全 文 ：植物学通报 2005, 22 (4): 385~395
Chinese Bulletin of Botany
主 编 评 述
2004年中国植物科学若干领域研究进展
随着模式植物拟南芥( A r a b i d o p s i s
thaliana)和水稻(Oryza sativa)基因组测序工
作的完成, 国际植物科学的研究在近年来得到
了极大的推动。我国植物科学领域也在整体
上取得了重大进展, 特别是水稻基因组框架图
(Yu et al., 2002)和 4号染色体基因组精细图
(Feng et al., 2002)以及水稻控制分蘖的MOC1
基因发现(Li et al., 2003)等重大研究成果在
Science和Nature等国际顶级科技刊物上的发
表, 使国际科学界对中国的科学研究水平刮目
相看, 亦使中国科学家为之振奋。据不完全
统计, 2004年中国科学家本土取得研究成果在
植物科学专业顶级学术刊物 The Plant Cell、
The Plant Journal 和 Plant Physiology上发表
的论文有 2 2 篇 , 在其他重要综合性期刊
Nature、Science、PNAS、Trends in Plant
Science、Molecular Biolgy and Evolution、
Ecology Letters和Conservation Biology等上
也有论文发表, 这反映了我国科研总体水平正
在迅速提高。本文基于我国科学家发表在这
些著名刊物上的成果对《植物学通报》的读
者作一简单介绍, 希望从一些侧面反映我国科
学家在本土所做研究的主要进展, 由于篇幅有
限, 不能对每个领域各项逐一介绍, 收集文献
不尽完善请同行和读者见谅。下面就不同研
究领域举例作一介绍。
1 叶绿体光合膜蛋白复合体结构解析
光合作用是绿色植物、藻类和蓝细菌利
用太阳能将水和二氧化碳转变为有机化合物
并放出氧气的过程。光合作用机理一直是国
际上长盛不衰的研究热点。LHC-Ⅱ是由蛋白
质分子、叶绿素分子、类胡萝卜素分子和脂
类分子组成, 是位于光合膜中的一个复杂分子
体系, 在光合作用光反应过程中起重要作用。
由中国科学院生物物理研究所和植物研究所
合作完成的“菠菜主要捕光复合物LHC-II 2.72
Å 分辨率的晶体结构” 不但是中国生物化学
研究领域, 也是中国生命科学领域在2004年取
得的最重要的科学成果(Liu et al., 2004c)。这
项成果于2004年 3月18日发表在世界上最具
权威性的学术杂志Nature上。其晶体结构彩
图被选作杂志的封面。这项成果还被评选为
振邦杯2004年中国十大科技进展新闻。中国
科学院植物研究所匡廷云院士领导的实验室,
经过多年的艰苦努力, 分离、纯化了这一重
要的光合膜蛋白(LHC-Ⅱ)。在此基础上, 中
国科学院生物物理所常文瑞研究员领导的实
验室纯化了LHC-Ⅱ结晶, 并完成了这一重要
复合体三维结构的测定工作, 从而破解了这一
国际公认的、具有高度挑战性的前沿难题。
2 植物生殖生物学分子机制
植物授粉新机制 授粉是植物生殖过程
中非常重要的一环,可以通过自花授粉、风媒
和虫媒等方式来完成。自花授粉往往是通过
雌、雄蕊的协调生长, 花瓣或花萼的特殊结
构来实现的。继中国科学院西双版纳植物园
科学家在 Nature上发表他们关于姜科植物
Alpina kwangsiensis一种精巧的传粉机制后
(Li et al., 2001), 中国科学院华南植物园张奠
湘 研 究 组 王 英 强 等 发 现 黄 花 大 苞 姜
(Caulokaempferia coenobialis)的授粉过程也
非常独特, 其花的结构与兰花相似, 但其不借
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助于风媒和虫媒传粉, 而是在花药开裂的同时
分泌油状液体, 油质液浆状的花粉从花粉囊溢
