全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (5): 619-628, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.05.013
收稿日期 : 2008-10-16; 接受日期 : 2009-03-05
基金项目 : 863计划(No.2006AA 02Z129)、国家自然科学基金(No.90408022)、科技部项目(No.2005DKA21006)和中国科学院百
人计划择优支持
* 通讯作者。 E-mail: ydq@xtbg.ac.cn
.专题论坛.
植物鞘脂的结构、代谢途径及其功能
刘润华 1, 2 , 江文波 1, 2 , 余迪求1*
1中国科学院西双版纳热带植物园, 昆明 650223; 2中国科学院研究生院 , 北京 100039
摘要 众所周知, 鞘脂是生物膜结构的重要组成成分, 随着鞘脂在动物和酵母中的深入研究发现, 鞘脂及其代谢产物是一类
很重要的活性分子, 它们参与调节细胞的生长、分化、衰老和细胞程序性死亡等许多重要的信号转导过程。鞘脂在植物中的
研究最近几年才开始, 植物鞘脂的功能还不十分清楚。最近的研究发现, 鞘脂及其代谢产物在植物中也起着很重要的信号分
子作用。该文详细总结了鞘脂在植物中的结构、代谢途径和主要生物学功能, 并结合实验室的工作对植物鞘脂的功能研究进
行了展望。
关键词 生物学功能 , 长链基 , 代谢途径 , 植物鞘脂
刘润华 , 江文波 , 余迪求 (2009). 植物鞘脂的结构、代谢途径及其功能. 植物学报 44, 619-628.
鞘脂(sphingolipids)是含有长链鞘样碱基骨架的
一类结构复杂的脂类分子 , 它存在于所有的动物、植
物、真菌、少数原核生物和病毒中。动物、植物和
真菌细胞中约有 300-400个不同种类的鞘脂分子
(Hannun and Luberto, 2000)。研究表明, 鞘脂不仅是
生物膜结构的重要成分 , 也是重要的生物活性分子。
鞘脂及其衍生物是许多细胞活动进程中重要的动力
调节器, 参与了许多重要的信号转导过程 , 进而使细
胞产生各种不同的生物学功能。不同种类的鞘脂存
在于不同组织中, 甚至是不同组织的不同细胞类型
中。哺乳动物中主要的鞘脂是鞘磷脂以及中性和酸
性的糖脂(Lester and Dickson, 1993), 真菌细胞和植
物组织中主要的鞘脂是葡萄糖神经酰胺(Sakak i et
al., 2001; Lynch and Dunn, 2004)。
在过去 20年中, 动物和微生物鞘脂的研究取得
了重大进展。研究发现鞘脂在哺乳动物和酵母细胞
中主要是作为膜结构组成成分, 调控细胞间的相互作
用以及作为信号分子参与信号转导。最近几年才开
始进行植物鞘脂的研究, 虽然植物鞘脂的功能还不十
分清楚, 但是研究发现它们在细胞信号、膜稳定性、
逆境反应、病原性防御和程序性细胞死亡进程中仍
然发挥着十分重要的作用(Ng et al. , 2001b; Napier et
al., 2002)。
1 植物鞘脂的结构
鞘脂的典型结构主要包括 3个部分: 鞘氨醇长链、脂
肪酸长链和特殊的极性头基团。鞘氨醇长链上的氨
基与 1分子脂肪酸以酰胺键共价结合, 生成 N-脂酰
鞘氨醇又称神经酰胺(ceramide), 然后末端羟基被不
同极性头基团(如糖基、磷酸等)所取代就生成各种结
构复杂的鞘脂化合物。鞘脂按其含磷酸或糖基主要
分为鞘磷脂和鞘糖脂2大类: 鞘磷脂是末端羟基被磷
酸胆碱或磷酸乙醇胺所取代, 鞘糖脂是末端羟基被单
糖或寡糖基取代而成。鞘脂的基本结构是一个神经
酰胺骨架, 复杂的鞘脂就是由各种糖残基或者磷酸封
闭的头基团附着在神经酰胺骨架上组成。鞘脂结构
的这种复杂性既产生于极性头基团的大量序列, 也决
定于鞘氨醇和脂肪酸碳链的长度、不饱和程度和羟
基数目及其位置的差别 (Karlsson,1970; Sperling et
620 植物学报 44(5) 2009
al., 2003)。
哺 乳 动 物 鞘 脂 的 主 要 长 链 基 是 鞘 氨 醇
(sphingosine, d18:1), 酵母和植物细胞中的主要长链
