全 文 ：植物学通报 2006, 23 (3): 225~241
Chinese Bulletin of Botany
.主编评述 .
2005年中国植物科学若干领域的重要研究进展
Advances on Plant Science Research in China in 2005
2005年应该是我国植物科学研究进入飞跃
发展的一年。据不完全统计, 2005年中国本土
植物生命科学领域的科学家在植物科学及其相
关学科专业顶级学术刊物 Plant Cell、Plant
Journal、Plant Physiology、Proteomics和
Bioinfomatics上发表的论文有46篇, 较2004年
的 22篇增加了一倍。这反映了我国科研总体
水平正在迅速提高, 并受到国际同行的高度关
注。本文基于我国科学家发表在上述主流刊
物上的成果作一简单介绍。对我国在模式植
物拟南芥研究方面的进展, 读者可参阅许智宏院
士全面的评述(Xu, 2006)。由于篇幅有限和统
计上的困难, 我们相信这些介绍难于代表我国植
物科研取得的全部成果, 但是希望从一些侧面反
映我国科学家在本土所做研究的主要进展, 本文
就不同研究领域举例介绍。
1 植物发育的遗传调控与信号转导
植物生殖生物学分子机制 雌雄性生殖
器官之间及其内部的有丝分裂周期和同步化发
育对于植物的有性生殖是必不可少的。然而
在高等植物中, 人们对于配子体形成期间单倍体
基因组的有丝分裂周期进行的遗传控制还很不
清楚。中国科学院遗传与发育生物学研究所
杨维才研究组在Plant Cell上报道了一个拟南芥
突变体slow walker1(swa1), 其雌配子体的有丝
分裂的过程受到阻断, 分子生物学分析结果表明
SWA1编码一个定位于核内的WD蛋白, RNAi
分析表明其参与了 18s前体 rRNA的形成。他
们的发现暗示rRNA生物发生对于植物配子发
生的有丝分裂周期是必要的, 加深了人们对配子
体发生的分子机制的认识(Shi et al., 2005a)。
精卵细胞的融合导致合子的形成和胚胎发
育的开始, 此过程涉及父源和母源基因组的重编
程、细胞周期的调控和代谢途径的调整等分
子遗传机制, 但目前还了解极少。中国科学院
上海植物生理生态研究所的科学家与国外合作
通过筛选化学诱变突变体, 分离到1个合子致死
的突变体 embryonic factor1 (fac1), 证明 FAC1
是合子早期发育所需要的。FAC1编码 AMP
脱氨酶(AMPD), 催化AMP向 IMP转化。在从
ADP合成ATP的可逆反应中, AMPD使AMP
减少、促进ADP向ATP合成方向进行, 从而
调控细胞能量代谢。说明合子发育需要较高
的能量, FAC1突变后, ATP减少可能导致依赖
ATP的信号转导(如Ca2+振荡)和代谢途径不能
进行, 使合子不能发育(Xu et al., 2005c)。
开花植物中花粉管穿过柱头、花柱、花
粉管通道将精核运送到深埋在雌性组织中的卵
细胞。然而目前对于这个重要的生理功能的
调控机制还知之甚少。中国农业大学叶德研
究组从拟南芥突变体vgd1入手, 分离并鉴定了
VGD1基因。VGD1编码一个果胶甲基转移酶
的同源蛋白。VGD1基因突变后, 果胶甲基转
移酶活性降低引起花粉管生长严重受阻, 导致了
雄性育性的急剧降低。该结果表明VGD1蛋白
对花粉管的生长是必要的, 并且可能通过修饰细
胞壁和加强花粉管与花柱的相互作用使得花粉
管进入胚囊(Jiang et al., 2005b)。
棉纤维发育 棉花纤维是棉花所特有的
的一种表皮毛细胞。对于棉花纤维的发生与
伸长的研究不仅具有重要的理论意义, 也具有实
际应用价值。中国科学院遗传与发育生物学
研究所杨维才研究组首先利用棉纤维特异的
226 23(3)
cDNA文库克隆到几个肌动蛋白编码基因, 并预
测其中的ACTIN1具有独特的蛋白结构。与此
同时发现 ACTIN1是棉纤维特异表达的基因。
在ACTIN1的RNAi转基因植株中, 棉纤维可以
正常发生, 但无法伸长。在拟南芥中已有的研
究表明, ACTIN在细胞中可以与很多蛋白结合,
其中与著名的ARP2/ARP3复合体结合后可以
决定细胞的形态。在棉纤维的生长过程中可
能也存在同样的决定机理。因此, 将棉纤维的
生长与ACTIN联系在一起为解释棉纤维生长
机理奠定了基础(Li et al., 2005d)。
花模式形成机制 花的模式形成一直是
人们很感兴趣的领域, 目前利用的模式植物主要
有拟南芥和金鱼草。中国科学院上海植物生
理生态研究所罗达研究组鉴于蝶形花科植物在
花器官上的独特性, 利用 Lotus japonicus作为
模式植物来研究花的模式形成。他们分析了
由乙基甲磺酸诱变产生的 2个Lotus japonicus
突变体——pfm和pfo-2; 证明发生突变的基因
分别是LjLFY和LjUFO/pfo。通过和拟南芥比
较ABC同源基因, 他们发现基因的重复、表达
模式的改变、功能结构域的获得和丢失以及
关键基因的改变都会对Lotus japonicus花模式
形成的多样性起作用。这些研究结果将加深
人们对花模式形成机制的理解(Dong et al.,
2005b)。
叶片发育 拟南芥中 ASYMMETRIC
LEAVES1 (AS1)和AS2可以抑制class I KNOT-
TED1-like homeobox (KNOX)基因的表达, 对控
制叶片的背腹性起着重要的作用。RNA-de-
pendent RNA polymerases(RdRPs)在真核生物的
转录和转录后基因沉默过程中起着重要的作用,
但其在植物发育过程中的作用却知之甚少。
中国科学院上海植物生理生态研究所黄海研究
组发现RDR6基因(或称为SDE1和SGS2)与AS1
和 AS2通过抑制 BP 和 MIR165/166 的表达来
共同调控了叶片的发育, 在拟南芥中有2个拷贝
的miR165和7个拷贝的miR166, 对其表达方式
的研究将使人们进一步了解其在叶片发育过程
中的作用(Li et al., 2005a)。
叶片的卷曲 植物叶片的卷曲是植物应
对自然界中的逆境刺激的一种反应。北京大
学瞿礼嘉研究组鉴定了1个显性突变体iamt1-
D, 其表型是由 IAMT1基因上调引起的叶片上
卷。IAMT1编码一个吲哚乙酸(IAA)羧甲基转
移酶, 在体外可以将 IAA转变成 IAA甲酯, 表
明IAA的甲基化在调节植物的发育和植物生长
素的动态平衡上起重要作用。该研究组发现,
外源施加的IAA甲酯其抑制主根和下胚轴的伸
长的活性比IAA更强, 表明植物可以通过甲基
化来有效地调节 IAA活性。进一步的研究发
现, 拟南芥中IAMT1基因的时空表达模式受叶
片发育的调控, 改变IAMT1的这种表达模式或
是表达量会产生严重的叶片卷曲表型。该项
研究的意义在于: 一是发现IAA甲酯有可能是
一种具有IAA活性的IAA缀合物, 可能参与叶
片的平展过程; 二是由于IAA甲酯是一种非极
性分子, 不需要通常IAA所需要的极性运输, 而
可以通过细胞间扩散进行运输。因此, 该项研
究可能发现了一种IAA活性物质的新的运输方
式, 并且参与叶片的发育过程。这对于深入了
解植物生长素调节的多种发育过程的分子本质
具有重要的意义(Qin et al., 2005)。
根的发育与糖基化水平 水稻的不定根
对于水稻的固着生长和物质吸收有重要的生物
学和农业生产意义, 与拟南芥的根有明显的差
别。浙江大学吴平研究组通过对水稻不定根
缺失突变体的研究, 克隆鉴定了ARL1基因, 该
基因包含LOB(LATERAL ORGAN BOUNDARIES)
结构域。研究结果显示该基因的编码产物可
能作为转录因子控制禾本科植物侧根原基的发
端, 并且其功能受到生长素的调控(Liu et al.,
2005b)。该项研究暗示了生长素控制水稻根细
胞分化的机理, 并提供了用基因工程改良作物根
系的可能性。
UDP-GlcNAc是真核生物蛋白和脂类糖基
2272006 2005年中国植物科学若干领域的重要研究进展
化的供体, 对于实现蛋白和脂类的生物功能非常
重要, 但目前对与糖基化在植物生长发育过程中
的作用了解很少。浙江大学吴平研究组通过
研究水稻短根突变体, 发现参与糖基化供体
UDP-GlcNAc合成途径的OsGNA1基因突变后,
内源UDP-GlcNAc水平显著降低, 导致N或O连
接的GlcNAc糖基化水平相应降低, 同时细胞代
谢、细胞形状和微管稳定性出现异常。该研
究结果证明糖基化在植物体内确实具有重要的