出成球形, 很快铺满于花药面, 并慢慢流向柱
头的喇叭口, 从而实现自花传粉(Wang et al.,
2004c)。这种花粉滑动自花授粉的方式在自
然界还是首次被发现, 这对研究有花植物有性
生殖系统的演化及其对高湿度、无风和少昆
虫环境的适应机制具有重要的科学价值。
自交不亲和反应新机制 自交不亲和性
是广泛存在于显花植物的一种抑制自花受
精、保持遗传多样性的一种遗传机制。主要
包括孢子体和配子体自交不亲和两种类型。
它们往往受一个由复等位基因构成的单位点
即 S-locus控制。在孢子体型中, 花柱和花粉
亲和与否取决于母体和父本而不是配子体的
基因型, 代表植物有油菜等十字花科植物。
这些植物中, 雌蕊表达的S位点受体类激酶(S-
locus receptor kinase, SRK)和花粉表达的半胱
氨酸富集蛋白SCR(S-locus cysteine-rich)可能
通过受体-配体相互作用和下游的信号转导途
径决定自交不亲和反应。相反, 在配子体型
中, 花柱和花粉是否亲和决定于雄配子体花粉
的 S基因型与雌配子体基因型。这类自交不
亲和植物分布十分广泛, 主要以茄科、玄参
科和蔷薇科等为代表。1984年, 澳大利亚的
Adrian Clarke实验室首次克隆到了茄科植物
花烟草(Nicotiana alata)花柱 S位点的产物,
并随后证明其为一类核酸酶, 即S-核酸酶(S-
RNase)(McClure et al., 1989)。1994年, 美国
Te-Hui Kao和Bruce McClure实验室同时证明
在以茄科为代表的配子体型自交不亲和植物
中, 母体的S决定因子就是S-RNase, 但其作用
机理和花粉 S决定因子并不清楚(Lee et al.,
1994; Murfett et al., 1994)。
中国科学院遗传与发育生物学研究所薛
勇彪领导的研究组经多年研究, 利用玄参科植
物金鱼草(Antirrhinum hispanicum)为材料, 克
隆到了一个与花粉 S 决定因子相关的基因
AhSLF-S2 (Lai et al., 2002; Zhou et al., 2003),
该基因编码一个含F-box结构域的功能未知蛋
白。该研究组的乔红将金鱼草AhSLF-S2基因
转到自交不亲和的茄科植物矮牵牛(Petunia
hybrida)中, 发现它可以把自交不亲和的矮牵
牛转变成自交亲和的, 证明了 AhSLF-S2确实
是自交不亲和的花粉 S决定因子(Qiao et al.,
2004b)。几乎与此同时, 美国宾州大学Te-Hui
K a o 实验室也在茄科植物膨大矮牵牛( P .
inflata)中发现类似的SLF基因并证明它也编
码花粉因子(Sijacic et al., 2004)。随后 Plant
Cell发表了题为“S-RNase and SLF deter-
mine S-haplotype-specific pollen recognition
and rejection”的综述文章(McClure, 2004)。
到此植物配子体自交不亲和的花粉因子得到
了确定, 这为研究自交不亲和调控的分子机理
打开了大门, 但S-RNase与SLF之间的作用机
制仍然不清楚。
薛勇彪研究组利用免疫共沉淀和酵母双
杂交等技术, 发现AhSLF-S2能与S-RNase和
SCF(Skp1/Cullin/F-box)蛋白降解复合体中的
ASK1、CULLIN相互作用。并通过 26S蛋白
小体特异抑制剂和生化试验, 进一步证明 S-
RNase在亲和组合中被泛素化和降解。该研
究不仅首次证明了AhSLF-S2在自交不亲和中
的关键作用, 而且证明S-RNase的降解是通过
AhSLF-S2介导的泛素/26S蛋白小体降解途径
来完成的(Qiao et al., 2004a)。薛勇彪研究组
的工作不仅发现并证明AhSLF就是近20年来
