全 文 ：植物学通报 2004, 21 (3): 263~272
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金（30270795)和植物生理学与生物化学国家重点实验室开放课题基金（2002001）资助项目。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wangzhong@yzu.edu.cn
收稿日期：2003-02-26 接受日期：2003-07-10 责任编辑：孙冬花
植物向光性反应的研究进展 ①
钱善勤 王 忠② 莫亿伟 顾蕴洁
(扬州大学农学院农学系 扬州 225009)
摘要 本文对近年来有关植物向光性反应的研究结果作一综述：1) 向光素和隐花色素是植物向光反应
中的主要光受体，光敏色素在植物向光性反应中也起一定的作用; 2) 对植物的光辐照度-弯曲度曲线的
分析，可知植物的正向光性运动有两种反应，即第一次正向光性弯曲和第二次正向光性弯曲; 3) 拟南芥
(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)等植物的根系具有负向光性的特性，根的负向光性倾斜生长
角度为负向光性生长和向重性生长相互作用的矢量和; 4) 生长素的胞间运输依赖于生长素载体，生长素
载体的不对称分布和动态运动是生长素极性运输和向性运动的分子基础。
关键词 向光性反应，光受体，向光素，生长素载体
Recent Progress in Plant Phototropism Research
QIAN Shan-Qin WANG Zhong② MO Yi-Wei GU Yun-Jie
（Department of Agronomy,Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009）
Abstract Recent advances in the studies of phototropism are reviewed in this paper. Phototropin
and cryptochrome are the two key photoreceptors of plant phototropism, and phytochrome plays an
important role in plant phototropism too. The root of rice and Arabidopsis thaliana have the charac-
teristic of negative phototropism, the curvature is the vector sum of the negative phototropism and
gravitropism. Many new investigations have presented evidences that both asymmetric localization
and dynamic redistribution of IAA carrier is consistent with the role of controlling the polar IAA
transport.
Key words Phototropism, Photoreceptor, Phototropin, IAA carrier
光是对植物调控作用最广泛且最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的代谢、器
官发生、形态建成和向性运动等都有深刻的影响。植物通过光信号受体和光信号传导途径来
接受和转导光强、光质、光照方向和光周期等光信号并作出相应的反应（Pepper et al., 2001；
Campbell and Liscum, 2001）。
植物的向光性反应是植物受单侧光源照射时所引起的定向生长运动，通常认为它是一种蓝
光诱导反应（Christie et al., 1999）。虽然在一个多世纪前达尔文就发现植物的向光性反应，
但人们对植物向光性反应的某些机制，如向光性反应的光受体和光信号转导途径等直到现在才
了解得比较清楚。近年来还发现植物的地上部分和地下部分具有向光性反应和负向光性反应
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（Liu and Sui, 1998；谭云和叶庆生，2001；Briggs and Olney，2001；顾蕴洁等，2001；
王曼和王小菁，2002；Wang et al.，2002；王忠等，2003）。
植物的向光性反应一般包括 3个基本步骤：1）刺激感受（stimuli perception），即植物
体感受细胞中的光受体接受单方向的光信号刺激；2）信号转导（signal transduction），感
受细胞把光信号刺激转化为物理或化学的信号；3）运动反应（motor response），生长器
官接受物理或化学的信号后，发生不均等生长，引发向性运动。
1 向光性反应的光受体
目前认为参与植物光形态建成和向光性反应的光受体有向光素（phototropin）、隐花色