生理意义(Jiang et al., 2005a)。希望进一步的蛋
白组学研究能找到具有重要功能的依赖于糖基
化的蛋白。
营养细胞分化 在真核生物中, 有很多实
验证据证实钙离子作为一个非常重要的第二信
使参与各种细胞进程。但是长期以来, 原核细
胞中钙离子的作用却一直研究的很少。蓝细
菌是一类最古老的原核生物, 在缺少化合态氮源
时分化异形胞。异形胞具有特殊形态结构并
呈规律性格式分布, 是生物固氮的场所。以前
对钙在异形胞分化的研究大多集中在外源钙浓
度对异形胞分化的影响方面, 很少有涉及机理的
报道。北京大学赵进东实验室在近年来利用
蓝细菌研究异形胞分化控制机理有系统的研究
工作, 在钙离子与原核细胞分化方面进行了较深
入的工作, 取得了较大进展。该实验室的研究
显示蓝细菌细胞中存在一种新的钙结合蛋白
Ccbp, 对Ccbp和编码Ccbp的基因的研究表明
Ccbp对细胞内的游离钙离子浓度的调节起着关
键作用, 而钙离子浓度调节异形胞的分化, 从而
在分化过程中Ccbp被降解, 导致了游离钙上升,
使分化能够继续。在分化形成的异形胞中有
较高浓度的钙离子积累。这是首次证实钙离
子在蓝细菌细胞分化和格式形成中起着重要作
用, 同时显示钙离子在生命进化的早期就调节细
胞分化(Zhao et al., 2005b)。
生殖器官细胞分化 叶德等人早先的研
究表明, 拟南芥花药绒毡层细胞特化需要TAPE-
TUM DETERMINANT1 (TPD1) 的作用。tpd1
突变体与 ems1/exs (excess microsporocytes1 /
extra sporogenous cells) 突变体具有相同的表
型, 说明它们在同一条发育途径中起作用。那
么, TPD1 和EMS1/EXS 之间究竟具有什么关系
呢？最近, 叶德研究组发表了进一步的实验结
果。他们首先将TPD1基因在野生型拟南芥过
表达, 发现过表达TPD1的心皮细胞数目增加,
表明基因的过表达使细胞分裂增加。将过表
达TPD1基因的植株与ems1/exs-2突变体进行
杂交并进一步分析表型, 发现在ems1/exs-2中,
TPD1不能促进心皮细胞分裂, 说明TPD1基因
依赖于EMS1/EXS 而起作用。TPD1基因在绒
毡层细胞的过表达还引起绒毡层延迟降解。
研究结果表明, TPD1除了能够调节绒毡层细胞
的分化, 还与 EMS1/EXS基因共同作用调节细
胞的发育方向(Yang et al., 2005a)。
2 植物发育的表观遗传调控
根毛的发生是研究细胞命运决定的模式系
统之一。在拟南芥模式中, 根表皮细胞命运受
其位置的影响, 位于皮层细胞上的表皮细胞不发
育成根毛, 只有位于两个皮层细胞的表皮细胞发
育成根毛。近20年的遗传研究表明, 这种位置
效应是由CPC、ETC、GL2、GL3/EGL3、WER
和TTG 6个细胞特异表达的转录因子相互作用
的结果。其中 CPC、GL2和WER在非根毛
细胞表达, 调控GL3/EGL2在根毛细胞的表达。
这些基因的表达是怎样调控的呢？北京大学白
书农和许智宏研究组发现当拟南芥幼苗生长在
含组蛋白脱乙酰化酶(HDAC)的特异抑制剂
Trichostatin A (TSA)的培养基上时, 根毛增多,
其数量随TSA浓度的增加而增多, 位于皮层细
胞上的表皮细胞也发育成根毛了。这种现象
与 H D A C 1 8 的突变体表型相吻合 , 说明
HDAC18参与了该调控过程。进而发现 TSA
抑制了根中组蛋白H3和H4的脱乙酰化, 同时
改变了CPC、GL2和WER的表达模式。这些
发现显示HDAC18介导的组蛋白H3、H4脱乙
228 23(3)
酰化参与了调控CPC、GL2和WER的表达模
式和水平 , 进而调控根表皮细胞的命运。
HDAC18基因并不是细胞特异表达, 而在所有
根细胞都表达, 说明在组蛋白H3、H4修饰的
上游, 还有另更高层次的调控, 如所谓的“Posi-
tional cue”, 其本质还不清楚(Xu et al., 2005a)。
除根毛外, 根冠和侧根的发育也受表观遗
传调控。中国科学院上海植物生理生态研究
所的陈晓亚小组发现 2 个生长素反应因子
ARF10和ARF16同时受miRNA160调控, 在生
长素信号途径中通过抑制细胞分裂和促进细胞
分化控制根冠细胞的形成。在过表达
miRNA160的 Pro35S:MIR160转基因植物中,
ARF10和ARF16表达受到抑制, 根尖的细胞分
裂失调, 细胞分化受到抑制, 结果形成瘤状根尖,
失去重力感应。arf10arf16双突变体表型和
Pro35S:MIR160转基因植物一样。这些结果
表明, miRNA调节生长素的信号转导对植物的
发育有重要作用(Wang et al., 2005a)。
与miRNA160相似, miRNA164调控NAM/
ATAF/CUC (NAC)家族基因, 包括控制侧根形成
的NAC1和NAC2基因。在生长素调控侧根发
生的途径中, NAC1位于TIR1的下游, 促进侧根
形成。中国科学院微生物研究所的郭惠珊和
遗传与发育生物学研究所的谢旗发现
m i R N A 1 6 4 调控 N A C 1 的 m R N A 水平。
miRNA164突变导致miRNA164量减少, NAC1
m R N A 量增加 , 侧根也增多。有趣的是
miRNA164本身的表达受生长素诱导, 说明生长
素可能通过诱导 miRNA164 来清除 NAC1
mRNA, 从而控制生长素信号转导与侧根发生
(Guo et al., 2005)。
miRNA和siRNA介导转录后的基因沉默,
参与真核生物的发育、基因组的稳定和防御
等多种过程, 已知miRNA的加工和成熟等过程,
由一类Dicer-like(DCL)蛋白参与。水稻作为单
子叶的模式植物, 其miRNA的种类和产生机制
还了解不多。中国科学院遗传与发育生物学
研究所的曹晓风研究组发现了 1 2 个新的
miRNA, 找到4个OsDCL, 并用RNAi方法证明
OsDCL1是拟南芥DCL1的直系同源基因, 参与
miRNA的加工过程, 对水稻的发育有重要的作
用(Liu et al., 2005a)。这项工作很好地把拟南
芥中的研究成果转化到水稻中, 将会促进对其他
单子叶植物中小分子RNA的研究, 我们期待着
OsDCL在miRNA和siRNA加工过程中的分工
机制的进一步阐明。
细胞染色体中的着丝粒, 主要是由单一序
列的重复排列构成的。这些单一序列单位是
各式各样的, 但最终在细胞分类时行使的功能却
是相同的。这些重复序列是怎样来行使着丝
粒功能的呢？解决这个问题的第一步就是在活
体中观察重复序列所构成的着丝粒区的染色体
结构。中国科学院遗传与发育生物学研究所
的程祝宽研究组以Oryza puctata为研究对象,
在确定其特有的CENTO序列后, 测量了12个染
色体的着丝粒大小。并且进一步确定了 CRR
在着丝粒中与CENTO区域的镶嵌分布。同时
利用着丝粒特异结合蛋白CENH3的免疫荧光
定位, 以及CENTO序列的染色体原位杂交荧光
定位, 确定着丝粒的重要功能区域为 CENTO
区。研究同时发现CENTO区发生了高度甲基
化, 但是这个区域却具有转录活性, 转录产物可
以产生2种siRNA。该文不仅在细胞水平观察
了着丝粒的结构形态, 而且进一步从分子水平解
释了着丝粒结构形成的机制主要与染色质甲基
化和 siRNA相关。这些研究结果为深入研究
着丝粒结构与功能的联系提供了线索(Zhang et
al., 2005b)。
3 环境胁迫和适应
3.1 植物对非生物胁迫反应的分子机理
盐胁迫是我国农作物生产面临的重大问题
之一, 了解植物抗盐的分子遗传调控对农业生产
是非常重要的。中国科学院上海植物生理生
态研究所林鸿萱研究组和美国加州大学栾升等
2292006 2005年中国植物科学若干领域的重要研究进展
合作在Nature Genetics发表他们克隆抗盐基因
的研究结果。用抗盐籼稻品种Nona Nokra与
盐敏感粳稻品种Koshihikari杂交, 经过多年的
努力, 建立了大量近等位基因系(NIL), 鉴定出了
与抗盐相关的数量性状(QTL)。其中 SHOOT
K+ CONTENT1 (SKC1) 位点维持植物在盐胁迫
下的钾离子平衡, 与抗盐有关。该实验室最近
通过图位克隆法分离到了SKC1基因, SCK1编
码一个HKT型转运子 (OsHKT8), 特异地转运
Na+。比较发现, 抗盐和敏感品系的SKC1蛋白
之间有4个氨基酸发生了变异, 分别是A140P、