悬而未决的花粉S决定因子, 并且首次把自交
不亲和与泛素蛋白降解途径联系起来, 其意义
是不言而喻的(Eckardt, 2004; Yang, 2004)。这
些结果说明配子体型自交不亲和与孢子体型
具有完全不同的分子遗传调控和进化途径。
自交不亲和分子机理的阐述,为了解自交不亲
和的遗传、进化和作物遗传育种提供了重要
基础。
棉花纤维发育分子机理 棉花(Gossy-
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pium arboreum)是重要的经济作物, 棉纤维是
胚珠表皮细胞分化形成的单细胞表皮毛, 其长
度可达3~6 cm。目前我们对棉纤维分化发育
分子机理的了解非常有限。中国科学院上海
植物生理生态研究所陈晓亚研究组通过cDNA
微阵列技术分离到一个纤维细胞表达的基因
RD22-like 1 (RDL1)(Li et al., 2002)。RDL1
基因在开花当天不表达, 在开花3~9天的纤维
细胞中表达很高, 随后表达水平下降, 表明
RDL1可能与纤维细胞的发育有关, 而不太可
能参与纤维细胞命运的决定。拟南芥转基因
研究表明RDL1的302 bp启动子包含拟南芥表
皮毛特异表达的 cis调控元件, 分析发现该区
域有一个L1 box (TGCATTTA)和一个MYB结
合的cis (CAGTTG)元件。L1 box是控制表皮
毛发育的MYB转录因子(如 GL2)的识别元
件。陈晓亚研究组利用酵母单杂系统和转拟
南芥发现GaMYB2和GaHOX3两个基因能够
分别和协同作用激活 RDL1::GUS报告基因。
有意思的是在转基因拟南芥中GaMYB2具有调
控表皮毛发育的能力, 且这种调控能力与基因
的内含子有关(Wang et al., 2004b)。GaMYB2、
GL1与GhMYB109有较高的同源性(Suo et al.,
2003), 这3个MYB转录因子可能协同作用调控
纤维的发育。这些研究结果表明, 棉纤维可能
与拟南芥表皮毛有相似的发育调控机理。
3 Ca2+介导的信号转导
花粉萌发与花粉管生长 花粉萌发和花
粉管极性生长是有性生殖中极其重要的一环,
也是研究细胞极性和信号转导非常有用的模
式材料。早期的研究发现改变胞内钙离子的
浓度或梯度会抑制花粉管的生长, 表明钙信号
转导途径参与了花粉管生长的调节, 但对钙离
子进出花粉管的机制及钙信号如何影响花粉
管生长并不是很清楚。中国农业大学生物学
院武维华研究组发现花粉管细胞膜上钙通道
参与了调控花粉管的生长( W a n g e t a l . ,
2004d)。钙通道抑制剂La3+和Gd3+处理明显
抑制花粉萌发和花粉管的生长; 用膜片钳技术
发现花粉细胞膜上有受超极化激活的内向型
钙通道的存在。同样, 细胞松弛素等肌动蛋
白解聚剂处理也影响花粉萌发和花粉管的生
长。通过肌动蛋白解聚剂处理和钙离子浓度
的测定, 研究组发现肌动蛋白解聚剂处理可以
增加花粉胞内钙离子浓度, 深入研究发现肌动
蛋白细胞骨架调节细胞膜上钙通道活性, 进而
调控花粉细胞内钙离子浓度, 这些研究结果为
了解花粉管生长与肌动蛋白细胞骨架和钙信
号调控提供了新的思路和证据。
气孔调节 气孔开闭是植物感受环境因
子信号最敏感的应答之一, 其调控分子机制一
直是生理学的研究热点。中国农业大学王学
臣研究组利用Vicia faba气孔证明胞外钙调素
(extracellular calmodulin, ExtCaM)能诱导气孔
保卫细胞积累H2O2和[Ca2+]cyt,进而导致气孔
关闭。进一步利用拟南芥Ga缺失突变或过量
表达突变体的实验证明, ExtCaM 可能通过G
蛋白介导的信号途径调节 H 2 O 2 的产生与
[Ca2+]cyt变化(Chen et al., 2004b)。
钙调节的蛋白激酶 武汉大学的吕应堂
研究组从烟草中分离并鉴定到了一个编码
CaMK(NtCaMK1)的cDNA, 证明了NtCaMK1
