全 文 ：植物学通报 2006, 23 (2): 207~214
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2005-09-20; 接受日期: 2005-12-29
基金项目:国家自然科学基金(30470120)和教育部高等学校博士点基金(20050307009)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: jfchen@njau.edu.cn.
.专题介绍.
植物异源多倍体进化中基因表达的变化
庄勇1,2 陈龙正1 杨寅桂1 娄群峰1 陈劲枫1*
(1作物遗传与种质创新国家重点实验室, 南京农业大学蔬菜研究所 南京 210095)
(2江苏省农业科学院蔬菜研究所 南京 210014)
摘要 多倍化是植物物种进化的主要动力, 异源多倍体植物在形成早期发生着快速的基因表达变化。
本文概述了异源多倍体植物中基因表达变化的特点, 包括基因的沉默、激活和部分同源基因表达水平的
变化, 探讨了基因表达变化的分子机制和生物学意义, 并对研究中的问题进行了分析和展望。
关键词 异源多倍体, 进化, 基因表达, 分子机制
Changes in Gene Expression in Evolution of Plant Allopolyploids
Yong Zhuang1,2, Longzheng Chen1, Yingui Yang 1, Qunfeng Lou1, Jinfeng Chen 1*
(1 National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Institute of Vegetable Crops,
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
(2 Institute of Vegetable Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014)
Abstract Polyploidization has long been recognized as a prominent force in the evolution of plant
species. Allopolyploids in early generations often show rapid changes in gene expression. This
review summarizes changes in gene expression, including silencing, activation, and altered expres-
sion of homoeologous gene pairs and discusses the molecular mechanisms of these changes and
their biological significance. Finally, the existing problems in relevant research are analyzed and
future studies proposed.
Key words allopolyploid, evolution, gene expression, molecular mechanism
据估计, 50%~70%的被子植物在其进化过
程中至少经历过 1次多倍化过程(Masterson,
1 9 9 4 )。许多重要的作物为异源多倍体
(allopolyploid), 如小麦、燕麦、棉花、咖啡
等, 或同源多倍体 (autopolyploid), 如紫花苜蓿、
马铃薯等 (Osborn et al., 2003)。其他一些作物,
如玉米 (Gaut and Doebley, 1997)、大豆
(Shoemaker et al., 1996)、甘蓝 (Lagercrantz and
Lydiate, 1996)等虽为二倍体 (diploid), 但其祖先
在进化中也经历了多倍化过程。全基因组测
序后发现小基因组模式植物拟南芥也发生过多