H184R、D332H和V395L, 前3个在质膜内, 后
1个在质膜外区域。这些氨基酸变异是怎样影
响其结构和功能, 与抗盐的关系如何？目前还不
清楚。该基因在根部表达最高, 受盐胁迫的诱
导。启动子GUS报告基因分析显示 SKC1在
维管束木质部周围的薄壁细胞中表达, 与抗盐有
关。SKC1也在其他细胞如韧皮细胞中表达,
但韧皮细胞中的K+/Na+浓度在抗盐和敏感植株
中并无差异, 这可能与SKC1基因家族的遗传和
功能沉余有关。本研究结果提示, HKT-type
transporter的功能研究可能为水稻抗盐分子育
种提供新的思路(Ren et al., 2005)。
中国科学院遗传与发育生物学研究所陈受
宜研究组发现NAC家族除参与侧根发育外, 还
可能参与抗盐胁迫反应(He et al . , 2005)。
A t N A C 2 表达受盐胁迫、植物激素 A B A、
NAA和ACC等诱导。AtNAC2的盐诱导在乙
烯过表达突变体eto1-1中得到加强, 而在乙烯
不敏感突变体 etr1-1和 ein2-1及生长素不敏
感突变体tir1-1中受到抑制, 但在ABA不敏感
突变体 abi2、abi3和 abi4中不受影响, 这些
说明 AtNAC2对盐胁迫的反应受乙烯和生长
素的调节, 与ABA无关。另外, AtNAC2可能
作为转录因子环境反应与侧根的形成之间起协
调作用。
除盐胁迫之外, 植物还面临温度、干旱、
光等胁迫, 了解植物对这些因子反应的分子机理
无疑对农业生产和作物改良具有重要意义。
中国农业大学巩志忠研究组获得了一个耐干旱
胁迫的拟南芥突变体 leaf wilting 2(lew2)。与
突变体相比, lew2积累更多的 ABA、脯氨酸
和可溶性糖, 及相应信号途径的标志基因表达。
LEW2编码纤维素合成酶复合体的一个亚基
AtCESA8/IRX1, 该工作提示细胞壁纤维素合成
参与了植物对干旱和渗透压胁迫的反应(Chen et
al., 2005b)。另外, 该小组还与美国加州大学基
因组研究所的朱建康合作, 筛选到增强低温诱导
CBF2和下游基因强度的拟南芥突变体 cryop-
hyte, 该突变体更抗寒和抗冻, 但对热和ABA更
敏感, 还表现出高温依赖的生长迟缓和早花。
CRYOPHYTE和LOS4是同一个基因, 点突变引
起Glu94Lys变化, 命名为 los4-2。LOS4编码
一个DEAD box RNA helicase, 定位于核膜外周,
参与mRNA从细胞核向胞质运输。在对CBF
及其下游基因的低温诱导方面, los4-2与早前分
离的 los4-1呈相反的反应。los4-1对寒胁迫更
敏感, 而cryophyte/los4-2则表现出抗寒特性, 一
种解释是Glu94Lys突变使LOS4-2对热敏感, 在
低温时可增强mRNA的转运, 而 LOS4-1转运
RNA的能力则不受温度的影响。但LOS4作为
RNA helicase参与mRNA的转运, 似乎并无特
异性, 因此推断观察到的可能只是其中的部分表
型(Gong et al., 2005)。
植物对盐和干旱等环境胁迫的反应多是通
过ABA、乙烯等植物激素信号转导途径来调
控下游应答基因的表达来实现的。如干旱和
盐胁迫导致植物体内ABA积累, ABA再通过其
信号转导途径激活下游的应答基因, 使植物产生
适当的反应。河南大学宋纯鹏研究组与美国加
州大学基因组研究所的朱建康合作, 研究干旱、
ABA及其信号转导机理, 发现APETALA2/EREBP
的家族成员AtERF7参与了植物对干旱反应的
ABA信号途径。AtERF7转录因子特异结合应
答基因启动子的GCC box, 作为负调节因子抑制
下游基因的表达; AtERF7本身的活性受蛋白激
230 23(3)
酶 PKS3 和转录抑制因子 AtSIN3 的调节。
AtSIN3和组蛋白脱乙酰化酶HDA19作用, 增强
AtERF7的转录抑制活性, 降低植物体内ABA
反应和对盐胁迫的耐受性。该研究结果提示
了盐胁迫、ABA信号与染色体表观遗传调控
之间的可能关系(Song et al., 2005)。
土壤和水体的砷污染给公众健康带来很大
威胁。揭示超富集植物中砷解毒和富集的机
理对通过植物修复清除砷污染有重要意义。
中国科学院生态环境研究中心朱永官研究组首
次报道砷超富集蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)
中砷酸盐还原酶(AR)的反应机制类似于已报道
的酵母砷酸盐还原酶Acr2p。该研究组通过动
力学分析, 得出蜈蚣草AR的米氏常数较纯化的
Acr2p低 15倍。砷酸盐处理后的蜈蚣草根中
的AR特异活性较目前已知的非砷酸盐抗性植
物高 7倍, 但地上部分检测不到AR活性。他
们证实拟南芥T-DNA敲除编码Acr2 基因的突
变体没有AR活性。研究结果表明蜈蚣草叶中
积累的亚砷酸盐可能主要由根中砷酸盐还原而
来, 因此AR在砷超富集植物的解毒中起重要作
用(Duan et al., 2005)。
3.2 植物对生物胁迫反应的分子机理
植物由于其不能移动的特性, 不仅要面对
其生长环境的胁迫, 还要面对昆虫和微生物病原
的袭击, 所以植物必须进化相应的免疫防御机
制, 才能很好地生存。其中一种是先天免疫防
御。北京生命科学研究所周俭民研究组通过
拟南芥中对非宿主假单胞杆菌(Pseudomonass
syringae)抗性基因 NONHOST1(NHO1)的研究
发现, NHO1本身表达受细菌鞭毛蛋白的诱导,
而DC3000菌株的鞭毛蛋白是NHO1很强的诱
导因子, 但它的诱导作用是暂时的, 很快就被
DC3000菌 TypeⅢ分泌系统分泌的Hop类和
AvrPto效应物所抑制, 因而可以解除拟南芥植
物的先天免疫防御。虽然鞭毛蛋白对NHO1的
诱导是非特异的, 但细菌分泌的效应物的抑制作
用确是具有种属特性的, 可以解除植物对该细菌
的先天免疫防御(Li et al., 2005c)。
病毒大多都借用植物体内已有的机制达到
其繁殖的目的。水稻被水稻矮化病毒(RDV)侵
染后, 植物生长迟缓, 变矮, 其致病机理还不是
很清楚。北京大学李毅研究组以RDV外壳蛋
白P2为切入点, 通过酵母双杂交发现, P2与赤
霉素合成的关键酶之一的贝壳衫稀氧化酶互作,
使得被侵染植株中赤霉素含量下降, 从而使植株
变得矮小。该研究提示病毒可以通过其外壳
蛋白来调控赤霉素的合成, 但对病毒本身的侵染
有何帮助, 还有待进一步研究(Zhu et al., 2005)。
与病毒不同, 病原菌多通过分泌诱导物
(elicitor)来诱导植物细胞产生相应的分子去降低
植物的抗性反应。比如黑曲霉菌细胞壁诱导
物可以诱导宿主细胞产生一氧化氮(NO)、茉
莉酮酸(JA)和金丝桃素(hypericin)等。浙江大
学朱睦元研究组研究了NO清除剂cPITO、合
成酶抑制剂和十八碳二烯酸合成途径的抑制剂
对黑曲霉菌细胞壁诱导物的作用机理, 发现NO
通过 JA途径介导黑曲霉菌诱导物诱导宿主细
胞产生金丝桃素。该研究增进了对黑曲霉菌
致病机理的了解(Xu et al., 2005e)。
4 信号转导
BR的信号转导 动物细胞研究表明, 甾
醇类激素主要通过其受体及其结合蛋白(SBP)来
发挥作用。在植物中油菜素内脂(brassino-
steroids, BR)是主要的甾醇类激素, 它调控细胞
伸长、育性、开花、光形态发生和衰老等多
个发育过程。近年的遗传学研究表明, BR通过
与其膜受体BRI1(一种富含亮氨酸重复序列的
膜受体蛋白激酶) 介导的信号转导途径来调控
植物生长发育。BR是否直接结合BRI1还缺乏
生化证据, SBP是否也参与了BR的信号转导？
中国科学院上海植物生理生态研究所的薛红卫
和许智宏研究组运用生物信息学、生物化学
和反向遗传学等手段, 发现一个膜SBP1蛋白可
以结合BR, 参与其信号转导, 作为负调节因子控
2312006 2005年中国植物科学若干领域的重要研究进展
制细胞伸长。MSBP1过表达增加转基因植物
对BR的敏感性, 抑制下胚轴细胞伸长; 而抑制
MSBP1表达则降低植物对BR的敏感性, 促进
细胞伸长。MSBP1可能通过和BR结合, 调节
细胞伸长相关基因如KORRIGAN和EXPANSIN
的表达。MSBP1本身的表达受光的调节, 说明
MSBP1也可能参与光形态发生。上述工作证
明在植物中SBP也参与了BR的信号转导。研
究同时发现MSBP1与不同 BR的亲和力不同
(38~126 nmol.L-1), 比BRI1复合体低(7.9 nmol.
