全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 7期
蚂蚁分子系统学研究进展
褚姣娇　徐正会
(西南林学院保护生物学学院 ,昆明 650224)
　　摘 　要 : 　蚂蚁是分布广泛、种类和数量丰富的社会性昆虫。蚂蚁的传统分类学研究存在一定局限性 ,而分子生物学为
蚂蚁的系统学研究提供了新途径。概述了蚂蚁分子系统学在研究内容和技术方法上的研究进展 ,并对今后的研究做了展望。
关键词 : 　蚁科 　蚂蚁 　分子系统学 　技术方法 　研究进展
A Summary on the AntM olecular Systematics
Chu J iaojiao　Xu Zhenghui
( Faculty of Conservation B iology, Southw est Forestry College, Kunm ing 650224)
　　Abs trac t: 　The ants are a group of social insects which are widely distributed and rich in species and individual numbers1 There
are some lim itations in traditional taxonomy1 However molecular systematics offers a new way for ant systematics1 Research p rogresses
in contents, techniques and methods of ant molecular systematics are summarized1 Prospects for future studies were p roposed1
Key wo rds: 　Form icidae　Ants　Molecular systematics　Technique and method　Research p rogress
收稿日期 : 2009202202
基金项目 :国家自然科学基金 (30870333)
作者简介 :褚姣娇 (19842) ,女 ,硕士研究生 ,研究方向 :昆虫分子系统学
通讯作者 :徐正会 ,教授 , Tel: 087123862862, E2mail: zhxu@public1km1yn1cn
　　蚂蚁隶属于昆虫纲 ( insecta) ,膜翅目 ( hymenop2
tera) ,蚁科 ( form icidae) ,是地球上分布最广泛、种类
和数量最多的社会性昆虫 ,全世界已知 9 538种 ,分
为 16亚科 , 296属 [ 1 ]。据 Holldobler等 [ 2 ]估计 ,全球
蚂蚁约有 350属 , 20 000种。传统的形态分类学在
近缘种鉴别和系统发育研究中存在一些不足 ,已经
不能完全满足系统学发展的需求。分子生物学越来
越广泛地应用于昆虫系统学 ,为蚂蚁的系统学研究
提供了新途径。国外在蚂蚁分子系统学领域已经有
大量研究报道 ,并主要集中在运用线粒体 DNA和微
卫星 DNA对红火蚁 ( Solenopsis invicta )、臭蚁、与菌
类共生蚂蚁种类及蚂蚁性别配置、基因流的研究 ,而
国内的类似研究尚处于起步阶段。
1　蚂蚁分子系统学研究的主要内容
在蚂蚁分子系统学研究中 ,主要的研究内容包
括线粒体 DNA (m tDNA )、微卫星 DNA 和核糖体
DNA ( rDNA ) 3个方面。有的作者研究一方面的内
容 ,有的则同时研究 2个或 3个方面的内容。例如 ,
Steiner等 [ 3 ]应用 m tDNA、rDNA 和微卫星 DNA 序
列 ,分析 2 种红蚁 M yrm ica m icrorubra 和 M yrm ica
rubra是否为该分布区内的重叠物种 ,并探讨重叠物
种的形成及 2个种之间蚁后的替代选择生殖策略。
Ross等 [ 4 ]通过分析 m tDNA和 CO I序列来确定南美
洲本地火蚁的种间界线 ,同时探讨种间生殖隔离机
制和基因流。M iriam等 [ 5 ]同时运用 m tDNA和微卫
星 DNA序列来探讨欧洲广布寄生虫及其寄主 (包
括 7种蚂蚁 )的协同进化与密度结构的关系。
