全 文 ：中国农学通报 2015,31(24):157-162
Chinese Agricultural Science Bulletin
新型植物激素独脚金内酯的研究进展
陈虞超，巩 檑，张 丽，石 磊，李 苗，甘晓燕，聂峰杰，宋玉霞
（宁夏农业生物技术重点实验室，银川 750002）
摘 要：新型植物激素独脚金内酯是独脚金醇类化合物的总称，具有抑制植物分枝生长等多种重要的生
物学功能。独脚金内酯具有相同的碳骨架结构，来源于类胡萝卜素生物合成途径，很可能是通过受体蛋
白介导进行信号转导。目前，独脚金内酯已成为国际研究热点，但国内研究起步却较晚。为了深入了解
独脚金内酯，笔者归纳了独脚金内酯分离、结构、生物学功能、生物合成及信号转导途径、分布与进化方
面的最新研究进展，并探讨了其研究方向和应用前景，为独脚金内酯的深入研究提供借鉴。
关键词：独脚金内酯；分离；生物学功能；合成途径；信号转导
中图分类号：Q946.91 文献标志码：A 论文编号：casb15040060
Research Progress of Novel Plant Hormone Strigolactones
Chen Yuchao, Gong Lei, Zhang Li, Shi Lei, Li Miao, Gan Xiaoyan, Nie Fengjie, Song Yuxia
(Key Laboratory of Agricultural Biotechnology of Ningxia, Yinchuan 750002)
Abstract: The novel plant hormone strigolactones was the general name for strigol-like compounds and had
many important biological functions such as inhibition on plant branching. Strigolactones had the same carbon
skeleton structure and came from carotenoid biosynthetic pathway. The signal transduction in strigolactones
was mediated by receptor-protein. Strigolactones became a focus in international research at present, but the
domestic research started relatively late. In order to deepen the understanding of strigolactones, the author
concluded that the latest research progress of isolation, structure, biological function, pathway of biosynthesis
and signal transduction, distribution and evolutionary about strigolactones. The research direction and
application prospects about strigolactones were also discussed. This paper would provide reference for further
in-depth study of strigolactones.
Key words: strigolactones; isolation; biological function; synthesis pathway; signal transduction
0 引言
独脚金内酯(strigolactones，SLs)是一类萜类小分
子化合物，广泛存在于植物界中。最初的研究多集中
于独脚金内酯的分离及生物学功能分析。起初，研究
者们发现独脚金内酯可诱导根寄生植物 (root
parasitism)种子萌发[1-2]。随后研究发现，独脚金内酯具