素（cryptochrome）和光敏色素（phytochrome）等。其中向光素是近年来新发现的，它
是植物向光性反应中最重要的光受体（Briggs and Olney，2001；Lin，2002）。
1.1 向光素
向光素是Huala等(1997)从拟南芥(Arabidopsis thaliana)的向光性突变体nph1（胚轴与根向
光性减弱）中克隆出来的NPH1基因所编码的一种蓝光受体蛋白。它能够调节拟南芥的向光
性反应、蓝光诱导的叶绿体移动以及气孔开放等运动，而缺少向光素的拟南芥突变体，如
JK224等则不具有向光性反应的特性（Lin，2002）。
向光素分子N末端含有两个 LOV（light, oxygen, voltage）区域，即为 LOV1和 LOV2，
这两个区域都是生色团 FMN（flavin mononucleotide）的结合位点，而 C末端则含有一个
Ser/Thr的蛋白激酶区域。与向光素相关的蛋白存在于植物的不同器官中，且能够调节诸如光
照、氧气以及电位差等环境刺激诱导的反应（Salomon et al.，2000；Stowe-Evans et al., 2001;
Lin，2002)。
现在人们已经从拟南芥和水稻(Oryza sativa)等植物中克隆出了多种编码向光素的基因，主
要有 PHOT1和 PHOT2 （以前称为 NPH1和 NPH2），而在燕麦(Avena sativa)细胞中则存在
两种类型的 PHOT1， 分别为 PHOT1a和 PHOT1b。在蓝光诱导的向光性反应中，PHOT1编
码的phot1蛋白能够调节高光强和低光强蓝光诱导的反应，而PHOT2编码的phot2蛋白只能够
调节由高光强蓝光诱导的反应（Briggs et al.，2001；Kasahara et al., 2002）。
研究发现，NPH3和 RPT2（root phototropism）是与向光素蓝光信号反应相关的两种重
要的蛋白。nph3突变体与 nph1/phot1突变体的表型相同，NPH3作用的遗传途径与 phot1相
似。拟南芥的 rpt2突变体（根系无向光性）不仅根系没有向光性反应的特性，而且胚轴也
不具有向光反应的特性，且拟南芥 RPT2基因编码了一个与NPH3类似的蛋白（Briggs et al.，
2001；Campbell and Liscum，2001；Lin，2002）。
最近，Sakamoto和Briggs (2002)采用 phot1-GFP融合蛋白对拟南芥 phot1突变体进行转基
因实验，研究phot1在细胞中的分布时发现，在黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中
以及在根尖伸长区的细胞中，phot1表达很强烈，而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞
壁区域。而在光下生长的植物中，phot1则主要分布在微管薄壁组织和叶片微管薄壁组织中，
另外在叶片表皮细胞的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中 phot1也有不均匀的分布（Sakamoto
and Briggs, 2002）。
2652004 钱善勤等：植物向光性反应的研究进展
1.2 隐花色素
隐花色素是首先在拟南芥中发现的一种吸收蓝光和近紫外光（UV-A）的光受体，它是
一种黄素蛋白（Briggs and Olney, 2001）。隐花色素广泛存在于包括植物、动物包括人在内
的真核生物的细胞内。隐花色素和光敏色素一起调节植物的去黄化反应、光周期反应和光形
态建成等反应，并且对提高向光性的弯曲角度起重要作用。刘公社等（1995）发现给萝卜
幼苗蓝光预照射后，能增强该幼苗的向光性反应（Stowe-Evans et al., 2001；Lin, 2002）。
拟南芥具有两种隐花色素基因 CRY1和 CRY2，而番茄(Lycopersicon esculentum)和大麦
(Hordeum vulgare)则至少具有 3种隐花色素基因，即CRY1a、CRY1b和CRY2，研究认为CRY1
和 CRY2可能是隐花色素基因中两种最古老的色素基因（Lin, 2002）。Ahmad等（1998）研
究表明，缺少 CRY1和 CRY2的拟南芥突变体不具备向光性反应，而过量表达 CRY1和 CRY2
的转基因拟南芥则显示出明显的向光性反应。
另外，Ahmad等(2002)在以野生型拟南芥、缺失CRY1和CRY2的拟南芥突变体以及隐花
色素过量表达型拟南芥突变体等为材料的研究中，发现蓝光对拟南芥下胚轴伸长的抑制反应是
由隐花色素调控的。Imaizumi等(2002)发现隐花色素能够调节生长素参与的反应，包括生长素
对基因表达的诱导，还能通过抑制生长素信号转导途径来调节植物的生长发育。
1.3 光敏色素
光敏色素是美国农业部国家实验室的科学家们在1959年发现的第一个植物光敏受体，它是
一种对红光和远红光吸收有逆转效应的色素，参与植物光形态建成和光周期反应的色素蛋白
（Liu and Sui,1998；童哲等，2000；Briggs and Olney, 2001），也是植物体内最重要且研究
