行展望。
关键词: 富营养化 生物治理 溶藻细菌 噬藻体 溶藻机制 分子生物学
Advances in Research of Algicidal Microorganism
Peng Yufu Liu Li Wei Daqiao Xia Xueshan
(Faculty of Life Science and Technology，Kunming University of Science and Technology，Kunming 650224)
Abstract: In recent years，more and more researchers have realized the possibility that algicidal microorganism could be used as a
useful tool for preventing harmful algal blooms． The recent studies on algicidal microorganism were reviewed in this paper，including al-
gicidal mechanism，dose-effect relationship，and molecular biology． Also，some questions related to the algicidal microorganism control-
ling cyanobacteria bloom，and microorganism as a potential biological control factor was proposed in this paper．
Key words: Eutrophication Biological control Algicidal bacteria Cyanophage Algicidal mechanism Molecular biology
收稿日期:2011-06-28
基金项目:国家自然科学基金项目(30960005) ，云南省自然科学基金项目(2009ZC044M)
作者简介:彭玉辅，男，硕士研究生，研究方向:生态工程与环境修复;E-mail:pyufu2008@ 163． com
通讯作者:刘丽，硕士生导师，E-mail:liuli2272@ 163． com
有害藻类水华有规律地爆发在富营养化水体
中，并在我国及世界范围的爆发频率有逐年增加的
趋势［1，2］。目前我国有 66%以上的湖泊和水库处于
不同程度的富营养化污染，不仅破坏了水域生态系
统的平衡［3］，且水华发生的水体中占主导地位的
微囊藻(Microcystis)会产生大量藻毒素等代谢产物
对公众健康、牲畜和水源供给带来负面影响［4］。
因此，迫切需要寻找合理有效的藻类水华防治
方法。
溶藻微生物是水域生态系统中生物种群结构的
重要组成部分，因其易于繁殖、溶藻效果好和寄主特
异性等特点而备受关注，成为最具潜力的生物控制
方法之一。目前，溶藻微生物主要包括:溶藻细菌﹑
噬藻体﹑原生动物﹑溶藻放线菌和真菌［5］。本研
究分析总结了国内外溶藻微生物(主要是噬藻体和
细菌)溶藻作用机制，量效关系及分子生物学等研
究新进展。
1 溶藻细菌
溶藻细菌(Algicidal bacteria)是指以直接或间
接方式抑制或杀死藻类、溶解藻细胞的细菌统称。
从发生水华的水体中筛选有特异溶解和抑制作用的
细菌已经引起学者的关注。到目前为止，已报道的
溶藻细菌主要有假单胞菌(Pseudomonas)、交替假单
胞菌(Pseudoalteromonas)［1，2］、交替单胞菌(Altero-