的底物磷酸化和自身磷酸化活性是依赖于
Ca2+/CaM型的, 其磷酸化发生在 Thr残基位
点。进一步实验证明, NtCaMK1 通过其CaM-
结合结构域特异性地、高亲和性地结合
CaM。而且 NtCaMK1的激酶活性可通过一
系列异构酶来调节, 如NtCaM1和NtCaM13可
以激活NtCaMK1的活性, 而NtCaM3不能激
活其活性。这些证据表明, NtCaMK1是一种
受 Ca2+/CaM调节的新的苏氨酸激酶(Ma et
al., 2004)。
4 代谢的分子调控机理与代谢工程
糖运输与淀粉代谢 糖运输与淀粉代谢
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是目前植物科学研究的另一热点问题。中国
农业大学张大鹏研究组利用同位素标记和单
糖运输载体免疫定位实验分析证实在发育的
苹果(Malus domestica)中存在韧皮部卸出的质
外体途径, 可能是通过质膜单糖转运蛋白偶联
质膜 H +-ATPase 来实现的(Zhang e t a l . ,
2004a)。该研究的意义在于解释了果实作为
库如何积累高浓度的可溶性糖分。提出了果
实中韧皮部卸载的可能的分子机制, 单糖转运
蛋白的亚细胞定位为进一步研究韧皮部后运
输打下基础。Chen等(2004a)在水稻中通过
Loss-of-function 和 gain-of-function 分析证
明aAmy3的信号肽是其导入质体、淀粉体或
细胞外空间必需的, 该信号肽与其他蛋白融合
后也能转运此蛋白。Yang等(2004)在小麦中
详细分析了水分亏缺对籽粒充实率的影响。
从开花后9天开始至种子成熟, 缺水能提高籽
粒中蔗糖向淀粉转化相关酶类的活性, 增强库
活性, 因而促进碳水化合物向籽粒的运输, 缩
短灌浆期并增加淀粉积累速率, 证明ABA在
这一过程中发挥着重要作用。
代谢关键酶的克隆 我国台湾学者
Hung等(2004)利用图位克隆法克隆了Atase2
(Gln phosphoribosyl pyrophosphate amidotr-
ansferase 2)的编码基因CIA1。Atase2是催化
嘌呤合成的关键酶。该基因的缺失突变显著
降低叶片的细胞数、但对细胞大小影响不明
显, 同时导致蛋白质输入叶绿体的效率降低。
这些研究结果证明嘌呤合成对于正常的细胞
分裂与叶绿体生物发生均是重要的。
香港中文大学的林汉明研究组首次报道
拟南芥中天冬酰氨合成酶基因ASN2的表达与
氨代谢密切相关, 证明天冬酰氨是植物体内氮
元素的主要载体。天冬酰氨合成酶基因
ASN1和ASN2在氮同化和氨代谢中有重要作
用, 同时ASN2与氮代谢在低温、盐胁迫下氮
元素的回收和解除高氨毒害和光呼吸途径中
的作用都密切相关。本研究还在体内从
mRNA水平上揭示了该酶可能的生理作用
(Wong et al., 2004)。
中国科学院上海植物生理生态研究所的
陈晓亚研究组证明, 棉花转录因子GaWRKY1
调控倍半萜合酶基因 CAD1-A (Xu e t a l . ,
2004)。采用悬浮细胞培养体系进行研究表
明, GaWRKY1和CAD1-A的表达受到真菌激
发子和茉莉酸甲酯的强烈刺激。转基因拟南
芥中超表达 GaWRKY1 以及酵母杂交等实验
证实, GaWRKY1参与倍半萜生物合成途径的
调控, 它的下游靶蛋白是CAD1-A, GaWRKY1
基因的W-box作用重要。这些研究结果在其
他植物中研究倍半萜合成提供了依据; 同时本
研究中的证据支持了WRKY类转录因子的亮
氨酸拉链介导蛋白二聚体化并促进与DNA结
合的结论。
代谢的基因工程 复旦大学唐克轩实验
室以天仙子(Hyoscyamus niger)毛状根为转基
因系统, 将编码东莨菪碱生物合成途径上游限
速酶putrescine N-methyltransferase (PMT)和