基是植物鞘氨醇(4-hydroxysphinganine, t18:0), 但是
它们各自的糖基神经酰胺中所含的长链基结构仍然
有些不同(Warnecke and Heinz , 2003; Do et al. ,
2005)。植物鞘脂中常见的鞘氨醇长链基主要有 9种
(图 1)(Sperl ing and Heinz , 2003; Lynch and Dunn,
2003; Dunn et al. , 2004)。它们不仅是复杂鞘脂的典
型组成成分, 也是植物中主要的游离长链基 (Wright
et al., 2003; Lynch and Dunn, 2004)。复杂的植物鞘
脂最主要的长链基是 8-sphinganine (d18:18)、4,8-
sphingadienine (d18:24)和 4-hydroxy-8-sphingenine
(t18:18)的正反立体异构体, 如从紫菀科白酒草属小白
酒草(Conyza canadens is )的脑苷脂类中检测到的 4-
hydroxysphing-8-enine新异构体。但是这些长链基也有
其不同的结构特征: 它们是C27链长, 三羟基基团在C5
上, 而且双键位置在C6和 C9上(Sperling et al., 2003)。
神经酰胺是鞘脂的一个特殊形式, 也是鞘脂类的
基本结构单位 , 它是以氢代替磷酸胆碱而生成, 组成
复杂鞘脂的非极性部分。由于鞘氨醇长链基结构的
不同也使得神经酰胺有不同的结构(Lynch and Dunn,
2 0 0 4 )。植物中神经酰胺的长链基团主要是 4 -
hydroxysphing-anine 和 4-hydroxysphing-8-enine
(Sperling et al., 2003)。同时植物鞘脂的神经酰胺骨
架也有很大的可变性, 在植物鞘脂的神经酰胺骨架
图 1 植物中鞘脂长链基的常见结构 (Sper ling and Heinz, 2003; Lynch and Dunn, 2003; Dunn et al., 2004)
Figur e 1 Struc tures of common long-chain base in plants (Sperling and Heinz , 2003; Lynch and Dunn, 2003; Dunn et al., 2004)
621刘润华等: 植物鞘脂的结构、代谢途径及其功能
中, 约有 10多个不同的脂肪酸可以被酰化附着到不
同的鞘氨醇长链上。这些脂肪酸链几乎都是 a-右旋
羟基化合物, 而且碳链长度在 2-28之间变化。其中
最常见的碳链长度是 16-26, 它们大多数不溶于水 ,
主要是饱和C16、C20、C22和C24 a-羟基化脂肪酸(Bohn
et al. , 2001; Mukhtar et al., 2002; Morales et al. ,
2007)。正是由于这些碳链的长度和羟基数量的不同
以及双键的数量、位置和构型的变化, 导致鞘脂分子
种类的多样性和结构的复杂性。
2 植物鞘脂的代谢途径
目前, 利用分子遗传学的方法基本了解了鞘脂在植物
中的代谢途径(图2) (Sperling and Heinz, 2003; Lynch
and Dunn, 2003; Dunn et al., 2004)。利用植物膜制
剂或溶菌产物也已经在体外证实许多酶参与了植物
鞘脂的合成和代谢途径, 而且编码这些鞘脂类合成相
关酶的基因也已经被分离和克隆(Wright et al., 2003;
Bromley et al., 2003; Liang et al. , 2003)。
植物鞘脂类的从头合成是由丝氨酸与棕榈酰辅
酶 A 在丝氨酸 -棕榈酰转移酶的催化下生成 3-酮基
二氢鞘氨醇, 随后被 3-酮基二氢鞘氨醇还原酶还原
生成鞘氨醇。鞘氨醇在这里有 3条不同的途径 : 一是
通过鞘氨醇激酶磷酸化生成鞘氨醇 - 1 - 磷酸
(sphinganine-1-phosphate), 而鞘氨醇 -1-磷酸在磷酸
酶的作用下又可以生成鞘氨醇; 二是在鞘氨醇羟化酶
作用下生成 4-羟基鞘氨醇(植物鞘氨醇); 三(最重要
的一条途径)是在鞘氨醇N-酰基转移酶的作用下进一
步生成二氢神经酰胺, 最后合成神经酰胺(Sperl ing