monas)［13］、弧菌(Vibrio)、黏细菌(Myxobacter)、杆菌
(Bacillus)［4，10］、链霉菌(Streptomyces neyagawaen-
sis)［2］、噬 胞 菌 属 (Cytophaga)、纤 维 弧 菌 属
(Cellvibrio)、屈挠细菌属 (Flexibacter)、蛭弧菌
(Bdellovibrio bacterious)［11］、鞘氨醇单胞菌属(Sphin-
gomonas)、黄杆菌属(Flavobacterium)和节杆菌(Ar-
throbacter)［7］等。
1． 1 溶藻细菌溶藻机制
国内外对溶藻细菌溶藻机制有较深入的研
2011 年第 11 期 彭玉辅等:溶藻微生物的研究进展
究，近年来报道细菌抑藻或溶藻作用方式较多的
有:直接接触溶藻［2，7］、释放溶藻活性物质［14］和寄
生［11］。
直接接触溶藻是细菌溶藻的主要方式之一，溶
藻细菌与藻细胞的接触是有效裂解藻细胞的首要条
件。Daft等［7］发现在两者接触期间，溶藻细菌通过
释放溶解酶而消化藻细胞的细胞壁，进而逐渐溶解
整个藻细胞。而搅拌或者湍流的水体可扰乱细菌与
蓝藻的物理接触，在两者未接触条件下，蓝藻细胞没
有被裂解。将能够裂解蓝藻的溶杆菌(Lysobacter
CP)进行隔离试验，结果发现溶杆菌无法产生胞外
溶解酶，但是如果让溶杆菌与蓝藻接触，则蓝藻细胞
被裂解，说明接触是裂解所必需的。单独的胞外产
物对于裂解的发生是不够的，必须有细菌的存在。
Choi 等［2］从营养化湖泊中分离得到一株能够裂解
微囊藻的链霉菌，发现该菌的溶藻方式为直接接触
溶藻。Yan等［8］分离出一株细菌(NF-WJ05)能够通
过内吞作用迅速地捕食微囊藻，研究发现该菌捕食
藻类的最佳温度是 30℃，最低温度是 5℃，暗环境和
低 pH值促进溶藻作用，因此该菌在冬季是一种较
好的溶藻菌。
释放溶藻活性物质是溶藻细菌又一个溶藻方
法，通过分泌某种代谢产物溶解或抑制藻类的生长。
溶藻活性物质主要有蛋白质、多肽、核酸、抗生素、生
物碱和含氮化合物等。Lamura［9］从含有微囊藻的
湖水中分离出的一株溶藻细菌，经过滤后无菌培养
液对藻细胞有致死作用，而菌体无溶藻作用，经鉴定
其溶藻物质为一种五肽。杨丽丽等［10］针对一株具
有明显溶藻效果的蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)L7
研究发现该菌溶藻活性物质能破坏水华鱼腥藻(An-
abaena flosaquae)的细胞壁。灵菌红素(Prodigi-
osins，PG)是最近报道的一种杀藻物质，它是一类天
然红色素的总称，通常有 3 个吡咯环组成的甲氧基
吡咯骨架结构。PG具有强烈的细胞溶解酶活性，能
裂解浮游藻类［14］。
溶藻细菌还可以通过寄生方式裂解蓝藻，Burn-
ham等［11］研究发现蛭弧菌(Bdellovibrio bacterious)
能够引起席藻(Phormidium)的裂解。蛭弧菌具有内
寄生属性，用外鞘鞭毛攻击宿主。通过相差显微镜
测试法观察发现，在蛭弧菌附着席藻的初期，蛭弧菌
开始持续几分钟的高速运动，在附着期间，蛭弧菌独
特发达的受体紧紧地黏合席藻，即使剧烈震动和高
速混合涡流也难使两者分离。一旦蛭弧菌进入宿主
内，立刻阻止席藻的代谢并以席藻的营养物质为食。
当宿主细胞内的物质被消耗殆尽，将会触发蛭弧菌
进行分裂增殖产生子代。
1． 2 溶藻细菌与宿主的量效关系
研究发现溶藻细菌的数量及细菌与宿主初始浓
度比例是衡量细菌裂解藻类的重要指标。Daft等［7］
从污水处理厂中分离得到一株能够有效裂解水华鱼
腥藻，卷曲鱼腥藻(Anabaena circinalis) ，水华束丝藻