L-1) (Yang et al., 2005c)。薛红卫和许智宏研
究组还发现在多磷酸肌醇-5-磷酸酶(At5PTase)
突变体中, 子叶叶脉的数目、分支和图式等异
常。而BR处理可以部分恢复该突变体表型, 表
明BR参与了磷脂酰肌醇信号转导途径。同时,
外源生长素可以完全恢复 at5ptase的叶脉表
型。在该突变体中生长素浓度降低, 生长素合
成和运输的基因表达受到抑制。过去的研究
证明生长素是维管发育的主要植物激素, 上述的
研究提示BR、生长素和磷脂酰肌醇信号转导
途径之间存在相互作用, 并在子叶维管图式的形
态建成中起着重要作用(Lin et al., 2005)。另外,
BR也可能通过促进生长素的极性运输和改变
体内生长素的分布来调控植物发育和对重力的
反应(Li et al., 2005b)。
Ca2＋介导的信号转导 肌醇磷酸酶是真
核细胞中的一种重要的核内信号分子。在高
等植物中这种信号分子的类型及水平的调控机
制还不清楚。薛红卫和许智宏研究组利用反
向遗传学的方法研究了拟南芥基因AtIPK2a的
生理功能。AtIPK2a编码一个肌醇多磷酸激
酶，可以将肌醇1,4,5-三磷酸和肌醇1,3,4,5-四
磷酸磷酸化形成肌醇1,3,4,5,6-五磷酸。转基因
分析表明, 当 AtIPK2a转录水平下降后在低
［C a 2 +］时会促进花粉萌发和花粉管生长，
在高的外源［Ca2+］下或加入 EGTA后，根
的生长受到刺激。该研究结果暗示AtIPK2a以
及肌醇磷酸的一个可能的重要功能是通过调节
钙信号转导进而调节植物的生长发育(Xu et al.,
2005d)。
磷信号转导 在大肠杆菌和酵母中存在
磷(Pi)信号转导系统。首先发现的组分是PHO4
bHLH 转录因子。PHO4与PHO2相互作用, 共
同调节下游基因的表达。在植物中发现的
PHR1是一个MYB转录因子, 暗示磷信号转导
途径在高等植物中的存在。浙江大学吴平研
究组在水稻中发现了一个bHLH转录因子, 可以
与PHO-like和TATA box-like的序列结合, 并且
该基因的过表达植株可以具有高效的磷利用
率。该研究结果很明确地确认了 PHO-like的
磷信号转导途径在高等植物中的存在(Yi et al.,
2005b)。
光信号与气孔开闭 植物叶表气孔的开
和关是植物与环境互作的又一典范。中国科
学院上海植物生理生态研究所杨洪全研究组研
究了拟南芥蓝光受体与光形态建成和气孔开合
的关系。通过遗传分析发现 cry1cry2双突变
体气孔表现为减弱的蓝光反应, 而CRY1过量表
达的气孔则表现出对蓝光的超敏反应 ;
phot1phot2双突变体仍然表现蓝光反应, 在
cry1cry2phot1phot2四突变体则蓝光反应丧
失。COP1参与了气孔的蓝光反应, cry1cry2-cop1
和 phot1phot2cop1三突变体气孔表型与 cop1
是一样的, 说明CRY和PHOT蓝光受体能够调
控蓝光下的气孔开合, COP1则能够抑制它们的
这种功能(Mao et al., 2005a)。杨洪全研究组还
发现通过CRY N端区域介导的形成二聚体是其
C端区域介导组成型光形态建成所必需的(Sang
et al., 2005)。
一氧化氮介导大豆根的向重性弯曲 植
物的根具有向重性, 它在感受方向变化后通过不
对称生长产生弯曲并进而重新向下生长。
Cholodny-Went假说指出生长素趋向处于水平
方向的根下侧分布导致根不对称生长。但对
于这一过程的细节还了解得很少。中国科学
院上海植物生理生态研究所的蔡伟明研究组与
232 23(3)
西英格兰大学植物科学研究中心合作的研究表
明: 内源信号分子一氧化氮(NO)和cGMP介导
大豆初生根向重性反应。水平放置大豆的根
造成了初生根尖中NO和cGMP的累积。共聚
焦显微镜的结果显示NO集中不对称积累于根
下侧面。用NO猝灭剂去除NO和用抑制剂抑
制NO合酶都可以降低NO的积累和向重性弯
曲。生长素可以诱导根原生质体内NO的累积
和根尖NO的不对称积累。重力刺激、NO、
生长素都可以诱导cGMP的积累。生长素运输
抑制剂可以抑制NO的不对称累积和向重性弯
曲, 而这种弯曲又可以在用NO或cGMP的类似
物8-bromo-cGMP处理后出现。这些结果显示
生长素诱导的NO和cGMP介导了大豆根的向
重性弯曲(Hu et al., 2005)。
5 光合作用分子机制
叶绿体发育 叶绿体蛋白质分别由核基
因和叶绿体基因编码形成。为了了解核编码
叶绿体蛋白在叶绿体生成过程中的作用, 香港科
技大学的李凝研究组筛选到了一个具有叶绿素
含量降低和子叶下胚轴重力曲率(gravicur-
vature)异常性状的拟南芥突变体egy1-1。通过
图位克隆和 DNA序列分析, 发现了突变体
EGY1基因中有 10个碱基对的缺失。EGY1基
因编码一种依赖ATP和结合的膜上的金属蛋
白酶, 叶绿体的发育需要这种酶的参与。EGY1
蛋白主要存在于叶和茎的组织中, 对光和乙烯有
应答。EGY1-GFP杂合蛋白位于叶绿体内。在
egy1-1突变体叶绿体中, 基粒类囊体变少, 片层
结构发育受到影响, 光合系统的捕光色素蛋白复
合体含量降低。他们的研究结果证明EGY1是
叶绿体发育所必需的, EGY1基因的缺失对叶绿
体发育和光照生长下胚轴的乙烯依赖性的向重
力性有多效性影响(Chen et al., 2005a)。
环式电子流 光系统Ⅰ的环式电子流是
光合电子传递中一条重要的途径, 然而目前对于
参与环式电子流的一些组分还不清楚。北京
大学赵进东研究组对蓝细菌中的一个跨膜蛋白
FesM的研究表明, fesM缺失突变后蓝细菌不能
进行光合异养, 说明FesM的存在对于呼吸电子
传递和环式电子传递是必需的。FesM包含 9
个跨膜螺旋, 其所有的功能域都位于类囊体膜的
细胞质方向, 其中的cAMP结合域对于其功能
的实现是必要的。该研究为进一步完全弄清
光合反应机制提供了基础(Xu et al., 2005b)。
CO2同化对高温应答 中国科学院植物
研究所卢从明研究组研究了在烟草植株中表达
菠菜甜菜碱醛脱氢酶( b e t a i n e a l d e h y d e
dehydrogenase, BADH)基因而产生的烟草苗的
抗热性。转基因使得甘氨酸甜菜碱(glycine-
betaine)主要在叶绿体中积累, 并提高了幼苗在
生长过程中对高温的抗性。另外, 转基因植株
的 CO2同化对高温的耐性要显著高于野生植
株。研究还表明, 高温下光合作用的增强与
PSⅡ的功能无关, 但是与Rubisco活化酶介导
的Rubisco活化有关; 高温胁迫导致了Rubisco
活化酶与类囊体膜的结合。他们证明在高温
胁迫下, 甘氨酸甜菜碱可能参与了对Rubisco
活化酶的结构和功能的维持。同时, 实验结
果表明转化编码BADH基因的基因工程是增
强植物高温抗性的一种有效方法(Yang et al.,
2005b)。
6 细胞分子生物学
微管结合蛋白AtMAP65的功能差异 微
管结合蛋白在微管的功能调控方面有重要的作
用。MAP65是一类在植物中发现的微管结合
蛋白。在拟南芥基因组中, MAP65是一个由9
个成员组成的AtMAP65家族, 但是由于缺少对
这9个AtMAP65的深入研究, 尚并不清楚它们
在功能上是否具有互补性, 或者具备不同的生理
功能。中国农业大学袁明研究组提出拟南芥
AtMAP65家族成员对微管具有不同功能的假
设, 并利用生物化学和细胞生物学的实验方法,
对AtMAP65家族的2个成员——AtMAP65-1
2332006 2005年中国植物科学若干领域的重要研究进展
和AtMAP65-6进行了研究。他们的研究发现,
这2个蛋白在对微管的结合以及它们的组织特
性有很大的差别。AtMAP65-1具有促进微管
聚合, 在微管间形成横桥结构使微管形成粗大的
微管束并稳定微管的功能; 而AtMAP65-6不具
有促进微管聚合和稳定微管的性质, 但是可以使
微管交联成网络状的结构。免疫荧光定位的
研究结果发现AtMAP65-6定位在细胞的线粒
体上, 并与微管共定位。这一研究证明了
AtMAP65家族成员具有不同的功能, 为研究
AtMAP65蛋白的功能提供了新思路(Mao et al.,
2005b)。
液泡动态对气孔运动的调控 气孔运动
是控制植物气体和水分交换的重要途径。虽
然早已知道保卫细胞的液泡通过渗透势调节参
与气孔的运动过程, 但是长期以来并不清楚保卫
细胞的液泡在气孔运动过程中的动态变化以及
液泡是以何种方式参与气孔的运动。中国农
业大学王学臣研究组利用活体观察的方法, 对保
卫细胞液泡系统在气孔运动过程中的动态变化
进行了细致的观察和分析。他们的研究发现:
在气孔的开张过程中保卫细胞中的小液泡和膜
系统融合形成大液泡; 反之, 在气孔的关闭过程
中保卫细胞中大液泡分裂为小液泡。液泡融
合的抑制剂可以抑制气孔的开张; 同样, 在拟南
芥的抑制液泡融合的突变体中气孔的开张也受
到阻碍。该研究说明了保卫细胞液泡系统不
仅作为调控细胞渗透势的细胞结构参与气孔的
运动, 同时其融合和分裂的动态过程也是气孔运
动所必需的步骤, 气孔运动的调控机理不仅有细
胞渗透势调节的问题, 同时保卫细胞液泡动态的
调控也是重要的方面(Gao et al., 2005)。
植物细胞类 formin蛋白的功能 微丝骨
架参与许多细胞中的重要生理过程。在细胞
中微丝聚合的成核过程受到许多细胞因子的调
控, 微丝结合蛋白formin是一类新的微丝成核
因子, 具有至少2个控制微丝聚合的formin同源
域: FH1和 FH2。但是在植物中一直未见有关
formin功能的报道。北京师范大学任海云研究
组从拟南芥中克隆到一个类 formin的蛋白
AtFH8, 并对这一蛋白的保守域进行了生物化学
的功能分析。她们的研究发现, 纯化的AtFH8
的FH1和FH2的重组蛋白能够促进微丝成核,
在微丝的倒刺端结合并降低肌动蛋白的加入和