and Heinz, 2003; Lynch and Dunn, 2004; Dunn et al.,
图 2 植物中鞘脂的代谢途径 (Sper ling and Heinz, 2003; Lynch and Dunn, 2003; Dunn et al., 2004)
Figur e 2 Sphingolipids metabolic pathw ay in plants (Sper ling and Heinz, 2003; Lynch and Dunn, 2003; Dunn et al., 2004)
622 植物学报 44(5) 2009
2004)。
神 经 酰 胺 是 鞘 脂 合 成 和 降 解 途 径 的 中 心
(Futerman and Hannun, 2004), 是最简单的鞘脂 , 同
时也是更复杂鞘脂的前体。它可以从头合成 , 通过神
经酰胺合酶催化鞘氨醇而产生(Wang et al., 2002), 还
可以通过鞘磷脂酶或鞘糖脂酶水解鞘磷脂或鞘糖脂
产生(Okazaki et al.,1989)。神经酰胺在神经酰胺酶
作用下水解生成脂肪酸和长链基团; 在神经酰胺激酶
的作用下经磷酸化生成神经酰胺 -1-磷酸(Kolesnick
and Hemer,1990); 也可以被鞘磷脂合酶催化生成鞘
磷脂, 而鞘磷脂在磷脂酶作用下又被还原成神经酰
胺; 它还能被葡萄糖神经酰胺合酶催化生成葡萄糖神
经酰胺 , 葡萄糖神经酰胺也能被还原成神经酰胺
(Lavie et al.,1997)。
3 植物鞘脂的功能
动物和酵母细胞中鞘脂的功能主要是作为膜结构组
成成分, 调节细胞与细胞间的相互作用以及作为信号
分子参与信号转导。植物鞘脂也是植物细胞的必需
成分(Chen et al., 2006)。虽然植物中鞘脂的功能目
前还不很清楚 , 但是它们在膜稳定性、细胞信号、逆
境反应、病原性防御和程序性细胞死亡进程中仍然
发挥着重要作用(Ng et al., 2001b; Napier et al., 2002)。
植物鞘脂与哺乳动物和真菌细胞中鞘脂的功能有部
分相似之处, 但是由于植物鞘脂结构的特异性 , 它具
有一些独特的功能(Sperling et al. , 2003)。
3.1 膜的组成成分
鞘脂是植物细胞质膜和液泡膜的主要成分(Mukhtar et
al., 2002; Sperl ing et al., 2003), 是细胞和细胞间的
渗透屏障(Gurr et al. , 2002)。研究发现, 细胞质膜和
液泡膜中包含了140多种不同种类的鞘脂(Lynch and
Dunn, 2004)。除了作为膜结构成分之外 , 植物质膜
中也存在与哺乳动物和酵母中结构相似的脂筏(Bhat
and Panstruga, 2005; Borner et al., 2005; Maryse et
al., 2007), 它是富含鞘脂和醇类的微结构域,这些微
结构域与特异性蛋白结合 ,参与膜的信号转导、侧面
蛋白质分选和细胞运输 (Hancock, 2006; Maryse et
al., 2007)。植物质膜脂筏中鞘脂和醇类的结构比哺
乳动物和酵母细胞中的结构有更多的变化(Mukhtar et
al., 2002), 因为它包含几种特殊的醇(谷固醇、豆固
醇和24-甲基胆固醇), 而不仅仅是胆固醇或者麦角固
醇以及 2种独特的鞘脂(肌醇磷酸神经酰胺和葡萄糖
神经酰胺)(Mongrand et al. , 2004; Markham et al. ,
2006)。
选择渗透性是膜最主要的特点, 植物质膜和液泡
膜中的鞘脂可以增强膜的稳定性并降低膜的渗透性。
由于各种不同种类的鞘脂分子组合在一起, 鞘脂分子
间的相互作用共同决定了质膜和液泡膜的性质和物
理反应, 尤其是当处于逆境时。质膜失去稳定性是植
物受冷害或者冻伤的主要原因, 在渗透和脱水的情况
下质膜也会失去稳定性。植物中最主要的鞘脂葡萄
糖神经酰胺及与其相关的复杂鞘脂类也能增强膜的
稳定性, 并降低膜的渗透性(Lynch and Dunn, 2004)。
3.2 细胞生长与死亡
在细胞增殖、分化、衰老到凋亡过程中, 鞘脂一直起
着重要的作用。许多鞘脂及其衍生物对细胞都有生