倍化过程 (Blanc et al., 2000)。最近的研究表
明, 水稻基因组在禾谷类作物分化之前同样存在
全基因组加倍事件 (Tian et al., 2005)。被子植
物中多倍化过程的普遍发生再次肯定了许多二
倍体显花植物实际上是古老的多倍体 (Blanc
and Wolfe, 2004a), 这充分表明多倍体化过程在
植物进化和物种形成中普遍具有重要性。由
于受到“杂合性”和“多倍性”所带来的
基因组冲击 (genomic shock), 新形成的基因组
208 23(2)
会作出一系列的反应, 在早期发生广泛的基因组
构成和基因表达水平的变化, 如染色体重组
(chromosome recombination)、亲本序列的消
除 (sequence elimination)、基因沉默 (gene
s i l e n c i n g )、同源异型转换 ( h o m e o t i c
transformation)等。这些变化直接关系到新形
成的异源多倍体物种的稳定和进化。
自然界中大量存在的天然异源多倍体及其
在农业生产中被广泛应用的事实说明, 异源多倍
体中的基因冗余 (gene redundancy)具有优势。
但其在多倍体进化过程中的命运如何, 一直是研
究人员所关心的问题。近年来, 随着分子生物
学技术的发展, 基因表达变化已成为国际上研究
异源多倍体进化的热点。目前用来进行异源
多倍体进化中基因表达变化研究的模式植物主
要包括拟南芥 ( A r a b i d o p s i s )、小麦属
(Tri t icum )、棉属 (Gossypium )、芸苔属
(Brassica)等少数几个植物种类。对天然异源
多倍体的研究, 主要是比较研究天然异源多倍体
与其二倍体祖先的“候选”后代间的差异; 人
工合成的异源多倍体由于其亲缘关系明晰, 可以
精确比较二倍体物种与人工异源多倍体早期世
代间的基因表达变化特点, 这为今后这方面的研
究提供了良好的模式系统。本文就植物异源
多倍体中基因表达变化的特点、机制和意义
等进行综述, 旨在分析总结植物异源多倍体进化
过程中基因表达变化的研究进展, 为深入理解植
物多倍体物种进化机制提供参考。
1 基因表达变化的特点
现有研究结果表明, 异源多倍体中基因表
达的变化主要包括亲本基因的沉默(silencing)、
基因的激活 (activation)以及部分同源基因
(homoeologous gene)表达水平的变化。
1.1 基因沉默
在植物异源多倍体形成的早期普遍发生着
快速的基因沉默, 这一现象在多倍体的进化过程
中是可以遗传的。在对拟南芥人工异源四倍
体 (Comai et al., 2000)、天然异源四倍体
Arabidopsis suecica (Lee and Chen, 2001)以及
小麦和棉花人工异源多倍体的研究中都发现了
亲本基因的沉默现象, 其中小麦中基因沉默最早
可发生于基因组加倍前的种间F1代 (Kashkush
et al., 2002; Adams et al., 2004)。对小麦新合成
的异源六倍体和天然异源六倍体的比较研究发
现, 同一基因具有相同的沉默模式 (He et al.,
2003)。然而在拟南芥人工异源四倍体中, 基因
沉默现象在世代间也存在一定的不稳定性, 一个
在F2代沉默的类似转座子的基因在F3代又重
新表达。虽然多数研究表明基因沉默是在早
期世代快速发生的, 但对沉默发生的具体时间
(基因组加倍前或加倍后)尚缺乏充分认识, 这一
点还有待于进一步的研究。
基因沉默在异源多倍化过程中普遍发生,
但相对于植物中的基因数目而言, 显然是一个小
概率事件。拟南芥人工异源四倍体中 (Comai
et al., 2000), 大约有0.4%的基因发生沉默, 而在
拟南芥天然异源四倍体中 (Lee and Chen, 2001),
约有 2.5%的基因发生沉默。这种基因沉默发
生频率的差异, 一方面可能是在对天然异源四倍
体的研究中, 候选亲本与二倍体祖先相比已发生
进化; 另一方面也说明了基因沉默虽然是快速
发生的, 但可能伴随着多倍体的整个进化过程。
此外, 不同植物的异源多倍体基因发生沉默的频
率也有很大差异。在小麦人工异源四倍体中