111　线粒体 DNA (m tDNA)
m tDNA 序列是目前研究昆虫系统发育、种群遗
传变异和分化 ,以及难以用外部形态特征来区别的
近缘种、种下分类单元鉴定中应用最为广泛的遗传
物质之一。m tDNA是快速进化序列 ,主要用于群体
水平及近缘种之间的系统发育研究的比较上。通过
对包含不同遗传信息的 DNA序列的研究 ,可以对形
态分类不能解决的类群的系统关系进行分析和探
讨 ,也可对传统的分类系统进行验证。其中 , CO I、
COⅡ、12S RNA和 16S RNA是应用最多的一组分子
标记。COⅡ应用的频率为最高 ,但不适合于研究目
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2009年第 7期 褚姣娇等 :蚂蚁分子系统学研究进展
间的系统关系。
种间的分类鉴定主要是针对近缘种和复合种 ,
种下阶元的分类鉴定主要是亚种和生态型的识别与
鉴定。种上阶元的系统发育分析是目前系统学研究
的热点。对传统形态分类不能解决的问题 ,可以通
过分子系统发育研究进行分析和探讨。目前 ,从种
级至科级阶元 ,已对许多类群昆虫的 Cytb基因序列
有过研究。但分子系统学的系统发育树与传统的分
类系统及形态支序分析结果不尽一致。
有关蚂蚁的分子生物学研究目前主要集中在线
粒体 DNA 上。Carew 等 [ 6 ] 通过 m tDNA 的变异分
析 ,对澳大利亚肉食性虹臭蚁 ( Iridom yrm ex purpu2
reus)的多雌制现象进行了探讨和解释。Goropash2
naya等 [ 7 ]通过 115 bp长度 m tDNA分析了 2个蚁属
物种 Form ica pra tensis和 F1 lugubris的种族发生史 ,
并采用 cy tb和 ND6基因来区分欧亚大陆上这两种
蚂蚁的地理种群 ,还调查了它们的数量和密度。
B rady等 [ 8 ]对弓背蚁属 ( Cam ponotus)的 32个
种 ,多刺蚁属 ( Polyrhach is)的 6个种 ,蚁属 ( Form i2
ca)的 1个种 ,树切叶蚁属 (D endrom yrm ex )的 1个
种 ,织叶蚁属 (O ecophylla )的 1个种 ,共 41个种的
m tDNA的 CO I进行了测序 ,用分子数据对弓背蚁属
是否为单系群、弓背蚁属各个亚属是否是单系群等
问题进行了探讨。Sameshimal等 [ 9 ]基于线粒体 CO I
序列 ,对蚁亚科 ( form icinae)的弓背蚁属 ,平头蚁属
(Colobopsis) ,多刺蚁属 ,蚁属和斜结蚁属 ( P lag iole2
pis)等 5个属进行了系统发育分析。结果显示这 5
个属没有形成一个单系群 ,尽管它们之中有 3个属
是弓背蚁族 (Camponotini)的单元 ,与蚁属的 3个种
形成一个单系群。W etterer等 [ 10 ]对切叶蚁族 A ttini
各分类群的系统发育进行了研究 ,研究 m tDNA中 3′
端在内的 CO I序列 ,一个 ITS区 , tRNA leu, 5′端在内
的 CO II序列 ,分析结果与用简约法分析蛋白质氨基
酸数据得出的结果一致 ,支持了 Kusnezov[ 11 ]的观
点 ,但是分支中相互之间的关系仍未明了。陈振
鹏 [ 12 ]应用 DNA序列测定技术 ,对广西切叶蚁亚科
(myrm icinae)部分属的 CO I和 CO II及完整的 tR2
NA leu进行分析 ,构建了 5种的系统发育树 ,探讨了
它们的系统发育关系。 Feldhaar等 [ 13 ]为了阐明蚂
蚁与植物共生体的进化 ,通过分析部分线粒体 CO I
和 CO II,可将举腹蚁属 ( C rem atogaster)分为 3个进
化支 ,该结果支持了形态学和生态学的特征。
Chiotis等 [ 14 ]运用 3个线粒体基因片段 ( cy t2,
cy t3和 cy tb )的序列及 tRNA leu 来构建臭蚁亚科
( dolichoderinae)的系统发育框架 ,以便从行为学和
系统学上对臭蚁亚科进行研究。Tsutsui等 [ 15 ]运用
cytb序列来探讨阿根廷蚂蚁 L inepithem a hum ile本土