长抑制和使其凋亡的作用 , 如鞘氨醇、神经酰胺等都
是高效的生长抑制剂, 都可诱导许多细胞发生周期停
顿和凋亡。低浓度的鞘氨醇刺激细胞生长 , 高浓度的
鞘氨醇则对细胞有毒害作用(Lynch and Dunn, 2004)。
葡萄糖鞘脂类也能诱导细胞增殖 (Luo et al. , 2004),
葡萄糖神经酰胺是植物组织中最主要的复杂鞘脂
(Warnecke and Heinz , 2003), 它能够增强细胞繁殖 ,
阻止程序性细胞死亡(Bleicher and Cabot, 2002)。鞘
氨醇 -1-磷酸也可以通过细胞内和细胞外 2种途径来
刺激细胞的增殖和分化, 在细胞内与其受体结合调节
细胞生长, 而外源性补充鞘氨醇 -1-磷酸也可以通过
胞外途径刺激细胞增殖(Sanchez and Hia, 2004)。
程序性细胞死亡是植物生长、发育以及植物与
病原菌之间相互作用方面非常重要的一个研究方向
(Stone et al. , 2000)。已经证实鞘氨醇同系物真菌毒
623刘润华等: 植物鞘脂的结构、代谢途径及其功能
素(SAMs)在不同植物组织中诱导坏死、DNA链断裂
和游离的鞘氨醇长链积累(Sperling and Heinz , 2003)。
真菌毒素烟曲霉毒素(fumonis in B1, FB1)和AAL毒素
是参与程序性细胞死亡的重要诱导因子, 主要通过参
与对神经酰胺合酶的竞争性抑制来诱导程序性细胞
死亡(Gechev et al. , 2004), 外源性补充神经酰胺能有
效地减弱 FB1的诱导作用(Tonnett i et al.,1999)。FB1
处理会导致拟南芥(Arab idops is thaliana)叶片损伤,
还可以诱导防御相关基因的表达(Stone et al., 2000)。
神经酰胺和其磷酸化产物之间的平衡水平也能触发
程序性细胞死亡(Liang et al. , 2003)。过氧化氢(H2O2)
也是植物程序性细胞死亡的重要诱导因子(张小莉等,
2009 )。生物化学和分子生物学方面的证据表明 ,
AAL毒素触发的程序性细胞死亡与H2O2诱导的程序
性细胞死亡是相关联的。目前已经分离到既能忍受
真菌毒素引起的细胞死亡又能忍受活性氧簇诱导的
程序性细胞死亡的突变体, 这表明鞘脂和活性氧簇之
间的相互作用也可以调控程序性细胞死亡(Gechev et
al., 2004)。植物中高浓度的游离鞘氨醇长链可以促
使程序性细胞死亡 , 在 AAL敏感的拟南芥中 , AAL毒
素阻止神经酰胺和其它复杂鞘脂的合成, 导致长链基
的积累, 从而引起细胞死亡(Lynch and Dunn, 2004;
Gechev et al. , 2004)。
3.3 细胞信号
最新研究表明不论在动物、真菌还是在植物中, 鞘脂
都是细胞内重要的信号分子 , 它参与信号转导、细胞
调控以及细胞间的相互作用。葡萄糖神经酰胺在植
物与病原体的相互作用中起诱导作用, 它在细胞表面
能够与外界环境相交换, 它的疏水性质也能促进植物
表面蜡的渗透(Lynch and Dunn, 2004)。拟南芥细胞
死亡加速突变体(acd11), 因缺乏鞘脂长链转运蛋白 ,
加速了体外 (E)-sphing-4-enine在膜之间的传递, 从
而激活拟南芥程序性细胞死亡和防御的相关基因
(Bromley et al., 2003)。鞘氨醇 -1-磷酸参与拟南芥
保卫细胞中干旱诱导的信号转导, 且与脱落酸引起的
细胞膨胀的还原有关 ; 此外, 鞘氨醇-1-磷酸也可以调
节拟南芥保卫细胞膨压 , 促使 Ca2+介导的保卫细胞
关闭, 同时抑制质膜内部 K+通道和慢性阴离子通道
的活动(Tonnet ti et al., 1999; Ng and Hetherington,
2001a; Sylvie et al. , 2005)。高浓度的游离长链基对
植物生长和生活力有抑制作用, 如燕麦(Avena sativa)
叶肉细胞中外源添加鞘氨醇能调节质膜铁氰化物还
原酶对蓝光的响应(Sperling et al., 2003; Lynch and
Dunn, 2004)。
3.4 非生物逆境反应
鞘脂分子通过增强植物质膜和液泡膜的稳定性来促
进植物对各种逆境的忍耐或适应 , 如忍耐干旱、重金
