全 文 ：收稿日期:2013 － 10 － 16;修回日期:2013 － 11 － 20
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270880)
作者简介:张 哲，硕士研究生，专业方向:细胞信号转导，E-mail:vpz2007@ 163． com;
通讯作者:宋水山，研究员，博士生导师，主要从事细胞信号传导的研究，E-mail:shuishans@ hotmail． com。
doi∶10． 3969 / j. issn. 2095 － 1736． 2014. 02. 064
独脚金素内酯及其信号转导通路的研究进展
张 哲1，2，3，刘 方2，3，张 超1，2，3，宋水山2，3
(1． 河北工业大学 化工学院，天津 300130;2． 河北省科学院 生物研究所，石家庄 050081;
3．河北省主要农作物病害微生物控制工程技术研究中心，石家庄 050081)
摘 要:独脚金素内酯(Strigolactones，SLs)是介导植物寄主与其寄生或共生生物互作的一种信号分子。SLs 如何
被不同的植物感知并发挥何种作用还不甚明晰。总结了天然 SLs结构的多样性、生物学功能及其在植物体内的分
布情况，并对植物中 SLs的生物合成、信号转导途径和进化起源的研究进行了探讨。
关键字:独脚金素内酯;结构;生物学功能;生物合成;信号转导
中图分类号:Q94 文献标识码:A 文章编号:2095 － 1736(2014)02 － 0064 － 05
Advances in reasearch on strigolactones and its signaling pathway
ZHANG Zhe1，2，3，LIU Fang2，3，ZHANG Chao1，2，3，SONG Shui-shan2，3
(1． College of Chemistry and Engineering，Hebei University of Technology，Tianjin 300130;
2． Biology Institute，Hebei Academy of Sciences，Shijiazhuang 050081;3． Hebei Engineering and
Technology Center of Microbiological Control on Main Crop Disease，Shijiazhuang 050081，China)
Abstract:Strigolactones (SLs)is a signaling molecular that mediates interaction between plants and their parasitism or symbiot． How-
ever，it is still unknown． This review concluded structures，biological functions and distribution of nature SLs in plant． The biosynthe-
sis，signaling pathway and evolution of SLs were also discussed．
Keywords:strigolactones;structure;bioactivity;biosynthesis;signaling
SLs是一种萜类小分子化合物，属于类胡萝卜素
衍生物，是介导寄主植物与其根共生或寄生物相互作
用的信号分子。Gomez-Ｒoldan 等［1］和 Umehara 等［2］同
时且独立发现 SLs能作为一种新型植物激素抑制植物
分枝生长，与生长素和细胞分裂素两种激素共同调控
植物分枝。随后，在过去的 5 年，研究发现了 SLs 作为
新型植物激素的新证据［3］，鉴定到了一个可能的 SLs
受体［4］，并发现 SLs 的生物合成途径依赖于类胡萝卜
素生物合成途径［5］。通过对 SLs相关转基因和突变体
植株表型的分析，使我们对于其生物合成以及信号转
导途径有了较清晰的认知。
1 SLs的结构与生物学功能
SLs的核心结构是由 C40 类胡萝卜素裂解形成的
三环内酯(ABC环)组成，其中 A环和 B环上存在可以
被不同的取代基所取代的位置。ABC环可以通过烯醇
醚键偶联一个稳定的不饱和环丁烯羟酸内酯(D环)形
成一个四环结构。到目前为止，已经在植物根际分泌
物中发现了至少 19 种天然的 SLs。根据结构生物学可
将 SLs分为两种［6］，一种 SLs 的 BCD 环和(+)－独脚