下游的hyoscyamine 6b-hydroxylase (H6H) 的
基因同时转入并超表达, 获得了迄今为止转基
因植株代谢产物东莨菪碱含量最高的转基因
株, 含量高达411 mg.L-1, 是未转基因对照的
9倍多。研究表明, 两个基因同时转化比单个
基因的转化效率更高, 而且下游途径的H6H对
生物合成的贡献更大(Zhang et al., 2004b)。
此项研究为利用毛状根作为生物反应器大规
模生产东莨菪碱奠定了基础。
5 细胞遗传机理
细胞结构与遗传机制 所有真核生物都
有裂解区室, 哺乳动物细胞中为溶酶体, 酵母
和植物细胞中为液泡, 且内有水解酶。这些
酸性水解酶的运输是从高尔基体开始的, 由一
种称为BP-80的整合膜蛋白介导。香港中文
大学的姜里文研究组通过免疫荧光共聚焦技
术在转基因烟草中证明多小泡体(multivesi-
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cular bodies, MVB)是一种从分泌和内吞途径
到裂解区室的前叶泡区室( p r e v a c u o l a r
compartments, PVC)(Tse et al., 2004)。
目前在被子植物中, 约 85% 的物种表现出
质体的母系遗传, 其余表现为双亲遗传。人
们发现绿藻(Chlorophytum comosum)表现出
一种低频率(约2%~8%)的双亲质体遗传, 这种
低频率是那些母系质体遗传物种中随机出现
双亲质体传递的概率的十倍。北京大学的苏
都莫日根实验室研究表明, 绿藻的生殖细胞是
杂合的, 是一种介于天竺葵属(Pelargonium)植
物型双亲遗传模式和茄科植物母系质体遗传
模式之间的过渡类型(Liu et al., 2004b)。该
实验室用落射荧光显微技术(epifluorescence
microscopy)检测了丁香属(Syringa)多数物种
花粉发育中的线粒体和质体数目的变化, 并用
电镜和免疫电镜定量的检测细胞器基因组
DNA的相应变化, 发现丁香属线粒体可能的
遗传方式都是母系遗传, 而质体的遗传方式
则不尽相同, 并据此将丁香属分为两个类群
(Liu et al. , 2004a)。该项研究的意义在于
同属内的植物存在质体遗传方式上的差异
十分罕见。胞质遗传机制在被子植物的线
粒体中可能是保守的, 而在质体中则存在差
异 , 起源较晚。
细胞分化与格式形成的分子机制 细
胞分化方向和格式形成过程的分子调控机制
是发育生物学研究的基础问题之一。不论是
在真核生物还是原核生物中，人们都发现细
胞间的沟通及相互作用在调控发育的过程中
起着至关重要的作用。蓝细菌作为简单的多
细胞有机体，其异型胞分化与格式形成的过
程可以看成最简单的一维空间上排列的细胞
分化模式，hetR 是蓝细菌异型胞分化与格式
形成过程中基因调控的主开关基因(Zhou et
al., 1998)。北京大学的赵进东研究组的黄旭
等发现，HetR蛋白是一种新型的 DNA结合
蛋白，它必须通过唯一的第48位半胱氨酸共
价形成的蛋白同源二聚体才可以特异的结合
在自身基因上游启动子区域，调控自身的正
反馈过程。通过继续测试 HetR可能结合的
DNA片段，实验表明，HetR蛋白同源二聚
体可以结合在 patS的启动子区域，启动和维
持它的上调表达。而位于 P a t S 羧基端的
RGSGR五肽可以抑制 HetR 的 DNA结合活
性，从而阻止HetR蛋白对自身基因的诱导表
达和对 patS的调控作用，甚至是 patS基因
的表达。HetR与 PatS的这种直接相互作用
参与了蓝细菌异型胞分化与格式形成，是不
可缺少的关键调控过程(Huang et al., 2004)。
这些结论充实了人们对于异型胞发育分化与
格式形成分子机理的认识，并为今后的深入
研究提供了重要线索。
6 水稻基因组进化与功能基因
水稻基因组分子进化 中国科学院遗传