解离的速率, 并且具有切割微丝的功能; AtFH8
的FH1域可以直接结合profilin, 在肌动蛋白结
合profilin的条件下AtFH8的FH1域是微丝聚
合的成核所必需的; profilin在一定程度上抑制
AtFH8 (FH1-FH2)的成核效应, 但促进微丝的伸
长速率; 在拟南芥中过量表达AtFH8导致根毛
细胞的明显的生长以及微丝骨架组织的异常。
这一研究首次对植物细胞中类formin的功能进
行了分析, 证明了植物类formin在微丝动态和
组织方面的重要功能, 为了解和阐明植物细胞中
微丝骨架的组织和调控机理提供了新的实验依
据和理论模型(Yi et al., 2005a)。
花粉萌发过程中囊泡运输 花粉管是一
种高度极化的细胞, 然而目前对于花粉管萌发过
程中的胞泌、胞吞以及囊泡运输的机制认识
还远远不够。中国科学院植物研究所的林金
星研究组利用胞吞 /胞吐探针FM4-64, 结合激
光共聚焦观察、以及电镜和FTIR分析, 探讨了
Brefeldin A(BFA) 杄对裸子植物白 (Picea meyeri)
花粉萌发和花粉管生长的影响。研究结果表
明, BFA不但能抑制胞吐作用阻碍细胞壁新物
质的生成, 还对胞吞具有促进作用从而加速质膜
循环。该研究为分泌系统干扰剂 BFA的作用
机理提供了反向证据(Wang et al., 2005b)。
7 植物功能基因组学研究:
光、暗形态建成的转换使植物的发育发
生显著变化, 水稻光形态建成的研究还具有重要
的经济意义, 功能基因组学为认识该过程提供了
新的工具。北大 -耶鲁联合研究中心的邓兴旺
研究组利用寡核苷酸芯片首次对水稻和拟南芥
在光调控下基因组表达谱进行比较, 发现存在大
234 23(3)
范围(20%)的转录组重编程及转录水平的级联反
应(transcriptional cascade); 光形态建成中基因
组的表达模式比暗形态建成中保守, 与推测的进
化历史吻合, 其中代谢途径比转录因子基因的表
达模式更保守; 水稻与拟南芥类似, 不同器官的
表达谱有显著差异, 研究中相应找到了高显示度
的顺式作用结构域(Jiao et al., 2005a)。这项工
作对光信号应答的下游事件给出了新的认识, 并
作为研究单子叶植物光形态建成的基础性工作,
具有重要的意义。
真核生物完整的发育过程可以看作是基因
组不同部分的基因在环境和发育信号的影响下,
在不同器官和组织中表达的结果。所以发育
生物学所要解决的一大目标就是确定每个器官
或组织中所特定表达的基因和其表达的程度。
北大-耶鲁联合研究中心邓兴旺研究组使用70-
mer oligomer microarray, 对拟南芥的全基因组基
因, 在其完整的生命周期中的18个器官或组织
中表达的情况作了详细的统计分析。他们发
现, 每种器官或组织有其特异表达的基因, 并且
每种器官的特异的基因表达方式之间的相似程
度与它们在发育上的关系呈正相关。他们还
特别关注了光信号对拟南芥幼苗的根、下胚
轴和子叶这3种器官的基因表达谱的影响, 发现
不同器官有其各自不同的表达谱; 并且同一基
因家族的各个成员的表达存在组织特异性, 而且
对光信号表现出不同的表达方式, 推测同一基因
家族中的成员可能进化出不同的功能。在人
类、果蝇、拟南芥和酵母中已经发现染色体
上位置相邻的基因存在着共调节(coregulate)的
表达方式。该研究组发现 12%的拟南芥基因
的表达表现为这种共调节方式, 但这种调节方式
的具体机制还不清楚, 推测可能与染色质的修饰
有关。对拟南芥部分器官的全基因组组蛋白
的修饰情况进行分析, 可能会对这种推测提供更
充分的证据(Ma et al., 2005)。
PhyA是持续远红光的主要受体, FHY是
PhyA所调控的光信号途径的一个正调控因
子。在远红光下, fhy1、fhy3和 far1的下胚轴
伸长不受抑制, 所以这3个基因可能在PhyA所
调控的幼苗发育过程中起着重要的作用。北
大 -耶鲁联合研究中心邓兴旺研究组通过对
fhy1和PhyA的全基因组进行表达分析, 发现两
者基因表达很相近, 推测FHY1和phyA在phyA
所调控的光形态建成途径中有着很强的功能相
关性。研究结果表明: FHY1在暗下生长的幼苗
中大量积累, 而光信号使其降解, 并且是通过
26S蛋白复合体系统进行的, 同时phyA作为光
受体, 参与了光信号对 FHY1 的调控过程。
FHY1在暗条件下的积累, 需要COP/DET/FUS
的参与, 推测COP/DET/FUS可能负调控一种影
响FHY1在暗条件下积累的负调控因子, 但影响
FHY1在暗下和光下积累的具体作用机制目前
还有待进一步的研究(Shen et al., 2005)。
北大-耶鲁联合研究中心邓兴旺研究组与
中国科学院上海国家基因研究中心韩斌研究组
合作将完全测序的水稻4号染色体序列, 分段克
隆, 点成芯片。提取水稻不同组织和发育阶段
的混合 RNA, 反转录标记, 与芯片杂交。根据
杂交信号, 分析染色体的转录区域。此方法中
的染色体序列相邻克隆头尾重叠, 跨越整个染色
体, 被称为覆瓦式芯片(tilling)。这为计算机基
因预测的检验提供了实验证据, 同时也可以探测
到新的基因(Jiao et al., 2005b)。作者的分析比
较新颖, 从基因组水平将基因的表达与染色质结
构联系在一起。
中国科学院基因组研究所和北京华大基因
研究中心杨焕民研究组改进了鸟枪法测序的方
法将水稻粳稻 indica和籼稻japonica两个亚种
的序列进一步完善, 并且用新的基因预测方法对
已有序列的基因进行了预测。通过序列之间
的比较发现, 在进化历程中水稻产生前有一次基
因组序列的全面复制。此外, 这种序列复制现
象仍存在于现有的基因组中。这一现象有利
于新基因的产生。并且可能是禾本科植物成
员分化的重要原因(Yu et al., 2005)。
2352006 2005年中国植物科学若干领域的重要研究进展
RNA经过反转录形成cDNA后又重新整合
入基因组的过程被称为反转录转座, 整合入基因
组的那段cDNA被称为反转录子。随着对几种
模式生物基因组测序的开展, 大量的反转录子被
鉴定出来, 但在植物中, 还很少有这方面的报
道。中国科学院上海国家基因研究中心所韩
斌研究组采用了一种生物信息学的方法对拟南
芥基因组中的反转录子的数量、组成和转录
活性进行了鉴定, 并对它们可能起到的作用进行
了讨论。他们在拟南芥基因组中共鉴定出了
6 9 个反转录子, 它们大部分来自于成熟的
mRNA(Zhang et al., 2005c)。反转录子可以被
用作生物地理学研究的标记, 可以用来分析新基
因的产生及其进化情况, 而且还可以用来分析反
转录子的祖先基因在远古时代的表达情况。
对植物中的反转录子功能的更进一步了解, 还需
要采用能模仿反转录子形成的体内系统来进行
研究, 此方法已成功应用到对人类反转录子的研
究上。
番茄作为一种重要的蔬菜作物而成为分子
生物学研究的模式种, 同时也是大规模测序的候
选。番茄染色体的一大部分是由围中心粒异
染色质所组成, 然而对于其结构和组织区域的认
识还远远不够。中国科学院遗传与发育生物
学研究所凌宏清研究组报告了对于接近围中心
粒异染色质的FER基因的一段长198 kb的序列
的分析, 发现该区域低基因密度和高转座子密度
的特点。对其中的基因和转座子的组织方式
与拟南芥进行了共线性比较, 结果表明番茄
DNA的重排和拟南芥基因组的多次重复是二
者直系同源基因序列之间保守性镶嵌模式形成
的一种机制, 并暗示了围中心粒异染色质的远端
包含许多有用的基因, 从而形成番茄基因组进化
的活跃部分(Guyot et al., 2005)。
水稻基因功能的预测 中国科学院基因
组研究所和华大基因研究中心的于军研究组利
用基因表达的系列分析技术, 检测了超级杂交水
稻(Oryza sativa)株系LYP9的3种主要组织——
复总状花序、叶和根的转录组, 并和其亲本栽
培种— —籼稻93-11和粳稻PA64s作了比较, 共
鉴定出 595个上调基因和 25个下调基因。有
趣的是绝大多数上调基因都与增强碳代谢和氮
的吸收相关, 在下调基因中存在一个光呼吸必需
的丙氨酸醛酸氨基转移酶1。此发现为理解栽
培种水稻的杂种优势的机理和基因调控网络增
加了关键性的一组数据(Bao et al., 2005)。华中
农业大学王石平研究组构建了水稻的不同部位
以及不同发育阶段组织的cDNA文库, 通过对
库中的克隆测序, 获得转录基因的信息, 从而在
染色体相应位置上找到转录基因区域。其中,
由于在水稻中与水稻产量性状相关的基因同线
性规律, 一般是成簇聚集在染色体特定部位的,
如果将cDNA文库中新探测到的基因定位到这
种区域, 表明这一基因很可能参与水稻农业性状
的调节。这对于改善水稻的农业性状具有很
重要的作用(Zhang et al., 2005a)。
8 植物蛋白质组学
中国科学院上海植物生理生态研究所严顺
平等利用双向电泳技术研究了不同时间的盐胁
迫处理对水稻根蛋白质组的影响。研究检测
到34个盐胁迫上调和20个盐胁迫下调的蛋白
质点。蛋白质鉴定结果显示它们代表了 10个
不同的蛋白, 主要涉及碳氮的能量代谢, 活性氧
的清除、mRNA与蛋白质加工以及细胞骨架的
稳定等生理过程(Yan et al., 2005)。清华大学刘
进元研究组研究了水稻幼苗在冷适应过程中的
蛋白质组变化, 利用双向电泳技术检测到了60
个受冷处理上调的蛋白质点, 并利用质谱技术鉴
定了其中的 41个。蛋白质亚细胞定位预测结
果显示这些(43.9%)被鉴定蛋白可能定位于叶绿
体内, 表明叶绿体对冷胁迫比较敏感(Cui et al.,
2005)。中国科学院基因组研究所和北京华大
基因研究中心刘思奇研究组用双向电泳分析了
水稻幼苗至种子成熟6个不同时间点叶蛋白的
动态变化, 结果显示随着水稻由营养生长转入生
236 23(3)