得最为深入的一种光受体（童哲，1 9 9 8）。
光敏色素的基因是一个多基因的家族，现在已经在拟南芥中鉴定出5种编码光敏色素的基
因，分别称为 PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和 PHYE。人们曾将黄化苗中大量存在的且见
光易分解的光敏色素称为光敏色素Ⅰ，而将光下稳定存在的并在绿色幼苗中含量很少的光敏色
素称为光敏色素Ⅱ。后来发现，PHYA编码的为光敏色素Ⅰ，而其他 4种基因编码的为光敏
色素Ⅱ（Liu and Sui，1998）。
由植物向光性反应的作用光谱表明，红光预照射后，向光性弯曲度在蓝光照射下会有很
明显的提高（Liu and Sui，1998；刘玉军和赵南明，2001；Stowe-Evans et al.，2001），
表明光敏色素参与了植物的向光性反应（Janoudi et al., 1992），但具体的反应机理尚不清楚。
PHYA调控植物向光性反应中两种显著不同的光化学反应，一种是只需低光强的短时间光
照射就能诱发的极低光量反应（VLFR），另一种是需要高光强的远红光长时间的照射诱导产
生的高光量反应（HIR）（Casal et al.，2002）。
1.4 其他的光受体
Sineshchekov等(2002)在真核海藻Chlamydomonas reinhardtii中发现了一种视网膜色素的光
受体，它有两种类型，分别为 Chlamydomonas视网膜感受色素A（Chlamydomonas sensory
rhodopsins A, CSRA）和 Chlamydomonas视网膜感受色素 B（Chlamydomonas sensory rhodop-
sins B, CSRB）。CSRA的吸收光谱最大值接近 510 nm，能够调节高光强下的向光性反应。
CSRB吸收光谱的最大值接近470 nm，调节低光强下的向光性反应（Ebrey, 2002；Sineshchekov
et al.，2002）。
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Wald和Dubuy (1936)在研究燕麦胚芽鞘向光性反应时，发现类胡萝卜素是燕麦向光性反应
的蓝光受体。后来 Galston实验室研究发现，在燕麦胚芽鞘中除了类胡萝卜素外，还有另外
一种蓝光受体——核黄素（Palmer et al., 1996）。Quińones等(1996)推测类胡萝卜素和玉米黄
质可能是棉花胚芽鞘和蚕豆保卫细胞中的一种蓝光受体。另也有报道认为玉米黄质是光诱导的
拟南芥气孔运动中光受体的生色团（Frechilla et al., 1999）。
另一个研究较多的就是UV-B受体。UV-B吸收280～320 nm波长的紫外光是引起植物光形
态建成的光受体。紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，高等植物子叶展开受阻，茎
节间伸长受到抑制，下胚轴缩短，但这个受体的本质尚不清楚（谢灵玲等，1998）。
2 向光性反应的模式
2.1 正向光性
对多数植物的向光性反应的光辐照度-弯曲度曲线分析可知，植物的向光性反应可分为两
个阶段，即“第一次正向光性弯曲”（first pulse-induced positive phototropism, fPIPP）和
“第二次正向光性弯曲”（second pulse-induced positive phototropism, sPIPP）（Janoudi and
Poff，1990）（图 1）。由图 1可见向光性弯曲角度随光强的变化呈波浪状，在正反应范围
内存在两个波峰（Janoudi and Poff，1990；Janoudi et al., 1992；谭云和叶庆生，2001），
而刘玉军和赵南明（2001）研究认为红光预照射或在红光下生长的玉米胚芽鞘具有3种类型的
向光性反应，除 fPIPP和 sPIPP外，还有一种“时间依赖型向光性反应”（time-dependent
phototropism, TDP）。
“第一次正向光性弯曲”（fPIPP）是短于几分钟的脉冲光刺激引起的，其光强 -弯曲度
曲线呈钟形，具有效相关性。而“第二正向光性弯曲”（sPIPP）是由于延长照光时间引
发的，具无效相关性（Liu and Sui，1998；谭云和叶庆生，2001）。Iino (1990)认为“第
一次正向光性弯曲”的钟形的光强-弯曲度曲线是由于向光侧和背光侧之间光产物量的差异形
成的（谭云和叶庆生，2001）。Zimmerman和 Briggs（1963）则认为这两个向光性弯曲是
由两种不同的光受体控制的（Janoudi et al.，1992）。
2.2 负向光性反应
2.2.1 植株的负向光性反应 植株的向光性反应在自然光或低光强下表现出来，负向光性是
图 1 植物光辐照度 -弯曲度生长曲线示意图 (图中大小并不代表实际比例)
Fig. 1 The fluence-response curvature of plant phototropism (Janoudi and Poff, 1990)
The size of the figure does not represent actual proportion.