属、冷害和适应寒冷(Dunn et al., 2004)。在干旱胁
迫时, 鸭跖草(Commelina communis)表皮细胞内鞘氨
醇 -1-磷酸浓度增加 , 从而增强 Ca2+的流动性, 改变
保卫细胞膨压 , 进而促使保卫细胞关闭 , 以缓解干旱
逆境对植物的伤害(Ng et al., 2001b)。生长在高浓度
Cu2+环境中的小麦(Triticum aest ivum)根细胞质膜组
分发生改变, 植物质膜对葡萄糖的渗透性降低。当外
源添加脂质分子后, 根细胞质膜对葡萄糖的渗透性增
强, 与没有受 Cu2+胁迫的根细胞质膜相似(Berglund
et al., 2002)。研究表明葡萄糖神经酰胺参与植物耐
冷害和冻害的过程 , 与冻害敏感植物相比, 抗冻植物
的质膜中葡萄糖神经酰胺的比率低, 而且葡萄糖神经
酰胺内含物也随着冷适应而减少(Sperl ing et a l. ,
2003; Lynch and Dunn, 2004)。脑苷脂类的分子组
分在冷敏感和抗寒植物中也有很大差异, 同时在冷适
应期间也会发生改变。在许多植物种类中, 羟基化的
神经酸(nervonic acid)仅仅存在于抗寒植物的叶片脑
苷脂中, 这表明带有单不饱和羟基酰胺长链的脑苷脂
类比饱和羟基酰胺残基有更低的相变(Kawaguchi et
al., 2000)。
3.5 病原性防御
在植物和病原菌的相互作用方面, 鞘脂主要参与调控
宿主和病原菌之间的微妙平衡状态。病原菌主要利
用宿主的鞘脂加速其毒性的入侵 (Heung et a l. ,
624 植物学报 44(5) 2009
2006)。最近的研究表明 , 植物中真菌脑苷脂作为诱
导子通过适合的病原体引起高敏感的细胞死亡、植
保素的积累和后继感染抵抗力的增强(Lynch and
Dunn, 2004)。田间实验发现 , 葡萄糖神经酰胺诱导
子存在于许多不同的植物病原体中 , 保护水稻(Oryza
sativa)免受某些疾病侵害 , 这表明脑苷脂在水稻 -病
原体相互作用中有普遍的诱导作用(Lynch and Dunn,
2004; Grennan, 2007)。由 IPT1基因编码的甘露糖 -
肌 醇 磷 酸 神 经 酰 胺 合 酶 决 定 了 啤 酒 酵 母
(Saccharomyces cerevis iae)对抗真菌植保素的敏感
性, 也证明鞘脂参与了植物 - 病原体的相互作用
(Sperl ing et al. , 2003)。与敏感的野生型菌株相反,
IPT1酵母突变体对大丽花(Dahlia pinnata)防卫素介
导的质膜透化作用有很强的抵抗力。这些数据表明
脂筏(包含葡萄糖神经酰胺 )可能是植保素的结合位
点, 或者被用于固定相关联的膜蛋白 , 然后与这些抗
菌肽相互作用。这些结合位点的相互作用使植保素
能够插入真菌菌丝的质膜, 从而增强膜的渗透作用并
妨碍菌丝的生长(Sperling et al., 2003; Lynch and
Dunn, 2004)。
4 植物鞘脂功能的研究展望
近 10年来植物鞘脂的相关研究取得了很大进展 , 特
别是对植物鞘脂组分和鞘脂代谢途径的特异步骤进
行了系统性研究, 证实了许多酶参与植物鞘脂的代
谢, 而且编码这些相关酶的基因也已经被分离和克
隆。部分植物鞘脂类基因已经在酵母中被克隆、表
达, 并进行了功能分析(Sperling et al., 2000, 2001)。
许多研究表明鞘脂是植物细胞中很重要的信号分子 ,
鞘脂及其衍生物在植物细胞信号转导途径中的功能
也已基本了解。此外, 植物基因组数据库、许多鞘脂
代谢的酵母缺失突变体、拟南芥T-DNA插入突变体、
基因失活方法、有效的特异性酶抑制剂和高科技分
析技术的结合将会极大地促进植物鞘脂基因的鉴定、
鞘脂组分定量变化的检测、植物鞘脂功能的阐明以
及鞘脂新功能的发现。
4.1 神经酰胺
鞘脂在植物中的功能研究受到广泛关注, 而神经酰胺
更是研究的中心, 因为它处在鞘脂合成和降解活动的
中心, 是最简单的鞘脂 , 也是更复杂鞘脂的前体。许
多研究表明, 神经酰胺在植物的许多信号途径中充当
第二信使, 调控细胞的功能。已经证实神经酰胺可以
介导一些拮抗剂引起细胞分化、抑制细胞生长、促