有促进丛枝真菌 (Arbuscular mycorrhizal)分支的作
用[3]。最近研究表明，独脚金内酯是一种新型植物激
素，可抑制植物分枝生长[4-5]，控制中胚轴伸长[6]、促进
侧根形成和诱导根毛伸长[7-9]。目前已分离的天然独脚
金内酯多达 36种，但它们均具有相同的碳骨架，主要
在根中合成，通过木质部(xylem)向上运输至地上部
分[10-13]。已有的研究表明，独脚金内酯来源于类胡萝卜
素(carotenoid)生物合成途径，是以类胡萝卜素为前体
基金项目：国家自然科学基金项目“肉苁蓉专性寄生外源信号物质作用研究”(30960023)，“肉苁蓉属植物与寄主间水平基因转移研究”(31160066)；宁
夏科技支撑计划项目“药用濒危植物肉苁蓉人工控制寄生技术研究”(2013ZYS148)；宁夏自然科学基金项目“肉苁蓉离体寄生体系的建立”
(NZ12262)。
第一作者简介：陈虞超，男，1982年生，湖北汉川人，助理研究员，硕士，主要从事植物生理生化研究。通信地址：750002宁夏回族自治区银川市金凤
区黄河东路590号宁夏农林科学院农业生物技术研究中心，Tel：0951-6886759，E-mail：chenyuchao820321@163.com。
通讯作者：宋玉霞，女，1963年生，宁夏贺兰人，研究员，硕士，主要从事植物生物技术育种及特色植物资源开发研究。通信地址：750002宁夏回族自
治区银川市金凤区黄河东路590号宁夏农林科学院农业生物技术研究中心，Tel：0951-6886755，E-mail：songyx666@163.com。
收稿日期：2015-04-08，修回日期：2015-06-19。
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物质，通过一系列的酶促反应而合成的。有关独脚金
内酯的生物合成途径还未彻底搞清楚，已知D27蛋白、
CCD7和 CCD8蛋白、P450蛋白在其中起着重要作
用。独脚金内酯信号转导途径相关研究也才刚刚起
步，研究者们普遍认为其与其他植物激素类似一样，是
通过受体蛋白介导的信号转导而起作用。目前的研究
表明，D14蛋白、F-box蛋白和D53蛋白参与了独脚金
内酯的信号转导。独脚金内酯已成为研究热点，众多
国外学者在独角金内酯的分离、生物学功能、生物合成
及信号转导途径等多方面开展了大量的工作。相对而
言，国内对独脚金内酯的认知较晚，深入研究报道较为
少见。为了加深对独脚金内酯的了解，并为其深入研
究提供一定借鉴，本文对独脚金内酯的最新研究进展
进行较系统全面的综述，探讨其中尚存在的问题，并对
研究方向及应用前景进行了展望。
1 独角金内酯的分离
独脚金内酯是一些天然的独脚金醇类化合物及人
工合成类似物的总称，属于萜类小分子化合物。独脚
金内酯广泛存在于高等植物中，主要在根中合成，通过
木质部向上运输至地上部分[12-13]。Cook等[1]最先从棉
花(Gossypium hirsutum)的根系分泌物中分离得到了独
脚金醇(Strigol)，Hauck等 [14]从玉米(Zea mays)和高粱
(Sorghum bicolor)中分离得到了高粱酮(sorgolactone)，
Yokota等 [15]通过试验研究发现红三叶草 (Trifolium
pretense)中存在列当醇(Orobanchol)，Yasuda等[16]通过
组织培养从蝙蝠葛(Menispermum dauricum)中也分离
得到了独脚金醇(Strigol)。此外，Akiyama等[17]从百脉
根 (Lotus japonicus)中分离得到 5- deoxy- strigol；Xie
等[18-21]在独脚金内酯分离方面也进行了大量的研究工
作，先后从烟草 (Nicotiana tabacum)中分离鉴定出
Solanacol和 2- Epi- orobanchol，从高粱中分离得到
Sorgomol，从红三叶草中分离得到黑蒴醇(Alectrol)，从
亚 麻 (Linum usitatissimum L.) 中 分 离 得 到
7-oxoorobanchyl acetate和 7-oxoorobanchol，从鱼腥草
(Houttuynia cordata)分离得到 strigone。目前，已经分