与发育生物学研究所的朱立煌研究组从全基
因组鸟枪法得到的水稻基因组序列中重新组
装出叶绿体的基因组序列, 并分析比较了水稻
的不同亚种——粳稻(O. sativa ssp. japonica)
日本晴(Nipponbare )超级杂交稻“两优培
九”(LYP-9)的亲本籼稻(O. sativa ssp. indica)
93-11和PA64S(母本为粳稻)的叶绿体基因组
序列, 由序列多态性显示出的来源与育种历史
记录相吻合。亚种间多态性包括了单核苷酸
多态性(single nucleotide polymorphisms,
SNPs)和插入缺失位点( InDels), 并用实验进行
了验证。这些多态性所占的比例远远小于相
应在核基因组中的比例, 显示出进化速率的差
异。由核苷酸替换数估计了籼稻和粳稻的叶
绿体在进化上分开的时间, 这个时间远小于由
核基因组序列估计的分开时间(Tang et al. ,
2004)。这一研究结果为进一步研究叶绿体基
因组和核基因组的分子进化奠定了基础。上
海师范大学的杨仲南研究组基于已公布的水
稻基因组序列信息, 构建了一个日本晴和93-11
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的全基因组DNA多态性数据库, 并对数据库
中的SNP和InDel频率和分布进行了比较, 确
认了一些InDel的多态性, 找出了一些InDel标
记, 分析了它们应用于作图的可能性(Shen et
al., 2004)。DNA多态性数据库和 InDel标记
将会为水稻的分子生物学研究作出贡献。
水稻根发育分子调控机理 植物生长
素调控植物器官发生和发育机理是人们一直
关注的基本生物学问题。根器官的发生和发
育的分子机理在拟南芥研究中取得了长足的
进展。而单子叶模式植物水稻根发育基因及
其调控机制的报道相对欠缺。中国科学院植
物研究所种康研究组从水稻中克隆出一个新
的控制植物根发育的基因OsRAA1, 证明该基
因特异的受生长素诱导, 表达于根和穗的快速
生长区域, 具有促进不定根发生和抑制种子根
生长的功能, 这些过程可能与细胞伸长和细胞
数目增加有关(Ge et al., 2004)。这一研究不
仅揭示了RAA1基因功能, 而且提出了生长素
介导的控制根发育新的信号转导途径。
7 植物抗性及其信号转导
抗病基因克隆 水稻白叶枯病是威胁水
稻生产的主要病害之一。克隆其抗性基因不
仅在理论上具有重要意义, 而且在实践上具有
潜在的应用价值。华中农业大学张启发院士
和王石平研究组通过图位克隆的方法从水稻
中克隆到了一个抗性基因 Xa26, 证明该基因
编码一个受体激酶 , 可介导对细菌 X o o
(Xanthomona oryzae pv. oryzae)引起的白叶
枯病的抗性(Sun et al., 2004)。南京农业大学
的董汉松研究组证明, 在拟南芥中乙烯信号途
径可控制诱激因子Harpin蛋白引起的促进植
物生长和抗虫害反应(Dong et al., 2004)。该
研究揭示了乙烯信号途径通过下游分工控制
植物的不同表型, 同时也为研究各种激素如何
在不同的生理反应中的协同调节或拮抗打下
了基础。
环境胁迫和适应 兰州大学的张立新研
究组首次报道在芦苇(Phragmites communis)
中, NO可作为第二信使诱导质膜H+-ATPase
表达, 参与盐胁迫的应答。该研究组以两个
不同生态型的芦苇愈伤组织为材料, 研究植物
对盐胁迫的影响。研究结果表明在抗盐反应
中, NO作为信号分子, 通过增加质膜H+-AT-
Pase活性来增加钾钠比率, 从而调节愈伤组织
的抗盐害作用。该项研究还指出了用不同芦
苇生态型来研究植物适应多种环境条件的价
值(Zhang et al., 2004a)。香港浸会大学的张
建华与扬州大学的朱庆森等人合作对小麦灌
浆期 4种关键酶(ADP Glc pyrophosphor-