(Kashkush et al., 2002), 约有1%的基因发生沉
默, 而在棉花人工异源四倍体中 (Adams et al.,
2004), 基因沉默的发生频率高达 5%左右。沉
默的基因包括各种类型, 既有编码各种与植物生
长发育相关的蛋白质和酶的基因, 也有一些是非
翻译的转座元件, 但在不同植物异源多倍体中存
在一定的差异 (Comai et al., 2000; Lee and Chen,
2001; Kashkush et al., 2002)。这种基因沉默在
发生频率和类型上的差异, 说明不同的植物异源
多倍体在其进化过程中有着不同的基因沉默模
式, 同时也表明发生沉默的基因没有类型的特异
2092006 庄勇 等: 植物异源多倍体进化中基因表达的变化
性, 而是具有广泛性。
对芸苔属和山羊草属 (Aegilops)异源多倍
体的研究发现, 被消除的序列在某种程度上倾向
于来自其中一个亲本的基因组 (Song et al., 1995;
Ozkan et al., 2001)。然而现有的研究结果表明, 沉
默的基因没有明显的基因组倾向性 (Lee and Chen,
2001; Kashkush et al., 2002)。沉默的基因可来自双
亲或双亲之一的基因组, 没有发现某一亲本基因
组的基因有更易发生沉默的倾向。但在其他
一些异源多倍体中是否存在类似的现象, 还有待
对更多的多倍体模式植物开展进一步的研究。
1.2 基因激活
基因激活是指亲本中沉默的基因在异源多
倍体中被重新激活表达, 也是异源多倍体形成过
程中经常发生的一个现象。异源多倍化可激
活反转座子 (retrotransposon)、蛋白质编码基
因以及一些未知功能的基因 (Kashkush et al.,
2002, 2003; He et al., 2003)。在新合成的小麦异
源四倍体中, 新激活表达的基因占表达发生改变
的基因的20%, 其中部分基因与反转座子有很
高的相似性 (Kashkush et al., 2002)。小麦异源
四倍体中反转座子转录量的大大提高, 改变了相
邻基因的表达水平 (Kashkush et al., 2003)。在
分别以基因组DNA和 cDNA为模板进行的转
座子展示试验 (transposon display assay)中, 未
发现被激活的反转座子Wis2-1A两侧的DNA
序列发生重排, 却发现Wis2-1A两侧有 26个
(7%)基因的表达发生了变化, 其中10个为在异
源多倍体中激活表达的, 16个是在异源多倍体
中沉默的双亲或双亲之一的基因。这表明反
转座子的激活是异源多倍体中基因表达发生变
化的一个重要原因。
异源多倍体中基因激活事件的特点及发生
与否因不同的多倍体和不同的植物而异。在
新合成的小麦异源六倍体中, 仅观察到1个编码
蛋白质基因的激活, 没有检测到反转座子的激活
(He et al., 2003)。与此类似, 在新合成的棉花
异源四倍体中, 没有发现有新基因激活的现象
(Adams et al., 2004)。植物中基因表达具有一
定的时空特异性, 对不同的发育时期、不同的
器官开展深入研究, 有可能会发现新的基因激
活。同时还需要对更多的异源多倍体进行深
入的研究, 这样才能更多地揭示异源多倍化过程
中出现的基因激活现象, 从而更好地认识和理解
基因激活在异源多倍体进化中的作用。
1.3 同源基因表达水平的变化
异源多倍化所带来的一个直接结果就是基
因重复 (genes duplication)。重复的基因在多
倍体中是继续保持或是失去原有的表达水平, 表
达水平的变化是快速发生或是经历了一个长期
的进化历程等都是近年来研究多倍体进化的热
点问题。Mochida等 (2003)根据对异源六倍体
小麦中来源于3个二倍体种的部分同源基因的
研究结果, 将基因的表达情况分为2类: 一类为
来源于二倍体种的部分同源基因在多倍体中的
表达水平几乎相同; 另一类基因的表达具有明
显的倾向性, 倾向性表达在不同组织和基因组间
存在变化, 表达水平的变化是发生在基因水平,
而非基因组或染色体水平。
为确定在棉花异源多倍体形成后, 部分同
源基因对是否具有相同的表达水平, Adams等
(2003)利用cDNA-SSCP技术研究了40对部分同