离得到了 36种天然 SLs，这些独脚金内酯可分为 2
类，即独脚金醇类和列当醇类。Zwanenburg等 [22]还
人工合成了 GR系列的独脚金醇类似物，如 GR24、
GR7、GR3等。一种植物体内可能存在多种结构不
同的 SLs，Cardoso等 [23]从水稻(Oryza sativa)根中分离
出(-)-orobanchol、ent-2’-epi-5-deoxystrigol和methoxy-
5-deoxystrigol 3种 SLs；Kisugi等 [21]从鱼腥草中分离
出 strigone、strigol、sorgomol 和 5- deoxystrigol 4 种
SLs。
2 独角金内酯的结构和功能
所有 SLs均具有相同的碳骨架，是由三环内酯
(Tricyclic lactone，ABC三环)通过烯醇醚键(Enol ether
bridge)与α,β-不饱和呋喃环 (α,β-unsaturated furanone
moiety，D环)耦合形成的，不同之处在于AB环上的取
代基不同，而其活性部位C-D环是相同的 [22]。最初，
Cook等[1]研究发现，独脚金内酯对独脚金(Striga)和列
当 (Orobanche)等根寄生植物种子萌发具有诱导作
用。随后，Akiyama等[3]研究表明，SL具有促进丛枝真
菌(Arbuscular mycorrhizal)分支的作用。随着研究的
不断深入，Gomez-Roldan等 [4]、Umehara等 [5]分别通过
豌豆(Pisum sativum)分枝突变体、水稻分蘖突变体研
究发现，SLs是一种新型植物激素，具有抑制植物分枝
生长的作用。Soto等[24]、Foo等[25]分别利用人工合成的
独脚金内酯GR24处理紫花苜蓿(Medicago sativa)和豌
豆，结果发现GR24可促进苜蓿根瘤、豌豆根瘤的形
成。Kapulnik等[26]通过拟南芥突变体max3-11、max4-1
的研究发现，独脚金内酯可促进侧根的形成和根毛的
伸长。Ruyter- Spira等 [27]通过对拟南芥 (Arabidopsis
thaliana)的独脚金内酯缺陷型、独脚金内酯不敏感型
植株进行研究，发现独脚金内酯可调控根系构型。
Kohlen等[28]、Rasmussen等[29]研究发现，独脚金内酯可
抑制番茄(Solanum lycopersicum)、拟南芥和豌豆不定
根的形成。de Saint Germain等[30]研究发现，独脚金内
酯还具有诱导豌豆节间伸长的功能。
独角金内酯的结构与功能之间的相关性正处在深
入研究阶段，就其诱导根寄生植物种子萌发的功能而
言，结构不同会对SLs功能产生影响。Nomura等[31]发
现，结构不同的SLs对同一种寄生植物种子萌发的诱
导活性不一样，36种天然SLs均可诱导根寄生植物黄
独脚金(Striga hermonthica)种子萌发，但诱导效果不
一，萌发率最低为10%，最高可达到50%。不同寄生植
物对同一 SLs的敏感性也不一样，Kisugi等 [32]发现，
0.1 nmol/L的 strigone可诱导黄独脚金种子萌发，但对
小列当种子萌发却不起作用。
3 独脚金内酯的生物合成途径
普遍认为独脚金内酯来源于类胡萝卜素
(carotenoid)生物合成途径。Matusova等[33]通过玉米的
类胡萝卜素突变体，以及玉米、豇豆(Vigna unguiculata)
和高粱的类异戊二烯途径抑制剂，研究这些植物根系
分泌物对独脚金、列当种子萌发的影响，发现独脚金内
酯来源于类胡萝卜素途径，是以类胡萝卜素为前体物
质，通过一系列的酶促反应而合成的。虽然SLs合成
途径还未彻底搞清楚，但可以明确的是，类胡萝卜素异
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陈虞超等：新型植物激素独脚金内酯的研究进展
构酶D27(β-carotenoid isomerase)、类胡萝卜素裂解双
加氧酶7(carotenoid cleavage dioxygenase 7，CCD7)、类
胡 萝 卜 素 裂 解 双 加 氧 酶 8(carotenoid cleavage
dioxygenase 8，CCD8)和细胞色素 P450 单加氧酶