种与引进种之间的关系及引进种的来源。
112　微卫星 DNA
微卫星 DNA 也称串联重复短序列的多态性
( short tandem repeat polymorphism, STRP) ,是包含一
段单拷贝 DNA侧翼 ,由简单重复模块构成的一类重
复 DNA。微卫星 DNA重复单位小 ,有利于 PCR扩
增检测 ,并可用于微量样品及部分降解样品 DNA的
分析 ,便于电泳分析 ,遗传方式符合孟德尔规律 ,成
为近年来遗传多态性和遗传标记分析的主要分子
标记。
Pam ilo等 [ 16 ]应用微卫星 DNA分析研究蚂蚁的
比例差异性和基因流 ,并在研究了弓背蚁属的 Cam 2
ponotus consobrinus[ 17 ]时发展了合适的引物。Macar2
anas等 [ 18 ]通过微卫星 DNA研究了新南威尔士弓背
蚁属的 Cam ponotus eph ippium 在地域水平上的遗传
变异。Suarez等 [ 19 ]运用微卫星 DNA分子标记多样
性分析了阿根廷本土蚂蚁种与引进种之间的差异 ,
证明引进种在引入的一段时间内出现了瓶颈效应 ,
提出了阿根廷蚂蚁引入种成功地广泛传播的机制。
Giraud等 [ 20 ]对 1种多雌制的曲颊猛蚁 ( Gnam ptoge2
nys stria tu la)的微卫星 DNA 8个位点进行分析 ,以
研究它们之间的谱系和亲缘关系 ,并提出了维持这
种亲缘关系的机制。Keller等 [ 21 ]通过微卫星 DNA
分子标记和等位酶电泳技术 ,研究蚁属的 Form ica
exsecta和 F1 truncorum 的野生种群 ,并对其繁殖规律
进行了阐释。Heinze等 [ 22 ]运用微卫星分子标记技
术 ,对亚利桑那州举腹蚁属的 (Grem atogaster sm ith i)
进行种群遗传结构研究 ,发现蚁后的交配效率与种
群遗传结构密切相关。Bekkevold等 [ 23 ]通过微卫星
(AG) n重复片段的遗传多样性分析 ,对 1种可以存
在多雌制的刺切叶蚁 (A crom yrm ex ech ina tior)蚁后的
交配频率进行了研究。Else等 [ 24 ]以 1种单雌制的
切叶蚁 (A tta colom bica)为材料 ,通过微卫星 DNA分
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子标记对蚁后的后代进行分析 ,结果发现蚁后贮存
的精子数目与该蚁后交配的雄性个体数目之间呈正
相关 ,认为贮存更多的精子可以提高切叶蚁属 A tta
蚁后的适合度 ,尽管多重交配代价昂贵。Jean等 [ 25 ]
通过微卫星 DNA的 5个基因位点 ,对印度南部的 1
种无蚁后双刺猛蚁 (D iacamm a cyaneiven tre)的连续
多雌现象和种群的遗传结构进行了研究 ,并确定了
连续多雌制的水平及其对遗传结构的影响。
113　核糖体 DNA ( rDNA)
rDNA是目前为止对生命起源和发展、生物早
期演化关系贡献最大的分子。它们的应用范围从前
寒武纪 (18S、5S和 518S)、古生代和中生代 (28S)到
新生代 (间隔序列 ) ,跨越生物分类体系中的所有阶
层 ,是研究生命演化历史的万能序列。
rRNA的重复串联单位包括 :非转录区 ( non2
transcribed sequence) ,简称 NTS;外转录间隔区 ( ex2
ternal transcribed spacer) ,简称 ETS及二者合称基因
间隔区 ( intergenic spacer) ,简称 IGS; 18S rRNA基
因 ,简称 18S rDNA;内转录间隔区 1 ( internal tran2
scribed spacer1) ,简称 ITS1; 518S rRNA 基因 ,简称
518S rDNA;内转录间隔区 2,简称 ITS2; 28S rRNA
基因 ,简称 28S rDNA。次序为 5′2NTS2ETS218S rD2
NA2ITS2518S rDNA2IGS228S rDNA23′。
rDNA重复单位内的不同区域以极其不同的速率
进化着 ,通过选择 rDNA的不同区域可以解决从种下
群体到界级水平的几乎所有范围的系统发育问题。