源基因对在棉花天然异源四倍体和新合成异源
四倍体不同器官中的表达水平。结果表明, 有
13对部分同源基因发生了沉默或偏表达事件,
这些事件的发生是在多倍体形成过程中或形成
后而快速发生的, 而且没有某一基因组的基因有
易于发生表达变化的倾向。部分同源基因对
的表达变化是相互的且与发育的调控有关, 即一
个部分同源基因在一些器官中表现为沉默, 而另
一个则在其他一些器官中表现为沉默。这暗
示着这些部分同源基因可能正发生着快速的亚
功能化 (subfunctionalization)。
2 基因表达变化的分子机制
目前对异源多倍体中基因表达发生变化的
210 23(2)
具体机制尚不清楚。Osborn等 (2003)认为多倍
体中基因表达变化可能有3种机制, 即基因的剂
量效应、改变调控的相互作用以及快速的遗
传 (genetic)和表观遗传 (epigenetic)变化。
2.1 基因剂量效应调节的基因表达变化
在二倍体物种中, 已经发现了许多基因具
有等位剂量效应 (allele-dosage effects), 包括一
些发育过程的重要调节基因, 如玉米的结构基因
tb1 (Doebiey et al., 1997)、番茄果实大小基因
fw2.2 (Frary et al., 2000)和拟南芥开花时间基因
FLC (Michaels and Amasino, 1999)等。与在纯
合的基因型中等位基因的高表达或低表达水平
相比, 等位剂量效应在杂合的基因型中表现为中
间水平的基因表达和表型效应。但在多倍体
中, 有关剂量效应对基因表达的影响尚未开展广
泛的研究, 也没有具体的例证。但是它可以解
释芸苔属植物由于重复的FLC位点表型效应而
导致的开花时间变化 (Osborn, 2004), 也能解释
一些稳定多倍体中观察到的重复的基因能够高
水平地保持其功能的现象。
2.2 改变基因表达的调控网络
基因的表达依赖于由转录因子等调节因子
组成的井然有序的网络。在二倍体中, 这些调
节因子的数量很多, 但在基因组加倍后, 其数量
可增加数倍。由于异源多倍体的基因组是由
不同的基因组所组成的, 不同的基因组间会发生
相互作用。因此可以推测其中的调控网络的
功能会发生很大的改变。但目前尚没有直接
证据报道由该机制所引起的基因表达变化。
然而在2个人工合成的早开花和晚开花异源四
倍体 Brassica napus之中, 1个 FLC基因的沉
默可能归因于调控网络的改变 (Pires et al.,
2004)。研究发现, 在B. rapa中表达的FLC5基
因在多倍体中表现为沉默, 在B. oleracea中也
存在FLC5基因的拷贝, 但该基因在二倍体亲本
和多倍体中均表现为沉默。其原因可能是在
异源多倍体中, 2个基因的调控网络发生相互作
用, 从而导致了二者的共同沉默。
如果2个部分同源基因编码的氨基酸序列
不同, 则其中1个可能会更好地与其他多亚基复
合体中的蛋白质发生相互作用 (Comai, 2000;
Adams and Wendel, 2004), 而使该基因得以表
达, 而另1个基因则沉默。例如, 所有的母本基
因由于它们序列能够彼此相互适应而可以表达,
父本的基因则会沉默。叶绿体和线粒体中的
多亚基复合体是由细胞核基因组和细胞器基因
组所编码的亚基组成的。细胞器通常是单亲
遗传(母性遗传)的, 由于异源多倍体中没有父本
提供的细胞器, 从而导致父本基因的沉默, 即可
能存在核质互作效应。
2.3 遗传和表观遗传变化
遗传和表观遗传间的相互作用可导致异源
多倍体中基因的表达发生变化 (Comai, 2000)。
遗传变化主要是多倍体中亲本序列的丢失和新
序列的产生。遗传变化对基因表达的影响尚
缺乏深入的研究, 但可以推测发生变化的序列是
否涉及编码序列。对小麦人工异源多倍体的
研究发现, 基因丢失是多倍体中转录物的消失的
原因之一 (Kashkush et al., 2002)。此外序列消
除可能会丢失部分同源基因对中的一个, 从而影
响到受剂量效应调节的基因以及调控网络的功
能, 导致基因表达水平的改变。
表观遗传变化不涉及DNA序列的变化, 主
要是通过DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质