(Aphanizomenon flosaquae)和铜绿微囊藻(Microcystis
aeruginosa)的溶杆菌，研究发现溶杆菌与宿主在初
浓度比仅为 1∶ 105时，能快速裂解微囊藻。Nakamu-
ra等［4］分离得到一株芽孢杆菌(Bacillus cereus N14)
能够裂解铜绿微囊藻和绿色微囊藻(Microcystis viri-
dis) ，结果发现，只有 N14 与宿主的数量比达到或超
过 1∶ 1 时，该菌才能有效裂解微囊藻。同样，Burn-
ham［11］分离出一株蛭孤菌，发现当蛭孤菌与宿主的
比例为 1∶ 1 时，蛭孤菌才能裂解席藻。王海玉等［12］
用分离得到的溶藻细菌(W-04)与铜绿微囊藻共培
养，当菌藻比为 1∶ 10 时，铜绿微囊藻细胞在 8 d 内
绝大部分被裂解。Nakamura 等［4］将芽孢杆菌固定
于特制塑料载体上，从而避免自然水域的影响和稀
释，保证溶藻细菌的有效浓度。将固定载体直接投
放于蓝藻爆发的水面上，能在 4 d内裂解 99%蓝藻。
1． 3 溶藻细菌分子生物学
自从 Woese 发表细菌的分子鉴定技术以来，
16S rDNA 测序逐步成为了细菌鉴定的标准方法。
根据 16S rRNA 基因系列设计出高特异性 PCR 引
物，经特异性检测证明各自引物是否特异，从而可以
检测水体中特定的溶藻细菌。将寡核苷酸探针和全
细胞杂交技术相结合，可应用于自然水体中溶藻细
菌的定性检测、溶藻细菌与有害藻类间的种群动力
学关系的定量研究。应用变性梯度凝胶电泳技术
(denaturing gradient gel electrophoresis，DGGE)可考
察溶藻细菌溶解藻过程中细菌群落结构的变化
关系。
Kato 等［13］从裂解骨条藻(Skeletonema costatum
NIES-324)的交替单胞菌 A28 和 A29 中分别分离出
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2 种内源隐蔽型质粒 pAS28 和 pAS29。以 pAS28 为
出发质粒，融合 E． coli 质粒 pCRⅡc 构建了一个穿
梭质粒 pASS1，穿梭质粒表达载体的构建为进一步
在分子水平上研究溶藻机制奠定基础。Jeong 等［14］
完成了第一株海洋溶藻细菌 Hahella chejuensis 的全
基因组测序，其中含有合成具有溶赤潮甲藻活性的
色素物质的基因。通过 LC-ESI-MS /MS 以及 NMR
技术分析，证明此红色素为灵菌红素，具有强烈的细
胞溶解酶活性，能杀灭引起赤潮的多环旋沟藻(Co-
chlodinium polykrikoides)等浮游藻类。之后，研究人
员确定了该溶藻物质灵菌红素的相关基因，这为从
分子水平上探索溶藻机制开辟一条新的道路。
2 噬藻体
2． 1 噬藻体研究概况
蓝藻病毒同噬菌体相似，通常称蓝藻病毒为噬
藻体(cyanophage)。早在 1963 年，Safferman 和 Mor-
ris［15］就分离到能够感染鞘丝藻(Lynbya)、席藻和织
线藻(Plectonema)的噬藻体。根据噬藻体形态不同
分为 3 个科:肌病毒科(Myoviridae)、短尾病毒科
(Podoviridae)和长尾病毒科(Siphoviridae) ，相应的
代表种类分别是:AS-1，LPP-1，S-1。
1989 和 1990 年，《自然》上连续发表 3 篇论文，
指出噬藻体广泛且大量存在于海洋中，并可能具有
重要生态学功能［16 － 18］。随后，Fuhrman［19］研究发现
病毒在海水表层的浓度高达 1010个 /L，是造成海洋
细菌与宿主高致死率和初级生产力下降的主要原