2672004 钱善勤等：植物向光性反应的研究进展
植物在高光强或其他不良条件下发生的一种反应，如喜阴植物在强光条件下会向偏离光照的方
向生长，这是植株躲避强光伤害的一种适应性。燕麦就具备这种特性，在强光条件下燕麦胚芽
鞘表现出背光生长的特性。Kataoka （1988）报道了陆生无隔藻(Vaucheria terrestris L.)既有正
向光性，又有负向光性的特性。他发现在1～8 mmol·L-1的Ca2+培养液中，在蓝光/绿光预照射
后，单侧蓝光照射10～15 min即可诱导陆生无隔藻生长尖端背光生长，陆生无隔藻生长的负向
光性受预照射光波长的影响，预照射光的波长只有小于540 nm，才能发生由蓝光诱导的负向光
性反应，如预照射光是红光 （660 nm），即使在高光强下也不发生负向光性反应。Kataoka (1988)
还发现这种负向光性弯曲对Ca2+有特别的需求，而其他的二价阳离子如Mg2+和Ba2+等对陆生无
隔藻的生长和负向光性的诱导没有明显的效应。
2.2.2 根系的负向光性反应 早在19世纪，达尔文就发现高等植物的根系会受到光的刺激而
改变它们的生长方向，但当时未引起学术界的重视。直到Okada和Shimura (1992)用单侧光照
射培育在透明琼脂培养基中的拟南芥时，发现野生型拟南芥的根系会向背光方向倾斜 45°生
长，而失去向重性的拟南芥突变体的根系则会表现出背光水平生长的现象，这时根的负向光
性才开始受到人们的注意。人们逐步认识到根的向地生长不但受到重力的影响，而且在很大
程度上也受到光刺激的影响。根的负向光性和向地性既各自独立，又相互作用（图 2）。根
的负向光性倾斜生长角度为负向光性生长和向地性生长相互作用的矢量和，两者之间存在着复
杂的关系（Okada and Shimura，1992；Vitha et al.，2000）。
图 2 拟南芥的向光性反应
图中拟南芥类型由上至下依次为野生型
（WT）、突变体 pgm1-1（无向重性）和突变
体 adg1-1（弱向重性）。从图 2可见，拟南芥
的地上部分向光源方向生长，具有正向光性; 而
根系则向偏离光源的方向生长，具有负向光
性 。
Fig. 2 The phototropism of A. thaliana (Vitha et
al., 2000)
Phototropism of three types of Arabidopsis, WT
(wild type), pgm-1 (mutant of no gravitropism),
adg1-1 (mutant of weak gravitropism). In this pic-
ture Arabidopsis hypocotyl showed positive pho-
totropism while root showed negative phototropism.