殖生长, 随着开花、受精与种子成熟 , 叶蛋白
的数量呈下降趋势, 其中包括抗氧化蛋白(Zhao
et al., 2005a)。南京农业大学科学家利用双向
电泳结合质谱技术研究了小麦疮痂病原菌
(Fusarium graminearum)侵染对小麦穗蛋白质
组的影响, 发现一些侵染上调或下调的蛋白, 这
些蛋白主要涉及碳代谢、光合作用和防御反
应(Wang et al., 2005d)。复旦大学科学家利用
绿色荧光蛋白(GFP)标签分析了烟草(Nicotiana
tabacum)和水稻 NAP1(nucleosome assembly
protein 1)蛋白的亚细胞定位以及与其他蛋白的
互作关系。证明该家族的一些成员 ( 如
NtNAp1;1, OsNAP1;1)能在细胞质与细胞核间
穿梭, 烟草的NAP1能与微管蛋白和细胞周期蛋
白(cyclin)相互作用。这些结果对于深入研究
植物NAP1蛋白的功能提供了有用信息(Dong
et al., 2005a)。
数据库平台建设 复旦大学钟扬研究组
开发了一套“多蛋白搜索系统”(multi-protein
survey system, MPSS)。该系统整合了目前国
际上几个流行的数据库 , 如 S w i s s P r o t、
TrEMBL、PDB 和InterPro。利用这个平台, 使
用者可以通过提交一组蛋白质的 IDs、登录
名、SwissProt/TrEMBL存取号和GenBank GIs
中的任意一项而同时获取多个蛋白的序列。
MPSS还可提供蛋白质的三维结构、结构域和
生化途径等相关信息。MPSS可以通过登陆
http://www.scbit.org/mpss/免费使用(Hao et al.,
2005)。
9 植物转基因工程评价与生物技术
焜中国科学院农业政策研究所黄季 、胡
瑞法与美国学者合作, 在Science杂志上发表的
研究报告指出, 通过对2个已经通过田间和环境
释放试验并进入大田生产试验的转基因水稻籼
优63和Ⅱ-Youming 86在8个不同水稻试验区
试验的数据进行经济学分析, 试图回答三个问
题: (1)种植转基因水稻是否有助于减少农民对
抗虫药物的使用？(2)转基因新品种的水稻是否
获得增产？(3)食用转基因水稻的农民是否出现
明显的健康反应？通过将苏云金芽孢杆菌(Bt)
毒素基因转入籼优 63(能够对蛀茎昆虫和卷叶
虫产生抗性), 在湖北省5个县7个村试种; 通过
将豇豆胰蛋白抑制剂 (CpTI) 基因转入Ⅱ -
Youming 86(能够对蛀茎昆虫产生抗性), 在福建
省的1个村试种。对2002~2003年种植户购置
杀虫剂费用、使用量、杀虫剂喷施次数、消
耗的劳动力以及水稻产量等数据的统计分析表
明, 种植抗虫转基因水稻使用杀虫剂量减少了
80％, 比对照增产 6%~9%。作者认为, 农民大
幅减少了农药施用量、提高了水稻产量, 节省
了钱并有效地减少了因施用农药引起的相关中
毒现象(Huang et al., 2005)。
病毒诱导的基因沉默(VIGS) 可以用以研究
基因的功能。中国农业大学罗运波研究组运
用注射浸润(syringe-infiltrating)的方法将烟草脆
裂病毒(tobacco rattle virus, TRV)质粒导入受体
幼嫩番茄表面、茎以及果柄部位, 或者利用真
空渗入法将质粒导入离体的幼嫩果实, 发现
TRV可以有效地在番茄果实中扩散并复制, 并
且在授粉后 10天将质粒注射到受体果实的果
柄最为有效。利用这种方式可以使乙烯反应
基因和果实成熟基因 LeCTR1和 LeEILs沉默,
LeEIN2基因的沉默还导致番茄果实的成熟受到
抑制。这一结果表明VIGS技术是研究果实成
熟中基因功能的有效方法(Fu et al., 2005)。
10 植物系统进化学与生态学
利用DNA序列或基因组数据探讨植物类
群的系统发育关系、谱系分化时间和生物地
理格局仍是本学科的研究热点。台湾学者赵
淑妙等根据叶绿体matK基因、trnK内含子和
核糖体ITS序列研究了苏铁类现存12属植物之
间的关系, 发现苏铁科在苏铁类植物中关系较为
孤立, Dioon属是该类植物最基部的分支, 非洲
的Stangeria属网结于新大陆分布的Zamiodeae
2372006 2005年中国植物科学若干领域的重要研究进展
亚科之中(Chaw et al., 2005)。中国科学院西北
高原生物研究所刘建全研究组根据n d h F、
t rnL-F 和 ITS 序列探讨了菊科千里光族中
Ligularia-Cremanthodium-Parasenecio属群的
系统发育关系, 发现款冬亚族的Doronicum属
应排除于该亚族之外, 且为千里光族最基部的分
支。Ligularia-Cremanthodium-Parasenecio属
群内的关系没有得到分辨, 可能是该群植物经历
了快速进化辐射的结果。进一步的分子钟分
析说明这种快速辐射主要发生在过去的两千万
年, 和早中新世至更新世青藏高原的迅速隆起相
对应。胎萌和泌盐是红树类植物最典型的特
征, 中山大学施苏华研究组根据 18S rRNA、
rbcL和matR基因序列重建了红树类植物的系
统发育, 提出胎萌和泌盐性状是独立起源的(Shi
et al., 2005b)。该小组还利用分子标记证实海
桑属(Sonneratia)内的所有杂种均属于F1代的,
S. x gulngai 和 S. x hainanensis 都不是真正的杂
种(Zhou et al., 2005)。
生态系统的结构与功能是生态学永恒的研
究主题。围绕草地植物功能型, 中国科学院植
物研究所的汪诗平等人运用常年积累的草地生
物量数据, 分析了草地群落稳定的机制。他们
发现, 植物地上部分的生物量并不受1~7月份降
水量的影响, 而是在不同群落中表现出显著差
异, 如在羊草群落中, 年均降水量与地上部生物
量呈现明显的正相关, 而在大针茅群落中则找不
到这个关系。草地植物群落稳定性并不一定
存在植物功能型的补偿作用机制(Wang et al.,
2005c)。围绕草地植物功能型, 2004和2005年
Nature连续发表了3篇中国学者的文章或讨论
(Bai et al., 2004; Guo, 2005; Wang et al., 2005c), 显
示了中国的生态学已经由单纯的描述性工作跃
升到机理性探讨。
我国植物科学科研人员在 2005年取得的
成果令人瞩目。在国际主流刊物发表论文数
目的大幅度增加不仅表明了相关领域的国际同
行认可, 同时也显示了我国植物科学科研人员的
原始创新能力的整体提高, 标志着我国植物科学
研究从单纯的跟踪性研究向创新性研究的过
渡。2005年我国植物科学领域的主要进展也
反映了国际植物科学领域的发展热点。植物
发育及其环境应答研究从分析单个基因在发育
过程的遗传控制功能, 已经进入到在生理生化、
细胞生物学和分子遗传多层次研究不同基因及
其互作的分子机制，初步显露出植物系统生
物学(systems biology)的端倪。在植物表观遗
传学(epigenetics)研究方面我国多个实验室发表
了关于miRNA产生机制及其与组蛋白修饰在
控制根系器官发生和发育的分子调控机理方面
的论文, 表明在该国际新热点研究领域中国人已
占有一席之地。激素作用机理、抗性机制以
及光合作用等植物生理学研究已完全进入全新
的分子时代，利用分子遗传学、生物化学和
细胞生物学以及功能基因组学和蛋白质组学等
高通量技术策略来揭示生命过程分子机制已成
为热点, 表明植物生理学已从研究低谷进入具有
基因组学为核心的“组学”特征新阶段。模式
植物基因组序列及其生物信息学发展正在全
面推动系统进化的研究。大尺度监测手段和
高通量快速分析等实验生物学手段的利用也
正在使生态学研究从描述性工作进入假说验
证式的理论探索阶段。我们期待与广大中国
植物科学界同行和读者分享更多原创性成果
带来的激动和喜悦。
致谢 诚挚感谢中国科学院植物研究所林金星研
究员、麻密研究员、张传领博士和于昕博士对本文
的建设性讨论。
种 康 中国科学院植物研究所
瞿礼嘉 北京大学生命科学学院
杨维才 中国科学院遗传与发育生物学研究所
王 台 中国科学院植物研究所
王小菁 华南师范大学生命科学学院
袁 明 中国农业大学生物学院
238 23(3)
许亦农 中国科学院植物研究所
陈之端 中国科学院植物研究所
蒋高明 中国科学院植物研究所
参考文献
Bai, Y., Han, X., Wu, J., Chen, Z., and Li, L. (2004).
Ecosystem stability and compensatory effects in the
Inner Mongolia grassland. Nature 431, 181-184.
Bao, J., Lee, S., Chen, C., Zhang, X., Zhang, Y.,
Liu, S., Clark, T., Wang, J., Cao, M., Yang, H.,
Wang, S.M., and Yu, J. (2005). Serial analysis of
gene expression study of a hybrid rice strain (LYP9)
and its parental cultivars. Plant Physiol. 138, 1216-
1231.
Chaw, S.M., Walters, T.W., Chang, C.C., Hu, S.
H., and Chen, S.H. (2005). A phylogeny of cycads
(Cycadales) inferred from chloroplast matK gene, trnK
in t ron , and nuc lear rDNA ITS reg ion . Mol .
Phylogenet. Evol. 37, 214-214.