因。现在普遍认为噬藻体不仅在海洋中大量存在，
而且在淡水中也广泛分布。Stephen 等［20］发现噬藻
体的效价和铜绿微囊藻细胞的溶解率是呈正相关，
甚至噬藻体在水域中的密度高达 5． 6 × 107个 /L。
噬藻体在溶藻方面越来越受到学者们的关注。
2002 年，Zhao 等［21］分离到我国首株能够裂解
织线藻和席藻的噬藻体。同年，Chen 等［22］测定了
第一株感染聚球藻WH7803 的蓝藻病毒 P60 全基因
序列测定。对 P60 的 DNA复制系统研究发现，短尾
病毒科噬藻体 DNA 复制系统比肌病毒科和长尾病
毒科噬藻体要更加保守。近年来，从水体中分离和
研究能够裂解微囊藻的噬藻体成为研究热点。2005
年，Stephen［20］报道了能裂解铜绿微囊藻的噬藻体
Ma-LBP，平均释放量是 28 个病毒粒子 /宿主细胞，
在 6 d内噬藻体使宿主的丰度降低 95%。之后，Yo-
shida［23］也分离得到了一株能够感染铜绿微囊藻
NIES298 的噬藻体 Ma-LMM01，形态学特征和宿主
专一性显示，Ma-LMM01 的潜伏期是 6 － 12 h，释放
量是每个细胞 50 － 120 个病毒粒子，这类噬藻体在
水体中具有较高的丰度并能够被用来控制有毒微囊
藻的水华。2007 年，Pope 等［24］对噬藻体 Syn5 基因
组序列、衣壳组织和结构蛋白作了详细报道。Stod-
dard等［25］报道了海洋聚球藻对噬藻体的抗性与其
细胞表面的噬藻体结合位点基因突变有关，细胞表
面受体结合位点的改变会影响噬藻体与宿主的结
合。2009 年，Millard 等［26］通过对肌病毒科噬藻体
研究发现，在 g15 － g18 之间有一个“hyperplastie”区
域，可作为海洋肌病毒噬藻体进化历程一个新的研
究点。
2． 2 噬藻体与宿主作用关系
噬藻体有两大类宿主———单细胞蓝藻和丝状蓝
藻，两类宿主细胞的新陈代谢方式不同，噬藻体在侵
染宿主时表现出的感染和复制过程也呈现出了很大
差异［27］。单细胞蓝藻噬藻体在细胞核质中进行复
制，宿主被病毒侵染后，宿主细胞的 CO2固定和 O2
释放基本不受影响，都持续在较高的水平，而且单细
胞篮藻噬藻体复制周期较长，如噬藻体 Ma-LBP 的
复制时间是 11． 2 h［20］。丝状蓝藻噬藻体的复制是
在宿主细胞内一个叫做“病毒生长基质空间”(viro-
genic stroma space)的病毒复制专门结构进行，噬藻
体一旦侵染宿主细胞会诱导宿主停止大分子的合
成，CO2固定被彻底封锁;同时丝状蓝藻病毒的复制
周期较短，一般在 3 － 5 h 内完成。复制完成后，大
量的噬藻体从宿主细胞内释放出来，释放量是衡量
噬藻体感染力的重要指标。光照、温度、水体中氮磷
浓度及宿主细胞的状态对噬藻体的释放量有明显的
影响［23］。
噬藻体感染藻细胞，必须先与藻细胞接触，并吸
附其表面，然后脱壳释放病毒基因组于细胞内。吸
附是病毒表面的蛋白与宿主细胞特异性受体的结
合，这是噬藻体感染藻细胞的第一步。成功吸附是
衡量烈性噬藻体好坏的重要指标，噬藻体和宿主的
浓度、噬藻体颗粒大小、宿主的大小、阳离子、光照和
温度等影响宿主的吸附。研究发现，当噬藻体和宿
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2011 年第 11 期 彭玉辅等:溶藻微生物的研究进展
主的浓度降到某一阈值时，噬藻体的失活速度高于
噬藻体吸附宿主的速度。近年来，随着研究不断深
入，日光中的短波紫外线、温度、盐度和颗粒性物质
被认为是水生生态系统中噬藻体失活的主要因
子［17，19］。
2． 3 分子生物学研究
2． 3． 1 遗传标记基因 噬藻体是高度差异性病毒