Word等 [ 26 ] 运用 rDNA 来分析伪切叶蚁亚科
(pseudomyrmecinae)的系统发育关系和进化史。Sul2
lender和 Johnston[27 ]为了研究蚁科 Formicidae在亚科
阶元上的分子系统发育 ,对 10个主要的亚科和 6个外
分类群亚科的 rRNA (1个 28S rRNA, 2个 18S rRNA)的
3个 PCR扩增片段 ,总共大约 1 100个碱基对进行了测
序 ,利用这些分子数据解决系统发育重建问题 ,并构建
了各亚科之间的系统发育关系。Steven等 [28 ]通过多次
PCR扩增对红火蚁寄生虫的 18S rRNA进行分析 ,并与
两种病原体 M attesia gem inata和 Ophriocystis elektroscir2
rha进行了比较 ,构建了它们的系统发育树。为了重建
蚂蚁的发展史 ,Astruc等 [29 ]分析了 49个物种及 2个外
群种的形态学和 DNA序列的 2个核基因 (Abdom inal2A
和 U ltrabithorax) ,并构建了它们的系统发育树。Hung
等 [ 30 ]通过研究不同地域隆头蚁属 (S trum igenys) 11种
及 3个未定种的 ITS2序列变异并构建了系统发育树。
虽然 ITS2序列的变异很高 ,但是对种间水平的分子进
化及生物地理学研究来说 ,这些数据仍然是主要的一
个潜在工具。
2　蚂蚁分子系统学研究中的技术方法
211　RAPD2PCR技术
随机扩增多态性 DNA ( RAPD )、任意引物 PCR
(AP2PCR)和扩增片段长度多态性 (AFLP)本质上
都是任意引物的随机扩增 ,只是所用引物的长度不
同 ,将它们统称为 RAPD。RAPD2PCR 技术可以在
对物种基因组没有任何分子生物学研究的情况下对
其进行 DNA多态性分析 ,方法简便易行 ,省力省时 ,
无需克隆、转移杂交等繁琐程序。另一方面 , RAPD2
PCR技术也存在一些缺陷 :几乎所有的 RAPD标记
都呈显形遗传特征 ,所以无法区分杂合子和纯合子 ,
对群体水平的分析不利 ;由于扩增极其灵敏 ,易受外
源及污染 DNA的干扰 ; RAPD图谱中某些弱带重复
性较差 ;目前该方法在引物长度和序列及应用引物
数目、扩增反应条件等实验技术方面未标准化 ,因而
不同方法获得的结果之间无法比较。
在昆虫学研究中 , RAPD是一种重要的分子标
记 ,被大量地应用于昆虫学的研究中 ,并取得了丰硕
成果。RAPD2PCR对于近缘种和杂合种等都能进行
定性和性状的分析。但是 , RAPD应用在昆虫分子
系统学上的准确性以及可重复性仍有争议 [ 31 ]。
谭声江等 [ 32 ]对采自西安地区不同巢穴的日本
弓背蚁 (Cam ponotus japon icus)进行攻击行为测试和
RAPD2PCR分析 ,探讨它们的亲系识别能力及遗传
背景 ,发现虽然环境因素对识别行为的影响不容忽
视 ,但是行为识别受遗传因素影响较大。Anna
等 [ 33 ]用一种沙漠地带的切叶蚁 (Acrom yrm ex versico2
lor)进行研究 ,通过 RAPD分子标记分析 ,雄性个体
和雌性个体之间的多重交配是很普遍的 ,提出所使
用精子的遗传多样性可以使雌性个体获得选择性优
势。Bot等 [ 34 ]利用 AFLP技术探讨两种刺切叶蚁
(A crom yrm ex)与共栖真菌的局部兼容性 ,发展了
Frank的假说 ,认为不相容性是由于具有不同遗传
基因的真菌交互的竞争作用而产生的 ,并预测了蚂
蚁的竞争机制。
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在克服了一些 RAPD的缺陷之后 , Hearne[ 35 ]和
Ishibashi等 [ 36 ]发展了 CA2repeated p rimed PCR (CAP2
PCR)技术。Murakam i等 [ 37 ]运用 CAP2PCR DNA 技
术估计了小型蚂蚁食草切叶蚁 (M yrm ecina gram inico2
la nipponica)种群中雌性的平均相关度及受精频率 ,
提出 CAP2PCR DNA技术可以运用于分析小型社会
型昆虫种群间的相互关系。
212　DNA指纹图谱技术