ylase、蔗糖合酶(SuSase)、可溶性淀粉合酶
(SSS)和淀粉分支酶 (SBE))进行活性分析并研
究它们与ABA的关系, 证明适当地缺水可以
提高小麦的灌浆速度, 而这主要是通过调节蔗
糖到淀粉途径中的关键酶(SuSase, SSS, and
SBE), 使库的活性增强来实现的。ABA在此过
程的调节中起关键性作用(Yang et al., 2004)。
中国科学院生态环境研究中心朱永官研
究员对细胞液泡分隔化研究进展进行了综述
(Tong et al., 2004)。在通过植物修复对土壤
中有害金属如镉、铅、砷、铜和镍等进行
去除时, 获得高效积累有害金属并具有高金属
耐性的工程植物是关键。细胞耐金属毒害的
机理有多种, 其一是通过将离子保持在细胞壁,
改变离子通道或将离子泵出细胞来维持细胞
质的低有害离子浓度; 其二是将细胞质中的有
毒离子通过螯合、分隔化作用降低毒性或去
毒。至今为止, 多数转基因植物都是通过超
表达金属结合蛋白或多肽，或者转入使毒性
变小的基因获得的。酵母液泡转运体YCF1蛋
白基因在拟南芥中超表达的研究表明, 尽管转
基因植株的YCF1表达量不高, 但植株对铅和
镉的耐性和茎积累离子的水平明显提高。这
项研究与转金属结合蛋白或多肽相比, 转基因
植物只需少量液泡转运体蛋白的表达就可以
3912005 2004年中国植物科学若干领域研究进展
通过有毒金属在细胞质的区域化作用减少毒
性, 从而获得高质量的工程植株。
乙烯信号转导 中国科学院遗传与发育
生物学研究所陈受宜课题组从烟草中克隆得
到了一个乙烯受体的同源基因 NTHK2, 证明
该基因受脱水和氯化钙诱导, 其编码的蛋白在
不同离子作用下既可以有丝氨酸/苏氨酸激酶
活性, 也可以有组氨酸激酶活性(Zhang et al.,
2004c)。该成果为研究乙烯信号转导的复杂
性以及植物体内乙烯的功能提供了新的线索。
8 功能基因组学研究平台
转录因子在高等植物生活周期的各个方
面发挥着重要的作用。据估计, 拟南芥中至
少含有 1 600个转录因子基因。北京大学的
邓兴旺、朱玉贤、顾红雅等 5个课题组与中
国科学院的李家洋、左健儒等课题组合作克
隆了1 282个单独的拟南芥转录因子基因, 完
成了序列测定, 并对其中一些基因以前的注释
错误进行了修正。这些基因均转入酵母表达
载体中进行表达分析, 证明了它们的完整性。
同时, 应用基因芯片技术, 对这些转录因子基
因在拟南芥整个生活周期中的表达情况进行
了全面的分析(Gong et al., 2004)。这些研究
结果为更深入地进行拟南芥转录因子基因的
功能鉴定研究打下了良好的基础。中国科学
院上海植物生理生态研究所的薛红卫研究组
在酵母单杂交的基础上发展了一种高通量分
离和分析水稻胚胎发育过程中对基因转录起
重要作用的因子的方法(Ye et al., 2004)。浙
江大学的周雪平等人利用番茄黄化曲叶中国
病毒(tomato yellow leaf curl China virus)(一种
菜豆金黄花叶病毒 )建立了一个病毒卫星
DNA介导的基因沉默(virus-induced gene
silencing, VIGS)系统(Tao and Zhou, 2004)。
这些成果为功能基因组研究提供了新的有力
的技术平台。
9 植物生态学与系统进化植物学
中国科学院植物研究所白永飞等通过对
中国科学院草原生态系统定位研究站连续24
年的观测数据分析, 得出了3个主要发现: 1~7
月的降水量是导致群落生物量波动的重要环
境因子; 生态系统稳定性(与群落生物量生产的
可变性负相关)随机体水平等级(即从物种到功
能群到整个生物群落)而逐渐增加; 群落水平的
稳定性可能是由物种和功能群水平上的主要
成分的互补作用引起的(Bai et al., 2004)。其
研究结果可为更好地管理和恢复迅速退化的
内蒙古草原提供理论依据。
横跨长江的三峡大坝是世界上最大的水