Chen, G., Bi, Y.R., and Li, N. (2005a). EGY1 encodes
a membrane-associated and ATP-independent
metalloprotease that is required for chloroplast
development. Plant J. 41, 364-375.
Chen, Z., Hong, X., Zhang, H., Wang, Y., Li, X.,
Zhu, J.K., and Gong, Z. (2005b). Disruption of the
cellulose synthase gene, AtCesA8/IRX1, enhances
drought and osmotic stress tolerance in Arabidopsis.
Plant J. 43, 273-283.
Cui, S., Huang, F., Wang, J., Ma, X., Cheng, Y.,
and Liu, J. (2005). A proteomic analysis of cold
stress responses in rice seedlings. Proteomics 5, 3162-
3172.
Dong, A., Liu, Z., Zhu, Y., Yu, F., Li, Z., Cao, K.,
and Shen, W.H. (2005a). Interacting proteins and
differences in nuclear transport reveal specific func-
tions for the NAP1 family proteins in plants. Plant
Physiol. 138, 1446-1456.
Dong, Z.C., Zhao, Z., Liu, C.W., Luo, J.H., Yang,
J., Huang, W.H., Hu, X.H., Wang, T.L., and Luo,
D. (2005b). Floral patterning in Lotus japonicus.
Plant Physiol. 137, 1272-1282.
Duan, G.L., Zhu, Y.G., Tong, Y.P., Cai, C., and
Kneer, R. (2005). Characterization of arsenate re-
ductase in the extract of roots and fronds of Chinese
brake fern, an arsenic hyperaccumulator. Plant
Physiol. 138, 461-469.
Fu, D.Q., Zhu, B.Z., Zhu, H.L., Jiang, W.B., and
Luo, Y.B. (2005). Virus-induced gene silencing in
tomato fruit. Plant J. 43, 299-308.
Gao, X.Q., Li, C.G., Wei, P.C., Zhang, X.Y., Chen,
J., and Wang, X.C. (2005). The dynamic changes
of tonoplasts in guard cells are important for sto-
matal movement in Vicia faba. Plant Physiol. 139,
1207-1216.
Gong, Z., Dong, C.H., Lee, H., Zhu, J., Xiong, L.,
Gong, D., Stevenson, B., and Zhu, J.K. (2005). A
DEAD box RNA helicase is essential for mRNA ex-
port and important for development and stress re-
sponses in Arabidopsis. Plant Cell 17, 256-267.
Guo, H.S., Xie, Q., Fei, J.F., and Chua, N.H. (2005).
MicroRNA directs mRNA cleavage of the transcrip-
tion factor NAC1 to downregulate auxin signals for
Arabidopsis lateral root development. Plant Cell 17,
1376-1386.
Guo, Q. (2005). Plant communities: Ecosystem matu-
rity and performance. Nature 435, E6; discussion E6-
7.
G u y o t , R . , C h e n g , X . , S u , Y . , C h e n g , Z . ,
Schlagenhauf, E., Keller, B., and Ling, H.Q.
(2005). Complex organization and evolution of the
tomato pericentromeric region at the FER gene locus.
Plant Physiol. 138, 1205-1215.
Hao, P., He, W.Z., Huang, Y., Ma, L.X., Xu, Y., Xi,
H., Wang, C., Liu, B.S., Wang, J.M., Li, Y.X.,
and Zhong, Y. (2005). MPSS: An integrated data-
base system for surveying a se t of prote ins .
Bioinformatics 21, 2142-2143.
He, X.J., Mu, R.L., Cao, W.H., Zhang, Z.G., Zhang,
J.S., and Chen, S.Y. (2005). AtNAC2, a transcrip-
tion factor downstream of ethylene and auxin signal-
ing pathways, is involved in salt stress response and
lateral root development. Plant J. 44, 903-916.
Hu, X., Neill, S.J., Tang, Z., and Cai, W. (2005).
Nitric oxide mediates gravitropic bending in soybean
roots. Plant Physiol. 137, 663-670.
2392006 2005年中国植物科学若干领域的重要研究进展
Huang, J., Hu, R., Rozelle, S., and Pray, C. (2005).
Insect-resistant GM rice in farmers’ fields: Assessing
productivity and health effects in China. Science 308,
688-690.
Jiang, H., Wang, S., Dang, L., Wang, S., Chen, H.,
Wu, Y., Jiang, X., and Wu, P. (2005a). A novel
short-root gene encodes a glucosamine-6-phosphate
acetyltransferase required for maintaining normal root
cell shape in rice. Plant Physiol. 138, 232-242.
Jiang, L., Yang, S.L., Xie, L.F., Puah, C.S., Zhang,
X.Q., Yang, W.C., Sundaresan, V., and Ye, D.
( 2 0 0 5 b ) . V A N G U A R D 1 e n c o d e s a p e c t i n
methylesterase that enhances pollen tube growth in
the Arabidopsis style and transmitting tract. Plant
Cell 17, 584-596.
Jiao, Y., Ma, L., Strickland, E., and Deng, X.W.
(2005a). Conservation and divergence of light-regu-
lated genome expression patterns during seedling de-
velopment in rice and Arabidopsis. Plant Cell 17,
3239-3256.
Jiao, Y., Jia, P., Wang, X., Su, N., Yu, S., Zhang,
D., Ma, L., Feng, Q., Jin, Z., Li, L., Xue, Y., Cheng,
Z., Zhao, H., Han, B., and Deng, X.W. (2005b). A
tiling microarray expression analysis of rice chromo-
some 4 suggests a chromosome-level regulation of
transcription. Plant Cell 17, 1641-1657.