进程序性细胞死亡和衰老(Venable et al. , 2006)。神
经酰胺及其衍生物在许多方面的功能也是相互作用
的, 如神经酰胺和鞘氨醇 -1-磷酸在凋亡信号调节方
面的功能是相互拮抗的。 神经酰胺在不同细胞类型中
都能促进细胞死亡 , 但细胞内的鞘氨醇 -1-磷酸却调
控刺激细胞生长和抑制程序性细胞死亡(Xia et al. ,
2000; Morita et al., 2000)的信号途径。另外, 本实验
室利用获得的拟南芥 3 个类神经酰胺酶基因的 T-
DNA插入突变体以及相应双突变体所开展的研究初
步证实, 拟南芥类神经酰胺酶通过调控植物鞘脂代谢
而参与植株非生物逆境调控(数据未发表)。同时, 我
们已证实拟南芥miRNA396可能通过负调控3个类神
经酰胺酶基因的表达水平而影响植物鞘脂的代谢水
平(Liu and Yu, 2009)。由于以神经酰胺为中心的鞘
脂衍生物有非常重要的作用, 而且神经酰胺也是联系
各类鞘脂的桥梁, 所以对神经酰胺的相关代谢功能和
生物学功能的研究非常重要。
4.2 不同鞘脂间的相对平衡水平
植物中有许多不同种类的鞘脂及其衍生物, 它们各自
都有不同的功能, 而且不同鞘脂分子之间还可以相互
转化, 如神经酰胺与神经酰胺 -1-磷酸、神经酰胺与
鞘氨醇 -1-磷酸、鞘氨醇与鞘氨醇 -1-磷酸等等。不
同的细胞类型对不同化合物的代谢能力不同, 某一特
殊的鞘脂分子作用于不同的细胞也可能会产生截然
不同的结果。神经酰胺和它的磷酸化衍生物的平衡
能调控植物程序性细胞死亡的总量(L iang et al . ,
2003), 神经酰胺 -1-磷酸也能够部分地阻滞神经酰胺
对细胞死亡的诱导作用。神经酰胺和鞘氨醇 -1-磷酸
在调控细胞死亡和生存方面也是相对的, 它们之间的
625刘润华等: 植物鞘脂的结构、代谢途径及其功能
相对平衡水平决定了细胞在特殊刺激时的命运
(Ogretmen and Hannun, 2004)。此外, 低浓度的鞘氨
醇刺激细胞生长, 高浓度的鞘氨醇反而对细胞有毒害
作用(Lynch and Dunn, 2004)。因此, 在植物鞘脂类
研究中, 不同鞘脂之间的相对平衡是至关重要的。
4.3 植物鞘脂代谢的相关酶
研究发现, 植物鞘脂代谢途径中的某些酶在鞘脂代谢
途径中有着非常重要的作用 , 如鞘氨醇激酶
(sphinganine k inas e)、神经酰胺激酶(c erami de
kinase)、神经酰胺合酶(ceramide synthase)等。上述
关键酶影响了鞘脂在植物中的代谢途径, 并调控植物
鞘脂的代谢水平。不同的酶调节不同鞘脂间的相对
水平, 如鞘氨醇 -1-磷酸裂解酶调控细胞内的鞘氨醇-
1-磷酸和其它磷酸长链基的平衡水平 , 从而通过这些
信号分子控制细胞内的信号转导和其它生物学进程
(Saba, 2006)。随着模式植物拟南芥全基因组序列的
测定以及大量拟南芥鞘脂类基因插入突变体的获得 ,
参与植物鞘脂代谢途径中的许多酶也已经被分离并
克隆。因此, 利用功能基因组学的方法 , 如基因表达
(microarrays, Northern blots )、启动子分析和蛋白定
位等来研究相关基因的功能和代谢, 可以进一步了解
植物鞘脂的代谢途径以及它们在各种生物学进程中
的功能。
4.4 植物鞘脂与人类健康
对哺乳动物鞘脂类的研究表明, 许多鞘脂类物质参与
与人类健康密切相关的生理病理过程 , 如癌症、病毒
或细菌感染、动脉硬化和心血管炎症等 , 某些鞘脂还
可以抑制肿瘤细胞侵袭、抵抗衰老和提高免疫力等
(Heung et al. , 2006)。近年来的大量研究表明 , 植物
鞘脂与人类健康息息相关(Gutierreza et al., 2004)。
食物中的鞘脂能保护老鼠的皮肤 , 防止结肠癌
(Sc hm el z , 2000 ) , 还可以减少血浆中的胆固醇
(Kobayashi et al. , 1997)。从冬虫夏草中提取出的鞘
氨醇结构类似物具有免疫抑制作用 , 并制成药剂
(FTY720)广泛应用于肝、肾等器官移植后的免疫抑
制治疗(翟淑亭和梁廷波 , 2008)。最近从药用植物大
青(Isat is indigot ica)中也提取出 2种新的鞘脂, 发现
它们对肝癌、胃癌和肺癌细胞都有明显的抑制作用