金醇的立体结构一致(图 1 中 1 － 8 号 SLs) ，另一种
SLs的 BCD环则与(－)－列当醇类似(图 1 中 9 － 19
号 SLs)。SLs的立体结构和不同的化学修饰在其信号
转导中起到的作用仍需要进一步研究。
近年来，对人工合成的 SLs 结构效应的研究日渐
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增多，不同的 SLs 结构会对其生物学功能产生不同影
响［7 － 9］。研究表明，SLs分子中与诱导寄生植物种子萌
发功能相关结构位于 CD 环，C 环和 D 环的烯醚键是
种子萌发所必需的。ABC环结构的不同会影响 SLs对
丛枝菌根菌丝生长的促进作用，但不会影响其诱导寄
生植物种子萌发和抑制植物分枝的功能［10 － 12］。关于
SLs作为植物激素的研究还比较少［13］，通过对豌豆中
SLs结构效应的研究发现，迈克尔反应受体分子和甲
基丁烯酸内酯或二甲基丁烯酸内酯的存在对于 SLs分
子的感知是至关重要的［14］。此外，SLs 能依赖于其立
体结构高效抑制根际分枝生长，但特异性很低［15］。通
过在不同角度下观察到的不同生物学功能，可以推测
出不同生物学功能对于 SLs的感知方式不同。通过对
SLs信号转导通路起着重要作用 α /β水解酶的蛋白质
生物化学和结构生物学的研究，可以对进一步了解 SLs
的感知方式，以及其功能和作用机制提供帮助。
图 1 19 种天然独脚金素内酯的结构
Fig 1 Structures of 19 kinds of natural SLs
2 SLs的主要生物学功能
SLs主要有 3 种生物学功能:诱导寄生植物种子萌
发、促进丛枝真菌菌丝分枝［16］和养分吸收、抑制植物
分枝生长［17］。
种子萌发是在适宜水分、温度、光照和氧气等外部
条件下种子胚从相对静止状态变为生理活性状态，并
长成自养生活幼苗的过程。根寄生植物的种子萌发依
赖寄主植物的存在，但独脚金属和列当属种子在有适
宜的外部条件而没有寄主植物的存在时可以长期保持
休眠状态。有研究组从豇豆根的分泌物中分离到 SLs
类似物乙酰列当醇(orobanchyl acetate) ，并发现其具有
促进根寄生植物独脚金属种子萌发的生物活性，后来
人们又从红三叶草根的分泌物中分离到化合物列当醇
(orobanchol) ，发现其亦具有很强的诱导寄生植物列当
种子萌发的活性。
丛枝菌根真菌和寄主植物间存在共生关系。没有
寄主植物时丛枝菌根真菌孢子萌发后菌丝生长缓慢，
在其储存物质被全部消耗前就会停止生长。在这个体
系中，真菌帮助宿主植物从土壤中获取氮、磷等植物生
长所必需的矿质元素，宿主植物则为土壤真菌提供糖
类和脂类等有机营养物质。Akiyama等［18］从百脉根中
分离出一种可诱发丛枝菌根真菌分枝的 SLs类似物 5-
脱氧独脚金醇(5-deoxy-strigol) ，并证实了其可以促进
从枝菌根真菌菌丝分枝。
通过对生长素存在抗性的豌豆 rms(ramosus)突变
体、拟南芥 max(more axillary growth)突变体、水稻 d
(dwarf)突变体和矮牵牛花 dad(decreasrd apical domi-
nance)突变体的嫁接实验表明，植物根部存在一种可
抑制植物侧芽生长并由根部向茎部运输的分枝抑制因
子，这种抑制因子的合成需要 ＲMS、MAX、D 和 DAD 基
因的表达。通过多分枝突变体中生长素和细胞分裂素
含量的测定，猜测植物中还有一种未知的新型植物激
素参与了分枝调控。Gomez-Ｒoldan 等和 Umehara 等通
过几种多分枝突变体的表型实验，发现 SLs 量降低时
分枝增加，体外施加 SLs 可使突变体表型恢复，表明
SLs可以抑制植物分枝。
3 SLs的应用前景
独脚金属和列当属杂草完全寄生在寄主根部，人
工除草对寄主作物造成严重伤害。抗除草剂的转基因
寄主作物配合除草剂的方法，也因为对转基因作物安
全性的质疑和使用除草剂会污染环境的原因而不能实
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施。研究发现，当独脚金属和列当属专性寄生植物种
子靠近寄生植物主根时，寄主作物根部分泌的 SLs 可
以诱导这些种子萌发从而引起一些主要寄主作物的产
量严重减少。且 SLs对独脚金属和列当属种子具有高
度的活性，因此 SLs 或可被用作诱导杂草种子自杀性
萌发的除草剂在种植作物播种或出苗前使用。
超过 80%的陆地植物可通过主根将 SLs分泌到根
部刺激与植物共生的从枝菌根真菌，因此 SLs 将来可