包装来影响基因的表达 (Wollfe and Matzke,
1999; Jenuwein and Allis, 2001)。同源基因间
的相互作用可引起染色质结构和DNA甲基化
模式的改变, 诱导基因沉默 (Meyer and Saedler,
1996; Henikoff and Matzke, 1997; Matzke and
Matzke, 1998)。在植物中, 去甲基化可引起基
因激活, 过度的甲基化 (hypermethylation)可引
起基因沉默。基因甲基化模式的改变可以影
响植物的花期、育性、叶片及花的形态
(Marttienssen and Colot, 2001)。对拟南芥和芸
苔属的研究表明, 基因沉默与高水平的DNA甲
基化和低水平的组蛋白乙酰化有关 (Chen and
2112006 庄勇 等: 植物异源多倍体进化中基因表达的变化
Pikaard, 1997)。去甲基化试剂 5-氮胞 -2脱氧
胞苷处理能消除基因沉默现象 (Houchins et al.,
1997; Lee and Chen, 2001; Madlung et al., 2002)。
然而异源多倍体中的基因沉默并非都是由
甲基化引起的。在小麦异源多倍体中, 有的沉
默基因的甲基化模式并没有发生改变
(Kashkush et al., 2002)。另外一个机制可能与
转座子有关, 由于转座子被激活, 通过插入、转
位和切除等方式引起基因组重排, 改变基因的结
构和表达调控模式, 从而改变基因的表达
(Martienssen and Colot, 2001)。在小麦异源四
倍体中, 激活的反转座子Wis2-1A中长的末端
重复序列可作为相邻基因的启动子, 通过通读而
使该基因得到表达; 也可通读转录相邻靶基因
的反义 RNA, 通过 RNA干涉使该基因沉默
(Kashkush et al., 2003)。
3 基因表达变化的生物学意义
异源多倍体中基因表达的变化丰富了生物
的多样性, 增强了生物的适应性。Adams和
Wendel (2004)认为异源多倍体中重复的基因其
功能至少有4种可能结果: 一是重复的基因均保
持原有功能; 二是重复基因间会产生差异, 从而
获得新的功能; 三是其中的一个基因可能会沉
默, 并最终退化为假基因 (pseudogene); 四是 2
个重复基因原有的功能和/或表达模式可能会
被重新划分 (partitioned), 即部分同源基因会发
生亚功能化。Blanc和Wolfe (2004b)对拟南芥
的研究发现, 多倍体中重复的基因在进化过程中
会发生协同分化, 具有各自的调控网络, 且部分
蛋白质序列的进化具有明显的不对称性, 这表明
功能分化是多倍体进化历程的一个主要特性。
PLENA是金鱼草属 (Antirrhinum)编码同源异型
MADS-box转录因子的基因, Causier等 (2005)通
过对转基因金鱼草和拟南芥形态研究发现,
PLENA和它的种间直系同源基因 (orthologous
gene)FARINELLI在功能上发生了分化, 从而为
基因加倍后功能的进化提供了一个例证。
基因表达模式的改变和功能的变化最终会
导致表型的变化。在异源多倍体中, 杂合子的
永久固定具有潜在的杂种优势。异源多倍体
常表现出不同于其二倍体祖先且不能用孟德尔
定律解释的新表型 (novel phenotype), 如耐旱
性(drought tolerance)的增强、抗病虫能力
(pest resistance)、孤雌生殖 (apomixis)、开花
时间 (flowering time)的变化、器官大小 (organ
size)的变化等。这些变化为育种提供了丰富的
资源, 对品种改良具有重要的意义。
已有的研究表明在异源多倍体形成过程中
出现的基因表达变化很有可能是植物产生的对
异源多倍化的一种适应性变化, 使得新形成的异
源多倍体在自然界中向着快速稳定的方向进化
(Pikaard, 2002)。但这一推论还有待更多的研
究来证实。无论如何, 基因表达变化在异源多
倍体植物基因组进化中所起的作用是不可忽视
的。一方面, 基因表达的变化可使新形成的异
源多倍体适应异源多倍化所带来的基因组冲击,
有利于形成稳定的新物种; 另一方面, 基因表达