近年来，我们在玻璃缸中培养水稻幼苗
时，发现水稻的种子根、不定根以及它们的分
枝根的生长都有明显的负向光性（图 3）。进
而又发现稗草(Echinochloa crusgalli L.)、千金
子(Leptochloa chinensis L.)、牛筋草(Eleusine
indica L.)、大狗尾草(Setaria viridis L.)和鳢肠
(Eclipta prostrata L.)等植物的根也有负向光性的
特性。并初步探明：稻根负向光性感受光的部
位是根冠，剥去根冠后，稻根就失去负向光
性；稻根的背光倾斜生长是由于根尖受光侧和
背光侧的生长素含量分布不均所致；稻根负向
光性角度随光强的提高而增大；蓝紫光和绿光
能显著诱导稻根的负向光性反应，而红光则无
效；根冠浸提液中存在吸收近紫外和蓝紫光
(320～450 nm)的物质（顾蕴洁等, 2001; Wang et
a l .，2 0 0 2；王忠等，2 0 0 3）。
3 植物向光性反应的机理
关于植物向光性反应的机理有两种假说，
一种是Cholodny-Went假说，另一种是Bruinsma-
Hasegawa假说。
268 21(3)
3.1 Cholodny-Went假说
Went (1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面 32%，背光面 68%。
Cholodny (1927)和Went (1928)以燕麦胚芽鞘为材料研究发现，在单侧蓝光作用下，IAA向胚
芽鞘的背光侧移动。根据这些结果 Cholodny和Went认为，植物的向光性反应是由于光照后
引起生长素浓度的差异分布而引起的。对于胚芽鞘的正向光性则是在照光下背光侧的生长素浓
度大于向光侧生长素的浓度，而使背光侧细胞的生长大于向光侧从而导致茎叶向光弯曲。Iino
(1990; 1991)以玉米为材料，对玉米胚芽鞘向光侧和背光侧的内源生长素含量变化进行了分析，
证实了单侧蓝光引起生长素分布不均匀，从而使胚芽鞘产生向光弯曲，这些结果都支持了
Cholodny-Went假说。
我们在研究水稻根负向光性反应的实验时，在暗中垂直生长的水稻根尖光照1 h后，将根
尖 4 mm的向光侧和背光侧均匀纵切，然后用 ELISA（enzyme linked immunosorbent assay）
法测定向光侧和背光侧的生长素含量，结果显示背光侧的生长素浓度比向光侧的生长素浓度高
出 2～4倍，表明水稻根的负向光性也是由于生长素在根尖内的不均匀分布而致，此结果支持
Cholodny-Went的假说，由于茎尖和根尖对生长素的敏感性不同，在茎尖的向光反应中，单
侧光照射使得背光侧生长素浓度高于向光侧的生长素浓度，因为高浓度生长素能够促进茎尖细
胞的生长，从而使得背光侧细胞的生长量大于向光侧细胞，而形成向光弯曲；对于根尖来说
高浓度生长素抑制根尖细胞的生长，则诱导根的负向光性反应。
图 3 水稻次生根的负向光性反应
Fig. 3 Negative phototropism of the adventitious roots of rice（Wang et al.，2002）
2692004 钱善勤等：植物向光性反应的研究进展
3.2 Bruinsma-Hasegawa假说
Bruinsma-Hasegawa假说，就是“抑制剂分布不均匀假说”。 由 Bruinsma和 Hasegawa
(1990)共同提出的，他们认为植物向光性形成的原因是由于生长抑制物在向光侧和背光侧分布
不均而引起的。
Bruinsma和Hasegawa (1990)以向日葵(Helianthus annuus)幼苗为材料研究植物向光性运动
特性时，发现单侧蓝光处理并没有引起生长素分布不均匀。Hasegawa等(1986)用液相色谱法
从黄化萝卜下胚轴中分离出萝卜宁(raphanusanin)和萝卜酰胺(raphanusamide) 等中性抑制物，他
们用萝卜宁和萝卜酰胺单侧处理萝卜下胚轴抑制了胚轴处理侧的生长，使得下胚轴向处理侧弯
曲，他们认为向光性弯曲是由于光诱导了生长抑制物的合成使得胚轴的生长受到抑制从而产生
向光性弯曲（Noguchi et al.，1986）。
陈汝民(1999)用单侧蓝光照射玉米(Zea mays)胚芽鞘后，用液相色谱法测出向光侧胚芽鞘提
图 4 生长素极性运输过程中 PIN1蛋白的循环
图中黑色哑铃状物为 PIN1蛋白，图 4描述了 PIN1蛋白
载体在细胞内某细胞器与质膜之间的循环。由于细胞下
侧质膜上的生长素载体比上侧的多，故生长素只能从上
侧细胞运向下侧细胞。
Fig. 4 Cycling of PIN1 efflux carriers involved in the polar
transport of IAA (Estelle, 2001)
Showed PIN1 protein (black dumbbell) cycled between the
plasma membrane and some unspecified compartment in the
cell. The auxin carrier on the lower side of the plasma mem-
brane is more than that on the upperside, so auxin always
showed basipetal transport.