作为激素应用在农业生产上提高植物对非生物胁迫的
抗性。大量研究表明，植物的营养状态，尤其是土壤中
无机磷的可获得性，能够影响根部 SLs的产生和分泌。
减少无机磷的供给，就可以明显促进红三叶草根部列
当醇的释放;同时减少氮和磷的供给，可以促进高粱根
部 5-脱氧独脚金醇的产生和分泌。即土壤中可溶性磷
元素缺乏会促进宿主根系 SLs分泌。
植物分枝受包括生长素和细胞分裂素在内的多种
因素影响。植物体内是否存在其它调控植物分枝形成
的化学因子也一直是人们想要了解的问题。SLs 可以
抑制植物分枝，这个功能使人为调节作物的分枝成为
可能，利用其控制 SLs 在植物体内的合成与代谢进而
调控植物分枝发育以塑造高产优质的理想株型。
图 2 四种模式生物的独脚金素内酯生物合成及信号转导通路
Fig 2 Chematic representation of the SL biosynthesis and signalling
pathway for the control of shoot branching with genes so far
identified in the four model species
4 SLs的生物合成与分布
通过对胡萝卜素合成途径中间产物和衍生物的研
究，使人们对 SLs 的生物合成途径有了初步了解。类
胡萝卜素生物合成途径抑制剂处理，以及类胡萝卜素
裂解双加氧酶(Carotenoid cleavage dioxygenase，CCD)
相关基因缺失突变，都能降低 SLs 诱导独脚金种子萌
发的活性。因此推测 SLs生物合成途径来源于类胡萝
卜素生物合成途径。研究表明 SLs分子的 D环首先通
过细胞色素单氧化酶 P450 与 5-脱氧独脚金醇结合(图
2) ，然后 BC环才开始合成。其经过进一步羟基化、环
氧化 /氧化和甲基化或乙酰化作用后，将形成羟基化的
SLs或乙酰化的 SLs。
已知的 SLs大多数是从根渗出液和提取物中鉴定
出来的。然而，有研究组从拟南芥和番茄木质部汁液
中发现了列当醇［19，20］。由此推测，植物茎中 SLs 的表
达水平可能很低，只在很少的茎组织中能检测到。通
过嫁接实验发现 SLs 主要在植物根部表达，也有少量
的 SLs可以通过木质部转运到茎中。随后，从矮牵牛
花木质部中得到的 ABC 环的转运蛋白 PDＲ1［21］，它可
以向茎中运输 SLs。有趣的是，在木质部汁液中没有检
测到在根提取液中含量充足的其它 SLs。这表明植物
中存在一种由载体蛋白组成的由下向上运输 SLs的通
路，且载体蛋白特异性识别 SLs。
5 SLs的信号转导机制
SLs作用的分子机制和信号转导途径并不清楚，
根据目前的大量研究结果可以推测独脚金素内酯在植
物体内通过受体蛋白介导的信号转导而起作用。
通过对 SLs相关转基因或突变体植株的表型实验
分析发现，来自拟南芥的一类 F-box 蛋白 MAX2 和从
水稻中发现的编码 α /β折叠水解酶 D14［22］可能是 SLs
的潜在受体。D14 及其同源基因 D88 和 HTD2 突变的
水稻及拟南芥对独脚金内酯不敏感。通过对牵牛花中
D14 的同源蛋白 DAD2 的表征，发现其同时具有受体
的结构特性和水解酶活性，并暗示了一种 SL与靶蛋白
结合的新机制［23］，猜测 D14 可能是 SLs 的受体。通过
X射线晶体学对 DAD2，AtD14 和 OsD14 研究证实了他
们属于 α /β折叠水解酶家族［24］。他们的结构构成了
一个包含保守的起催化作用的 Ser-His-Asp 的疏水口
袋。有研究组利用示差荧光显微镜技术发现 DAD2 可
以与一种合成的独脚金素内酯 GＲ24 互作，并通过等
温滴定量热法检测出 OsD14 也可以与 GＲ24 互作。出
人意料的是，DAD2 与 GＲ24 的结合符合植物激素与受
体蛋白结合的特征，但不稳定。同时，利用酵母双杂交
试验中发现 GＲ24 可以同时与 DAD2 和一种安牵牛花
中的 F-box 蛋白 PhMAX2A 互作。D14 的结构和赤霉
素受体蛋白 GID1 类似。然而，GID1 在和赤霉素结合
时构象会因为赤霉素信号转导途径的负调控因子
DELLA的影响而发生改变［25］，D14 的结构则在与 SLs
结合时表现出高稳定性［26］。D14 与 GＲ24 的亲和力较
弱，低于正常的受体与激素的亲和力水平，这表明可能
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存在其它协同因子或者共受体参与提高了亲和力。除