(cytochrome P450 monooxygenase，P450)在其中起着关
键作用。现在已经清楚的合成过程是：D27将 all-
trans-β-类胡萝卜素转变成 9-cis-β-类胡萝卜素，9-cis-
β-类胡萝卜素又被CCD7裂解生成 9-cis-β-apo-10′-胡
萝卜醛，CCD8给 9-cis-β-apo-10′-胡萝卜醛结合 3个氧
原子，经分子重排后，生成carlactone，carlactone再经过
P450等酶作用后形成 5-脱氧独脚金醇，5-脱氧独脚金
醇再经进一步反应形成SLs[34-35]。
通过对D27、CCD7、CCD8及P450相关突变体的
研究，已从多种植物中分离了这些参与独脚金内酯合
成的基因。Lin等[36]从水稻中分离得到的编码D27蛋
白的基因 D27，主要在植物的维管细胞中表达。
Warters等[37]通过反向遗传学和嫁接方法证明，拟南芥
中的D27的同源基因AtD27编码的AtD27蛋白参与独
脚金内酯合成。Booker等 [38]、Zou等 [39]、Morris等 [40]、
Drummond等[41]、Vogel等[42]分别从拟南芥、水稻、豌豆、
矮 牵 (PetuniahybridaVilm) 和 马 铃 薯 (Solanum
tuberosum)中分离了编码 CCD7的同源基因MAX3、
HTD1、RMS5、DAD3和 SlCCD7。Sorefan等 [43]、Arite
等 [44]、Snowden等 [45]、Proust等 [46]分别从拟南芥、水稻、
豌豆、矮牵牛和小立碗藓(Physcomitrella patens)中分
离了编码CCD8的同源基因MAX4、D10、RMS1、DAD1
和 PpCCD8。对于 P450 编码基因报道较少，仅
Strinberg等[47]、Booker等[48]分离了拟南芥编码 P450的
基因MAX1。通过基因表达及蛋白定位分析，D27、
CCD7、CCD8参与独脚金内酯合成的步骤在细胞质体
中进行，而P450则在质体外起作用。
4 独脚金内酯的信号转导途径
目前对独脚金内酯的信号转导途径还知之甚少，
普遍推测认为独脚金内酯在植物体内是通过受体蛋白
介导的信号转导而起作用，已知有 3类蛋白参与独脚
金内酯的信号转导。第一类蛋白是D14蛋白，属于在
植物激素的代谢或信号转导中发挥重要作用的α/β折
叠水解酶家族成员。D14可能作为一个独立的元件参
与独脚金内酯的信号传导，或者作为一种酶将独脚金
内酯转化成有活性的形式。Arite等[49]、Gao等[50]、Liu[51]
等分别从水稻中分离了编码 D14蛋白的等位基因
D14、D88和HTD2。Hamiaux等[52]从矮牵牛中分离了
D14的同源基因DAD2，对DAD2蛋白晶体的结构测
定，发现其α/β折叠水解酶结构中含有一个催化三联体
组成的空腔，大小可以容纳独脚金内酯。第二类蛋白
是F-box蛋白，也属于植物激素传导途径中常见的结
构特征蛋白，目前对其在独脚金内酯信号转导途径中
的作用还不很清楚。Stirnberg等 [47]、Ishikawa等 [53]、
Johson等[54]分别从拟南芥、豌豆和水稻中分离编码 F-
box蛋白的同源基因MAX2、RMS4和D3。第三类蛋白
是D53蛋白，它是连接SLs信号接收和应答的一个关
键抑制因子。Jiang等[55]、Zhou等[56]研究发现，水稻中
编码D53蛋白的基因D53位于D3和D14的下游。SLs
存在时，D14接收SLs信号促使形成D53-D14-SCFD3
复合体，复合体介导D53被26S蛋白酶体降解，D53降
解后，SLs发挥抑制植物分枝（分蘖）的功能；如果D53
蛋白不能被降解，则抑制SLs发挥作用，引起植株多分
枝（分蘖）表型。
5 独脚金内酯的分布与进化
独脚金内酯的分布和进化也是一个颇受关注的研
究热点。Delaux等[10]研究发现，独脚金内酯也存在于
苔藓类植物、轮藻目植物之中，并推测其最初并非作为
共生信号，而是作为一种植物激素行使控制假根伸长
(rhizoid elongation)的功能，可能在植物进化成陆生植
物前就已经存在于植物之中了。值得一提的是，虽然
根寄生植物种子萌发必须依靠独脚金内酯等外源信号
物质的诱导作用才能完成，但是独脚金内酯在根寄生