取物中的生长抑制物6-甲氧基-2-苯丙唑
啉酮（6-methoxy-2-benzoxazolinone简
称MBOA）的含量比背光侧多出了 1.5
倍。而且用MBOA及其衍生物单侧处
理玉米胚芽鞘，会使得玉米胚芽鞘向处
理侧弯曲，这些结果都支持了Bruinsma-
Hasegawa假说。
我们在研究水稻根负向光性反应的
过程中，在水稻根尖的一侧贴有 20
mg·L-1生长素的琼脂块，在黑暗的条
件下气培24 h后发现水稻根尖会向贴有
生长素琼脂块的一侧弯曲生长，并且根
尖的弯曲角度与施用的生长素浓度有
关。因此，我们认为水稻根产生弯曲
生长主要原因不是由于抑制物引起的，
而是由于根两侧受到生长素浓度不均匀
分布引起的。
3.3 生长素载体在生长素极性运输中
的作用
植物不同器官中的生长素水平与生
长素的极性运输有关。生长素的运输依
赖于生长素载体，而生长素载体在细胞
膜上不均匀的分布会导致生长素的极性
运输。生长素的极性运输则参与植物的
向性反应、伸长生长以及光形态建成等
反应（倪为民等，2000）。
生长素在细胞间运输是直接由生长
270 21(3)
素载体承担的。研究表明生长素的胞间运输是由细胞中生长素输出载体和输入载体的分布决定
的（Muday and Murphy，2002）。在拟南芥中已经鉴定一种载体蛋白 PIN1（图 4）（Estelle，
2001；Geldner et al.，2001）。Friml (2002)最近研究发现当植物受到单向刺激后，其体内的
生长素载体PIN3蛋白发生了不对称的分布和动态运动。这对生长素的侧向运输起到了较大的作用。
通过细胞免疫化学的方法可研究PIN1蛋白在细胞中的分布和运动。用抑制剂布雷菲德菌
素 A（BFA）处理，不仅阻碍了 PIN1蛋白的运动，破坏了它们在质膜上的不对称分布，并
使得它们在细胞内膜上积累起来（Steinmann et al.，1999）。当将 BFA去除后，PIN1蛋白
又会迅速恢复其正常分布。同样，BFA处理抑制了组织培养细胞中生长素的输出，也降低了
幼苗的伸长及其向重性弯曲运动。这些结果表明了质膜上PIN1蛋白的分布会影响生长素的输
出（Morris，2000；Geldner et al.，2001）。
我们猜测向光性产生的机制有可能是细胞膜上的光受体接受光信号后，进一步激发下游的
信号转导，通过调控生长素输出载体的分布使生长素产生极性运输，从而使生长素浓度在向
光侧和背光侧产生差异，由于生长素对细胞生长的调控作用，使向光侧和背光侧的细胞发生
不均等生长而产生向光性或负向光性运动。当然这其中也不排除在光照条件下生长素和生长抑
制物共同作用来调控植物的向光性反应。
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