(Li et al. , 2007)。从魔芋(Amorphophallus konjac)中
也分离出神经酰胺和葡萄糖神经酰胺等鞘脂类, 研究
发现魔芋中的神经酰胺可以减少表皮水分流失, 改善
儿童异位性皮炎, 减缓皮肤的过敏反应 (K i ma t a ,
2006)。植物鞘脂也是目前很多国际化妆品原料公司
研究的热点, 因为鞘脂类物质在皮肤表皮角质层中起
着保护、抗衰老和抗氧化等诸多作用 , 国外一些著名
的化妆品公司已经推出了含有神经酰胺的高级化妆
品。粮食、豆类、蔬菜和水果的糖脂中葡萄糖神经
酰胺占了很大比例, 因此利用富含鞘脂类物质的植物
及鞘脂的生理功能开发保健药品、食品和化妆品等
必将成为可能。
5 结语
根据已有的研究结果表明, 植物鞘脂可作为功能性医
药保健品、食品、化妆品等的重要活性成分, 因此植
物鞘脂具有极大的应用潜力, 是极具开发前景的生物
资源。目前植物鞘脂的代谢途径和功能还不很清楚 ,
需要深入研究。随着植物鞘脂分离分析技术的发展 ,
将揭示更多植物鞘脂的生理活性成分, 进一步提升植
物鞘脂的应用价值, 尤其是其药理功能在人类疾病预
防和治疗方面的价值。
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Structure, Metabolic Pathway and Function of
Sphingolipids in Plants
Runhua Liu 1, 2 , Wenbo Jiang 1, 2, Diqiu Yu 1*
1Xi shu angb ann a Trop ica l Bo tan ica l Gard en, Chi nese Acade my of Sci ences, Kun min g 6 502 23, Chi na
2Gradu ate Sch ool of Chi nese Acad emy of Sci ences, Bei jin g 1 000 39, Chi na
Abstract Sphingolipids are ubiquitous membrane components in eukaryotic cells and in a few bacter ia. Recent inf ormation
indicated that sphingolipids are an impor tant c lass of messenger molecules involved in many s ignif icant signal transduction
pathw ays , regulating cell grow th, diff erentiation, senescence, and apoptosis in mammals and yeast. How ever, the biological
function of sphingolipids in plants has been explored only recently and remains elusive. Increas ing inves tigation has show n that
sphingolipids and their metabolites play an important role in plants. In this review , w e desc ribe the structure, metabolic pathw ay and
biological f unc tion of sphingolipids.
Ke y words bi olog ica l function , l ong -ch ain base, metabol ic pathwa y, p lan t sp hin gol ipi ds
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* Author for correspondence. E-mail: ydq@xtbg.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)