电发电站, 三峡大坝的建造将形成很多不同大
小的岛屿, 大坝的建造也将给三峡库区的生态
系统带来巨大的挑战。围绕上述问题, 申国
珍和谢宗强(2004)提出了开展生境破碎试验研
究的具体措施。某一特定地区生物多样性清
单是资源保护和管理的必要信息。王金秀等
(Wang et al., 2004a)认为, 在生物多样性的快
速评价中, 应当重视并应用当地居民传统的民
间植物分类系统。
甲烷是主要温室气体中的一种, 目前人们
认为 2 0 % 的全球变暖是由甲烷引起的
(Houghton et al., 1992)。自工业革命以来, 甲
烷浓度急剧上升。湿地是全球大气甲烷形成
的主要源泉。影响湿地甲烷产生、吸收与排
放的因素很多。丁维新等(2004)估测了已排
水并用作农田后的沼泽地上耕作、氮肥和搁
置等过程对甲烷吸收的影响。他们发现耕作
和施用氮肥显著降低沼泽地对甲烷的吸收速
率; 在机械耕作地上甲烷通量和土壤容重呈显
著负相关, 表明耕作压实和由此引起的甲烷和
氧气的扩散阻力增加是导致甲烷吸收降低的
主要原因; 长期施用氮肥可以缓慢降低土壤对
甲烷的吸收。吕要斌等(2004)应用外源茉莉
酸对两个近源白菜种 Brassica campestris和
392 22(4)
参 考 文 献
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Zhang LS, Yu Z, Fan D, Liu X, Lu T, Li C, Wu Y, Sun
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B, Chen Z, Chen L, Jin Z, Wang R, Yin H, Cai Z, Ren
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Zhang W, Wang L, Ding C, Sheng H, Gu J, Chen S,
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B . o l e r a c e a 处理研究了它们对 P l u t e l l a
xylostella(一种蛾)宿主寻找和产卵选择的影
响。结果表明在易感植物中, 诱导抗性易发
生, 而诱发易感性在原来抗性高的植物中发生,
意味着植物对于专一性食草动物的构成型和
诱发性防御间存在着可能的平衡机制。
2004年, 在系统与进化植物学领域, 中国
植物学家作出了卓著成绩。经过几代人的努
力, 完成了《中国植物志》80卷 126分册的
编研, 在 2005年 4月向全世界宣布了这一消
息。这一成果不仅对我国植物资源基本情况
进行了评述，而且建立和完善了植物分类系
统。英文版《Flora of China》截至 2004年
底也已出版了11卷。中国科学院植物研究所
孔宏智与美国Penn State University马红教授
合作对植物中 SKP1类和 cyclin类基因的结
构、功能和进化式样进行了深入研究(Kong
et al., 2004)。
种 康 (中国科学院植物研究所)
杨维才 (中国科学院遗传与发育生物学研究所)
王 台 (中国科学院植物研究所)
瞿礼嘉 (北京大学生命科学学院)
蒋高明 (中国科学院植物研究所)
王小菁 (华南师范大学生命科学学院)
许亦农 (中国科学院植物研究所)
陈之端 (中国科学院植物研究所)
于 昕 (中国科学院植物研究所)
3932005 2004年中国植物科学若干领域研究进展
Gong W, Shen YP, Ma LG, Pan Y, Du YL, Wang DH,
Yang JY, Hu LD, Liu XF, Dong CX, Ma L, Chen
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