类群，寻找应用广泛的遗传标记已成为近年来噬藻
体分子生物学研究的关键。噬藻体遗传标记基因主
要有:光合作用基因、DNA 聚合酶基因、g20 基因、
g91 基因和 MazG基因。
光合作用基因 psbA 和 psbD 基因［28］是叶绿体
基因组中一个重要的光调控基因，分别编码光系统
Ⅱ反应中心的 D1 和 D2 蛋白。Sullivan等［29］研究发
现，在所有的肌病毒科和原绿球藻的短尾病毒科中
均发现 psbA，证实了光合作用基因普遍存在于噬藻
体中。Zeidner［30］等对 psbA 的序列研究分析发现，
该基因片段在噬藻体和宿主间双向交换。更重要的
是 psbA基因可作为噬藻体遗传多样性和进化史研
究的一个基因标识。
DNA聚合酶基因主要针对短尾科噬藻体。
2009 年，Chen 等［31］对 6 种已知的海洋短尾科噬藻
体的基因序列进行比较，结果发现 DNA聚合酶基因
有一定的保守性。根据该基因设计出简并引物，扩
增了不同季节，不同深度的美国切萨皮克海湾水样，
结果发现该水样中短尾科噬藻体相当丰富，并呈现
出明显的季节性差异。
g20 基因广泛存在于海洋和淡水中的肌尾科噬
藻体，Zhong 等［32］设计出引物 CPS1 /CPS4、CPS1 /
CPS8，扩增河口和寡营养海域等 6 个样本，共得到
了 114 个噬藻体 g20 基因的 OTUs。通过对这 114
个噬藻体 g20 基因的 OTUs 之间以及同已获得纯培
养的噬藻体 g20 序列进行亲缘关系比较分析，建立
了 9 个海洋肌尾科噬藻体序列簇(sequence clus-
ter)。Wilhelm等［33］对淡水环境中噬藻体的 g20 基
因进行扩增，发现该噬藻体的 g20 基因与海洋肌尾
科噬藻体存在差异形成一个新的簇。
g91 基因主要是针对感染铜绿微囊藻的噬藻
体，该基因编码噬藻体尾鞘蛋白。Yoshida 等［23］利
用 Ma-LMM01 的 g91 基因进行定量分析，结果发现
噬藻体与铜绿微囊藻的量成负相关性。MazG 是细
菌中的焦磷核苷酸水解酶［34］，Bryan 等［35］分离得到
的对海洋聚球藻有感染作用的肌病毒科噬藻体 S-
PM2。Bryan设计了 MazG基因简并 PCR引物，发现
MazG基因在不同水域的聚球藻肌病毒科和短尾病
毒科噬藻体中都有存在，呈全球性分布，且高度
保守。
2． 3． 2 分子检测技术 随着分子生物学的发展及
相关技术的成熟，现已建立了以 PCR为核心技术的
检测方法，PCR技术已经应用于噬藻体遗传多样性
的研究，并根据基因序列建立了部分噬藻体的分子
进化图谱，同时结合蓝藻基因序列可以间接反映噬
藻体和蓝藻间的基因转移作用及协同进化机制。将
PCR 技术与核酸杂交技术、变性凝胶梯度电泳
(DGGE)、毛细管电泳等技术等方法相结合的检测
或分析方法对推进噬藻体分子物学研究具有重要的
意义。最近，一些研究者应用限制性片段长度多态
性(RFLP)检测微生物群落结构和动力学，同时
RFLP筛选法也可用来鉴定噬藻体中未知的其他种
类，从而更好地研究噬藻体的多样性。
3 原生动物溶藻
在淡水和海洋水生态系统中，藻类生物量的下
降往往伴随着原生动物数量的急剧增加。原生动物
是水生生态系统中微食物环的重要组分［36］，通过摄
食在一定程度上影响水华和赤潮的发生。同样赤潮
消长过程也会影响原生动物群落结构发生明显的变
化［37］。不少学者认为原生动物对食物的吞噬具有一
定的选择性［38］，因此原生动物不仅影响藻类的种群
结构的变化，而且可以改变藻类群落的演替方向。利
用原生动物来控制 HAB的种群数量是一种应用生态
种群调配的方法对水体环境进行生物治理的措施。
原生动物作为一种具有实用前景的溶藻因子，