的变化可导致基因的功能发生分化和变化, 有可
能获得新的功能, 再通过自然或人工选择, 最终
形成一个极具利用价值的植物新品种。
4 总结与展望
遗传变异是植物品种改良的基础。在植
物育种中, 种内变异往往不能充分满足对品种抗
病性和抗逆性需求, 通过远缘杂交引入种间变异
是一条非常重要的途径。种间杂交以及随后
的染色体加倍, 可以获得异源多倍体。成功地
培育一个异源多倍体, 不仅可以克服远缘杂种的
育性障碍, 更重要的是合成了一个过去不存在的
新物种, 其意义是非常深远的。我们对甜瓜属
人工异源四倍体Cucumis hytivus (2n=38)的研究
表明, 其矿物质和维生素C含量均高于二倍体
黄瓜, 并抗根结线虫 (陈劲枫等, 2001), 且具有很
强的耐弱光能力 (钱春桃等, 2002)。这再次证
明异源多倍化是植物进行新种质的创制和品种
212 23(2)
改良的一条有效途径。对该异源四倍体基因
组序列变化的研究发现, 该异源四倍体中发生着
丟快速的亲本序列 失和新片段产生, 由此推测早
期世代基因组中可能发生着与多倍体稳定性有
关的变化 (陈龙正等, 2005)。目前对该异源四
倍体早期基因表达变化的特点及相关机制也正
在研究之中。
不同物种甚至同一物种的不同异源多倍体
具有不同的基因表达变化特点。大多数人工
合成的异源多倍体基因组在早期发生着快速的
序列变化, 而棉属 (Liu et al., 2001)和大米草
(Baumel et al., 2002)等的异源多倍体基因组在早
期世代几乎没有发生过序列变化, 表明异源多倍
体在进化机制上存在复杂性。同时, 一些自然
界中没有的相应天然多倍体的人工异源多倍体
可能存在着不同的基因表达变化特点和机制。
因此, 需要研究更多不同的模式植物, 才能积累
更多的资料, 为揭示多倍体物种进化机制提供理
论基础。这不仅对指导多倍体早期世代进行
选择, 以尽快获得稳定的异源多倍体具有理论意
义, 同时对利用回交等手段转导优良基因、改
良现有品种也具有重要的实践意义。
植物异源多倍体的进化是国际上进化研究
的热点, 基因表达的变化是其中的一个主要研究
方向, 在植物异源多倍体的进化中起着重要的作
用。虽然多倍体中基因表达变化的特点及相
关机制在一些模式植物中已取得进展, 但异源多
倍化所带来的基因组冲击、新基因组中更为
复杂的基因表达调控网络使得加倍后基因进化
的命运正日益受到关注。因此, 今后一方面应
进一步深入研究表达发生变化的基因的基因组
来源、序列特点、数量及其在多倍体进化过
程中的进化方向、功能发生分化的时间和特
点; 另一方面要探索异源多倍化对基因表达调
控网络的影响, 摸索开展异源多倍体进化的人工
调控研究, 加速新合成异源多倍体的进化历程,
使进化向着有利于人类利用的方向发展, 以推进
异源多倍化在植物品种改良中的应用。
致谢 本文得到南京农业大学青年科技创
新基金(KJ05006)的资助, 特此表示感谢！
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(责任编辑: 白羽红)
植物分子生物学前沿国际研讨会
植物分子生物学前沿国际研讨会将于 2006年 5月 22~24日在湖南省长沙市举
办。本次会议由国家自然科学基金委员会、国家科学技术部和北大 - 耶鲁植物
分子遗传学及农业生物技术联合研究中心等 7 家单位联合主办。会议将邀请国
内外知名专家做大会报告。
特邀报告题目包括: (1)向光素——能移动的植物蓝光受体; (2)植物蓝光受体
与光形态发生响应; (3)玉米胚乳核内复制细胞周期及其在种子发育中的作用; (4)
光敏色素与信号转导; (5 )与植物冷适应相关的基因调节子及网络。
欢迎国内外从事植物分子生物学研究的专家及学者届时参加。
1. 组织委员会(按姓氏拼音排序)
陈晓亚 陈章良 种康 邓兴旺 李家洋 林辰涛 栾升 马红 吴平
武维华 谢道新 许智宏 薛红卫 薛勇彪 张启发 朱健康 朱玉贤
2. 本地筹备委员会(按姓氏拼音排序)
陈良壁 邓兴旺 林辰涛 刘选明 栾升 王国梁 朱玉贤
3. 秘书处
朱玉贤 电话: (010)62751193
刘选明 手机: 13873147680
王莉 手机: 13621395834