此之外，不论是 DAD2 还是 OsD14 都可以催化 GＲ24
的水解，然而他们的水解酶活性都较低。
体外实验表明，在水稻和拟南芥中 D14 可以将
GＲ24 水解成为 ABC环以及 D环两种产物。在矮牵牛
花中没有这两种产物，ABC 环和一种未知的化合物一
起保持了 SLs的活性。关于 SLs 代谢途径和生物功能
的研究仍然缺乏，对其衍生物分子的鉴定不足。尽管
如此，根据最近生物化学和结构生物学的研究可以发
现水解酶活性是新型植物激素 SLs信号转导机制中必
不可少的。据报道，野火燃烧产生的烟中存在一种结
构类似于 SLs，并参与种子萌发的化合物 Karrikins，其
信号转导机制类似于 SLs 的信号转导机制［27］。Kar-
rikins 和 SLs 同样可以与 F-box 蛋白 MAX2 作用。然
而，D14 的蛋白类似物 KAI2，并不能与 GＲ24 结合，因
为 KAI2 可以与 Karrikins 结合并使其水解。尽管苔藓
植物中小立碗藓可以合成和响应 SLs［28］，它们的基因
组中却并没有通常的 D14 基因，只有几个 D14 类序
列。D14 及其类似基因很可能来自同一个祖先，但现
在还不清楚是怎么在陆生植物的进化中演变出这种重
复性的［29］。近期有研究表明，在维管束和非维管束植
物中，SLs的生物合成和信号转导通路具有保守性。
6 SLs的进化起源
近期，有报道指出在苔藓类植物和轮藻目植物［30］
中可以产生 SLs，两者与陆生胚胎植物同源性较高［31］。
其它绿藻植物的提取物和渗出液并不诱导寄生杂草种
子的萌发。已知通过提取物和渗出液是否诱导寄生杂
草种子萌发是迄今为止检测 SLs最灵敏的方法。因此
推测 SLs可能在植物进化成陆生植物前就存在于植物
中了。
除了检测 SLs 以外，研究人员还检测了 SLs 相关
基因及转录产物。D27 的同源物在所有绿色植物基因
组中都存在，包括那些并不合成 SLs的植物中。然而，
至少在绿藻，苔藓和石松门的卷柏属植物中的 D27 同
源物是不符合于标准形式的 D27 类似物，它们可能催
化不同的反应拥有其它的功能［32］。与此形成对比的
是，只在包括苔藓在内的有胚植物中发现了可以催化
SLs生物合成反应的类胡萝卜素裂解双加氧酶基因
CCD7 和 CCD8，而在轮藻目植物基因组缺失了这类基
因。地钱中缺失了 CCD8 基因，这表明 CCD8 依赖的
SLs合成途径在基础的有胚植物和轮藻目植物中被替
代掉了。这也就能解释了为什么 ccd8 缺失突变体中
也能检测到 SLs［33］。此外，编码细胞色素 P450 的
MAX1 基因在除了小立碗藓和地钱以外的有胚植物中
都存在［34］，而在绿藻基因组中则缺少该基因［35］。小立
碗藓中合成的 SLs是经过复杂的修饰之后形成的。另
一个 P450 可以保证 MAX1 蛋白的功能，或者在 SLs合
成的最后一步与苔藓中不同，再次强调了 SLs 生物合
成途径的灵活性。
维管束和非维管束植物感知 SLs 的机制可能不
同。目前只有 D14 样序列在非维管束植物中被鉴定出
来，尽管在所有有胚植物的基因组中均发现了 MAX2
同源物，但遗传学和生理学证据表明苔藓 MAX2 同源
物可能不参与水立碗藓中 SLs的信号应答。其它陆生
植物和藻类组织的全基因组测序和 SLs的定量分析可
以让我们更好地理解 SLs信号途径的进化。最近对轮
藻目植物中 SLs和其相关基因的研究表明 SLs 可以促
进侧根的锚定，显示了其在植物建成过程中的激素功
能。
7 结语
尽管对于 SLs 信号转导途径的认知正在不断加
深，但仍有许多亟待解决的问题摆在我们面前。SLs
受体 D14 识别 F-box蛋白 MAX2 的机制尚不清楚，SLs
信号转导途径中假定的阻遏蛋白也没有得到验证，这
些阻遏蛋白可能通过 26S 蛋白酶体进行降解。此外，
不同生物体，维管束和非维管束植物，寄生植物和真菌
体内 SLs受体的发现有着重要的生态学和农艺学意
义，需要进一步研究。同时，具有特异的生物学活性的
新 SLs同源物的设计将会是接下来实验的主要方向。
例如，拥有类似于天然 SLs 能控制植物分支和寄生物
的低生物活性的同源物。
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第 31 卷第 2 期
2014 年 4 月
生 物 学 杂 志
JOUＲNAL OF BIOLOGY
Vol． 31 No． 2
Apr，2014
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