植物中也存在[57-58]。Liu等[58]通过对根寄生植物黄独脚
金种子离体培养物的研究，发现黄独脚金可以合成内
源SLs。而且，这一SLs对自身种子萌发无诱导作用，
却对另一种根寄生植物分支列当种子萌发具有诱导作
用。Liu等[58]还通过同源克隆的方法，成功分离了黄独
脚金内源SLs的合成基因ShCCD7和ShCCD8，并证实
这 2个基因的合成功能。Aly等[59]分离了根寄生植物
埃及列当内源 SLs的合成基因 PaCCD7和 PaCCD8，
发现这 2个基因及其蛋白与拟南芥、烟草等植物
CCD7、CCD8的同源性较高（大于 60%）。总体而言，
独脚金内酯生物合成和信号转导通路具有高度的保
守性。
6 独脚金内酯的应用前景
目前对独脚金内酯的生物功能机制、转导途径等
方面还不甚了解，但可以确定其存在广阔的应用前
景。在非洲、亚洲广大地区，玉米、高粱、向日葵、番茄、
烟草等重要农作物，时常会被独脚金(Striga spp.)、列当
(Orobanche spp.)等根寄生植物寄生，造成大幅减产、
甚至绝收，每年减产损失近 10亿美元[60-61]。在这些地
区，农田土壤中存在独脚金、列当种子库(seedbank)，农
作物根部释放出的独脚金内酯会诱导这些种子萌发并
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与作物形成寄生关系，吸取作物的养分，从而影响作物
的生长。在农作物种植之前，将独脚金内酯施于农田
当中，诱导这些有害根寄生植物种子“自身性萌发”
(suicidal germination)，然后再种植农作物，从而消除其
对农作物生长的影响[62]。80%以上的陆生植物根部存
在共生的丛枝真菌，其中包括多种重要农作物和园艺
作物[63]，丛枝真菌可促进这些植物生长、改善其营养状
况、提高其抗逆性[64]。因此，SLs可作为激素应用在农
业生产上，促进作物根部丛枝真菌的分支，进而促进作
物的生长，提高其抗逆能力，增加其产量。独脚金内酯
还可与生长素、细胞分裂素等相互协同调控植物分枝
及株形[65-66]。在水稻、大豆(Glycine max)、豌豆等粮食
作物种植方面，可以通过施用独脚金内酯抑制无效分
枝（分蘖），塑造理想株形外，提高其产量。在果树等园
艺作物方面，可以通过抑制独脚金内酯的合成，来促进
分枝，提高其开花结果，达到丰产的目的。在矮牵牛等
观赏植物方面，通过控制独脚金内酯的合成，促使植物
多分枝，增加花量，达到更好的观赏效果。目前独脚金
内酯类似物及其抑制剂的生产成本较高，但随着相关
研究的不断深入以及生产技术的成熟，独脚金内酯会
呈现出更加广阔的应用前景[67]。
7 展望
（1）研究者从众多植物中分离得到了大量结构不
一的独脚金内酯，虽然这些独脚金内酯基本结构相同，
但其所呈现的生物学功能却存在差异，其结构与生物
学功能之间的相关性研究还有待深入进行。在未确定
独脚金内酯是一种新型植物激素以前，人们认为生长
素和细胞分裂素是影响植物分枝的两大激素。但近期
研究表明，独脚金内酯、生长素和细胞分裂素3种激素
之间很可能存在一个动态的平衡，相互协同来调控植
物的分枝。这个过程涉及一个复杂的网络调控系统，
有关这个系统的研究是今后一个重要的发展方向，将
会为独脚金内酯未来在实际生产中广泛应用提供科学
依据。
（2）目前，对于独脚金内酯的生物合成及信号转导
途径均还不甚了解。虽然已经确定D27、CCD7、CCD8
以及P450蛋白参与其生物合成，但D27、P450在合成
途径中的具体位置和作用还不是很确定。而且从类胡
萝卜素到独脚金内酯是一个复杂的过程，绝非几个基
因（酶）就能完成的，其间必定存在更多的酶促反应，完
整的合成途径还需进一步探索。独脚金内酯具有其他
植物激素类似的信号转导途径，独脚金内酯受体D53
蛋白的发现，使得对其信号转导途径的了解更进了一
步，但要彻底搞清楚，还需要一个较漫长的研究过程。
总之，作为一种新型植物激素，独脚金内酯的发现为植
物生物学开拓了一片全新的研究领域，相关研究起步
较晚，但意义极其重大，其间存在的众多科学问题亟需
不同领域的学者去探索解答。
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