个体的 DNA 经酶切后电泳分离 ,用标记的
DNA探针杂交和放射自显影后形成的带纹分布具
有个体、群体和物种的特异性 ,这些带纹称为 DNA
指纹 ,分析 DNA变异的方法称为 DNA指纹图谱法
(DNAfp)。DNAfp特别适用于双亲判别、个体识别、
群体及种间关系的研究。
Heinze等 [ 38 ]运用多座位 DNA指纹图谱技术检
测到日本弓背蚁充分的遗传变异。但是多座位
DNA指纹图谱技术要求个体有相对较多的 DNA ,而
且这种技术只限运用于个体较大的蚂蚁物种 ,这就
意味着不可能对每一个个体进行重复的 DNA分析。
Beye等 [ 39, 40 ]先后对蚁属的 Form ica polyctena,瑞
典南部 Oeland蚁属的 Form ica pra tensis进行了研究 ,
运用多位点基因指纹图谱技术 (multilocus DNAfp) 分
析其巢穴的遗传格式塔并运用微卫星 DNA多态性分
析测定其遗传关系 ,结果发现同巢关系识别受到遗传
因素的强烈影响。Gadau等 [ 41 ]运用多位点 DNA指纹
图谱和微卫星 DNA分析测定弓背蚁属的 Cam ponotus
ligniperdus蚁后的数目和交配频率 ,对 C1 ligniperdus
的少雌制起源问题提出了解释 : C1 lign iperdus接纳吸
收被其它成熟群体遗弃的蚁后 ,这种共生现象证明了
少雌制应该区别于多雌制。Gadau[ 42 ]也运用了多位
点 DNA指纹图谱技术对弓背蚁属进行了遗传结构和
遗传多样性方面的研究。
213　限制性位点和片段长度多态性 (RFLP)技术
应用 RFLP对昆虫进行系统学研究开始于上世
纪 80年代 ,用于昆虫性状分析、距离距阵分析和单
倍型分析。RFLP是指用限制性内切酶 (RE)酶切不
同个体基因组后 ,经电泳分离后表现的限制性同源
序列的酶切片段在长度上的差异性。RFLP在各种
生物的各类 DNA中普遍存在 ,能稳定遗传 ,且杂合
子呈共显性遗传 ,只要有探针就可检测不同物种的
同源 DNA分子的 RFLP,而且 RE的种类很多 ,可选
择各种不同的 RE使 RFLP充分表现出来。但是 ,
RFLP多态信息含量低 ,操作复杂 ,工作量大 ,对样
品中靶序列拷贝数的纯度要求高 ,所需样品大。
Balas等 [ 43 ]采用 RFLP技术对 m tDNA 进行分
析 ,研究了火蚁 Solenopsis invicta在建巢初期蚁后之
间的竞争关系 ,结果表明蚁后生存率的提高主要依
靠其自身的战斗力 ,而不是依靠增加繁殖工蚁的数
量 ,由于工蚁与蚁后之间的亲源关系是中立的 ,所以
工蚁对不同蚁后的反应也是中立的。
214　等位酶电泳技术
等位酶是酶电泳中应用最普遍的分子之一 ,在各
主要动物类群中普遍存在且组织分布广泛 ,电泳分辨
率高 ,易于染色 ,变异较大且能普遍应用。数据可以
应用在群体遗传学、系统发育和分类学分析中 ,描述
自然群体中等位基因频率的时空变异 ,由此可推论群
体间的遗传分化程度和基因流水平、群体的遗传结构
以及群体的历史演化过程。电泳数据可以解决许多
分类学难题 ,如种界确定、群体和个体的识别、幼体识
别、分类检索、杂交研究等。但酶电泳方法存在着一
些局限性 ,在研究阶元、检测座位、样本大小等方面电
泳方法和电泳检测能力上都存在局限性。
Craig和 Crozier[44 ]以及许多学者使用等位酶技术
来研究蚂蚁的亲缘关系 ,但是 ,这种方法很难检测到充
分的遗传变异 ,从而不能正确的决定巢穴间的关系 [45 ]。
Hallliday[ 46 ]运用等位酶电泳技术对南澳大利亚
单雄制和单雌制的蚂蚁群体进行了分析 ,发现各种
的蚁后只与一个典型的雄性交配。 Pedersen等 [ 47 ]
运用等位酶电泳技术分析研究 1 种多雌制红蚁
M yrm ica su lcinod is的交配规律 ,并提供了有亲缘关
系的雄性个体之间交配竞争的直接遗传证据。
215　表皮碳氢化合物分析技术
碳氢化合物 (主要是直链烷烃 )是昆虫体壁所
含脂类物质的最主要成分 ,昆虫表皮脂类化合物的
基本功能是在体表形成不透水的屏障 ,防止水分蒸
发。另外 ,还具有通信联络、避免磨损的机械保护及
防止微生物入侵的物理屏障作用。体壁中的碳氢化
合物还常常具有性引诱剂和兴奋剂、昆虫种间及社