在应用方面有很多优势。研究发现，在开放体系中
培养蓝藻时发现，鞭毛虫引起组囊藻(Anacystis nid-
ulans)的死亡。2005 年，我国学者王进等［39］从发生
水华的池塘中分离到一种鞭毛虫(Kinetoplastida) ，
研究发现，该鞭毛虫通过胞吞作用捕食集胞藻(Syn-
echocystis)、微囊藻、鱼腥藻(Anabaena)和小球藻
(Chlonella ellipsoidea) ，一个鞭毛虫最多可吞入 10
多个藻细胞。Ho 和 Alexander［40］发现两种变形虫
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(Amoeba radiosa，Amoeba discoides)可以取食组囊藻
和鱼腥藻，这些变形虫体内有类似于溶菌酶的物质
可以降解吞入体内的藻细胞。Canter 等［41］对蓝环
虫(Nassula)取食蓝藻时发现，水华蓝藻的大量繁殖
和消退与蓝环虫数量及生活形态密切相关。当水华
消退时，蓝环虫形成包囊沉到湖底;当水华发生时，
包囊会萌发成营养体，并回到湖面上层取食蓝藻。
4 溶藻真菌和放线菌
真菌和放线菌是广泛分布的优势微生物种群，
真菌对藻类的直接影响主要有两个途径:一类是释
放抗生素或抗生素类的物质;另一类是寄生溶藻。
青霉素是青霉菌分泌的一种已广泛用于医药和科研
的抗生素，Kumar用青霉素测试蓝藻的敏感性，发现
浓度仅 0． 02 μg /mL的青霉素就足以抑制组囊藻的
生长。其作用机制是通过抑制黏肽合成的后期酶活
性和阻止初生黏肽与既有的完整黏肽上侧链相联
接，从而影响蓝藻细胞壁中的黏肽层(L2 层)的形
成。由于失去了主要骨架结构的黏肽层支持，细胞
变形，大多数藻细胞变成球形体或原生质体，随后被
溶解。早在 1962 年，Safferman 等发现放线菌的发
酵上清液具有强烈的溶藻活性。Choi 等［42］筛选到
一株放线菌(S． neyagawaensis) ，可以有效抑制水华
微囊藻的生长。崔妍等［43］从海洋滩涂土壤中筛选
到一株具有溶藻活性的灰霉素链霉菌(Streptomyces
griseinus YC0412) ，此链霉菌不仅对铜绿微囊藻具有
强烈的溶藻活性，还对小球藻、栅藻、鱼腥藻和集胞
藻有不同程度的抑制和溶藻作用。
5 总结
近年来，溶藻微生物防治藻类水华取得了一定
的进展，大部分的方法还停留在实验室的基础上。
虽然有些溶藻微生物在试验阶段有很好抑藻和杀藻
的效果，但是应用于自然水体中效果差，可能原因是
试验环境条件与天然水体环境条件存在很大的差
异，使得溶藻微生物无法应用于环境治理。
总之，溶藻微生物有其优越性，未来大规模溶藻
应用可能从以下方法来进行。(1)将微生物固定于
载体上，避免天然水体、水文气候的影响及水体的稀
释，将固定载体直接投放于蓝藻爆发的水面上，达到
治理蓝藻的目的。(2)溶藻微生物制剂的应用。溶
藻菌、噬藻体和原生动物等溶藻因子作用机理各不
相同，混合使用会产生更全面的控藻效果。(3)对
溶藻微生物的改造，由于溶藻微生物在分子生物学
研究不断深入，各种功能基因不断被研究和发现。
应用基因工程方法将溶藻微生物改造成为一种对环
境和宿主改变适应能力强、繁殖快、溶藻效果好及宿
主范围广的超级溶藻微生物。因此，只有在生态良
性循环的基础上，结合环境工程、生态工程及基因工
程等技术的生物控藻，才是防治蓝藻水华的最佳
选择。
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(责任编辑 狄艳红)
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