会性昆虫等级间识别的信号物、巢域标记、报警激素
及外分泌防御物等多种功能。作为一类次生代谢物
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质 ,碳氢化合物在近缘种的分类和系统发育研究中
有重要价值。
昆虫体壁的碳氢化合物在不同种间存在普遍差
别 ,即使在亲缘关系密切的种间也有差别。在上世
纪 80和 90年代 ,碳氢化合物被用作昆虫化学分类
研究的一个主要对象。体壁碳氢化合物主要用于近
缘种及种下地理群体的研究上。另外 ,碳氢化合物
也被用于一些昆虫属内种间系统发育关系的研究。
研究表明 ,碳氢化合物呈现一定程度的地理变异。
Elmes等 [ 48 ]对 5种常见的红蚁属 M yrm ica蚂蚁
的表皮化学特征分析 ,结果发现在形态上十分相似
的两个种 M 1 sabu leti和 M 1 scabrinod is,其表皮的碳
氢化合物相对丰度不同 ,但是任何一个群体中的工
蚁和幼虫之间 ,种内变异的群体间却没有显著区别 ,
并得出红蚁属的各个种的表皮化学特征对应于不同
化学拟态的结论。
3　展望
对蚂蚁系统学的研究从区系分类、起源到系统
发育等的探讨都已经陆续展开了 ,分子系统学已经
逐渐成为目前研究的热点 [ 49 ]。虽然分子系统学研
究中仍存在一些问题 ,如分子标记和形态数据的相
对优劣问题及不相合性 ,但大多数争论是无意义
的 [ 50 ]。大量的比较研究表明 ,形态变化和分子变化
是各自独立的 ,是对不同进化压力反应的结果 ,遵循
着不同的进化规律。系统学实践关心的问题是研究
对象表现出的变异是否适合于所要解决的问题。分
子系统学的大量研究结果并没有广泛地排斥由形态
学数据建立的系统发育关系 ,而且将分子与形态结
合起来比用单一方法可对生物的多样性作出更好的
描述和解释。
形态变异与分子变异反映的结果是独立的 ,或
是对不同进化压力的反应 ,或是对相同进化压力产
生的不同应答 [ 51 ]。DNA序列数据的优势在于具有
明确的遗传基础 ,其数据量的大小仅受组大小的限
制。形态数据的优点在于可从化石和保存的标本中
得到 ,并可从个体发育角度进行解释。分子特征与
形态特征各有其优缺点。
在构建系统发育时 ,形态特征与分子特征到底
哪个更重要 , H illis和 Moritz认为 ,问题的本质在于 :
所选的特征是否适合于解决这一问题 ;所选的特征
是否有遗传学基础 ;数据的收集和分析过程中 ,是否
可能同时利用形态和分子的信息。大量研究结果表
明 ,将分子特征与形态特征结合起来比用单一特征
可对问题作出更好的描述和解释。而且 ,有些问题
只能通过形态特征来解决 ,有些问题只能用分子特
征来解释。
系统学或分类学是生命科学中争议最多的领域
之一。种、属、科以及更高的分类单元的定义常常带
有主观性。对同一类群进行研究 ,将该群归属于亚种
还是种或属等分类单元时 ,判断是很不一致的。较之
分类学 ,系统发育学内的矛盾要少一些 ,因为它首要
考虑的是有机体间的进化关系 ,而将某一类群归属到
一个确定的分类单元等级 ,则是次要的工作。然而 ,
系统发育学与分类学的关系相当紧密 ,因为有机体的
分类应反映它们的进化历史 [ 52 ]。系统发育学对发展
系统学的科学基础具有重要作用 ,尽管它还不可能解
决分类学的难题。分子系统学的最新进展 ,已经为生
物分类问题的许多方面提供了崭新的见解。
以目前的研究态势和发展速度 ,分子系统学目
前面临的主要困难 ,如快速的测序方法、序列对准技
术、性状分析及加权、系统发育分析方法、分子进化
过程等 ,不久将会得到改进和提高。
昆虫分子系统学研究正蓬勃发展 ,W ilson[ 53 ]指
出 ,蚁科昆虫分类学还很不完善 ,大量现存物种有待
于描述 ,系统发育和生物地理学研究还处于初级阶
段 ,大量的考察、甚至包括 α水平上的物种描述还
需要很长时间才能完成。虽然不同昆虫系统学家所
选择的系统发育标记不同 ,致使在研究昆虫高级阶
元系统发育时得出不同的结论 ,但未来通过昆虫系
统学家们广泛的合作和努力肯定能更好地阐明昆虫
各级水平的系统发育关系 [ 54 ]。
参 考 文 献
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