Li, H., Xu, L., Wang, H., Yuan, Z., Cao, X., Yang,
Z., Zhang, D., Xu, Y., and Huang, H. (2005a). The
putative RNA-dependent RNA polymerase RDR6 acts
synergistically with ASYMMETRIC LEAVES1 and 2
to repress BREVIPEDICELLUS and microRNA165/
166 in Arabidopsis leaf development. Plant Cell 17,
2157-2171.
Li, L., Xu, J., Xu, Z.H., and Xue, H.W. (2005b).
Brassinosteroids stimulate plant tropisms through
modulation of polar auxin transport in Brassica and
Arabidopsis. Plant Cell 17, 2738-2753.
Li, X., Lin, H., Zhang, W., Zou, Y., Zhang, J., Tang,
X., and Zhou, J.M. (2005c). Flagellin induces innate
immunity in nonhost interactions that is suppressed
by Pseudomonas syringae effectors. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA 102, 12990-12995.
Li, X.B., Fan, X.P., Wang, X.L., Cai, L., and Yang,
W.C. (2005d). The cotton ACTIN1 gene is function-
ally expressed in fibers and participates in fiber
elongation. Plant Cell 17, 859-875.
Lin, W.H., Wang, Y., Mueller-Roeber, B., Brearley,
C.A., Xu, Z.H., and Xue, H.W. (2005). At5PTase13
modulates cotyledon vein development through regu-
lating auxin homeostasis. Plant Physiol. 139, 1677-
1691.
Liu, B., Li, P., Li, X., Liu, C., Cao, S., Chu, C., and
Cao, X. (2005a). Loss of function of OsDCL1 af-
fects microRNA accumulation and causes develop-
mental defects in rice. Plant Physiol. 139, 296-305.
Liu, H., Wang, S., Yu, X., Yu, J., He, X., Zhang, S.,
Shou, H., and Wu, P. (2005b). ARL1, a LOB-do-
main protein required for adventitious root forma-
tion in rice. Plant J. 43, 47-56.
Liu, J.Q., Wang, Y.J., Wang, A.L., Hideaki, O.,
and Abbott, R.J. (2006). Radiation and diversifica-
t i o n w i t h i n t h e L i g u l a r i a - C r e m a n t h o d i u m -
Parasenecio complex (Asteraceae) triggered by up-
lift of the Qinghai-Tibetan Plateau. Mol. Phylogenet.
Evol. 38, 31-31.
Ma, L., Sun, N., Liu, X., Jiao, Y., Zhao, H., and
Deng, X.W. (2005). Organ-specific expression of
Arabidopsis genome during development. Plant
Physiol. 138, 80-91.
Mao, J., Zhang, Y.C., Sang, Y., Li, Q.H., and Yang,
H.Q. (2005a). From the cover: A role for Arabidopsis
cryptochromes and COP1 in the regulation of sto-
matal opening. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 12270-
12275.
Mao, T., Jin, L., Li, H., Liu, B., and Yuan, M. (2005b).
Two mic ro tubu le -assoc ia ted p ro te ins o f the
arabidopsis MAP65 family function differently on
microtubules. Plant Physiol. 138, 654-662.
Qin, G., Gu, H., Zhao, Y., Ma, Z., Shi, G., Yang, Y.,
Pichersky, E., Chen, H., Liu, M., Chen, Z., and
Qu, L.J. (2005). An indole-3-acetic acid carboxyl
methyl t ransferase regula tes Arabidopsis leaf
development. Plant Cell 17, 2693-2704.
Ren, Z.H., Gao, J.P., Li, L.G., Cai, X.L., Huang,
W., Chao, D.Y., Zhu, M.Z., Wang, Z.Y., Luan, S.,
and Lin, H.X. (2005). A rice quantitative trait locus
240 23(3)
for salt tolerance encodes a sodium transporter. Nat.
Genet. 37, 1141-1146.
Sang, Y., Li, Q.H., Rubio, V., Zhang, Y.C., Mao, J.,
Deng, X.W., and Yang, H.Q. (2005). N-terminal
domain-mediated homodimerization is required for
p h o t o r e c e p t o r a c t i v i t y o f A r a b i d o p s i s
CRYPTOCHROME 1. Plant Cell 17, 1569-1584.
Shen, Y., Feng, S., Ma, L., Lin, R., Qu, L.J., Chen,
Z., Wang, H., and Deng, X.W. (2005). Arabidopsis
FHY1 protein stability is regulated by light via phy-
tochrome A and 26S proteasome. Plant Physiol. 139,
1234-1243.
Shi, D.Q., Liu, J., Xiang, Y.H., Ye, D., Sundaresan,
V., and Yang, W.C. (2005a). SLOW WALKER1, es-
sential for gametogenesis in Arabidopsis, encodes a
WD40 protein involved in 18S ribosomal RNA
biogenesis. Plant Cell 17, 2340-2354.
Shi, S., Huang, Y., Zeng, K., Tan, F., He, H., Huang,
J., and Fu, Y. (2005b). Molecular phylogenetic
analysis of mangroves: Independent evolutionary ori-
gins of vivipary and salt secretion. Mol. Phylogenet.
Evol. 34, 159-159.
Song, C.P., Agarwal, M., Ohta, M., Guo, Y., Halfter,
U., Wang, P., and Zhu, J.K. (2005). Role of an
Arabidopsis AP2/EREBP-type transcriptional repres-
sor in abscisic acid and drought stress responses. Plant
Cell 17, 2384-2396.
Wang, J.W., Wang, L.J., Mao, Y.B., Cai, W.J., Xue,
H.W., and Chen, X.Y. (2005a). Control of root cap
formation by microRNA-targeted auxin response fac-
tors in Arabidopsis. Plant Cell 17, 2204-2216.
Wang, Q., Kong, L., Hao, H., Wang, X., Lin, J.,
Samaj, J., and Baluska, F. (2005b). Effects of
brefeldin a on pollen germination and tube growth.
Antagonistic effects on endocytosis and secretion.
Plant Physiol. 139, 1692-1703.
Wang, S., Niu, H., Cui, X., Jiang, S., Li, Y., Xiao,
X., Wang, J., Wang, G., Huang, D., Qi, Q., and
Yang, Z. (2005c). Plant communities: Ecosystem
stability in Inner Mongolia. Nature 435, E5-6; dis-
cussion E6-7.
Wang, Y., Yang, L., Xu, H., Li, Q., Ma, Z., and
Chu, C. (2005d). Differential proteomic analysis of
proteins in wheat spikes induced by Fusarium
graminearum. Proteomics 5, 4496-4503.
Xu, C.R., Liu, C., Wang, Y.L., Li, L.C., Chen, W.
Q., Xu, Z.H., and Bai, S.N. (2005a). Histone acety-
lation affects expression of cellular patterning genes
in the Arabidopsis root epidermis. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA 102, 14469-14474.
Xu, D., Liu, X., Zhao, J., and Zhao, J. (2005b). FesM,
a membrane iron-sulfur protein, is required for cyclic
e l e c t r o n f l o w a r o u n d p h o t o s y s t e m I a n d
photoheterotrophic growth of the Cyanobacterium
Synechococcus sp. PCC 7002. Plant Physiol. 138,
1586-1595.
Xu, J., Zhang, H.Y., Xie, C.H., Xue, H.W., Dijkhuis,
P., and Liu, C.M. (2005c). EMBRYONIC FACTOR
1 encodes an AMP deaminase and is essential for the
zygote to embryo transition in Arabidopsis. Plant J.
42, 743-758.
Xu, J., Brearley, C.A., Lin, W.H., Wang, Y., Ye,
R., Mueller-Roeber, B., Xu, Z.H., and Xue, H.W.
(2005d). A role of Arabidopsis inositol polyphosphate
kinase, AtIPK2{alpha}, in pollen germination and
root growth. Plant Physiol. 137, 94-103.
Xu, M.J., Dong, J.F., and Zhu, M.Y. (2005e). Nitric
oxide mediates the fungal elicitor-induced hypericin
production of Hypericum perforatum cell suspension
cultures through a jasmonic-acid-dependent signal
pathway. Plant Physiol. 139, 991-998.
Xu, Z.H. (2006). Recent Progress in Arabidopsis Re-
search in China: A Preface. J. Integr. Plant Biol. 48,
1-4.
Yan, S., Tang, Z., Su, W., and Sun, W. (2005).
Proteomic analysis of salt stress-responsive proteins
in rice root. Proteomics 5, 235-244.
Yang, S.L., Jiang, L., Puah, C.S., Xie, L.F., Zhang,
X.Q., Chen, L.Q., Yang, W.C., and Ye, D. (2005a).
Overexpression of TAPETUM DETERMINANT1 al-
ters the cell fates in the Arabidopsis carpel and tape-
tum via genetic interaction with excess microsporo-
cytes1/extra spogenous cells. Plant Physiol. 139, 186-
191.
Yang, X., Liang, Z., and Lu, C. (2005b). Genetic
engineering of the biosynthesis of glycinebetaine en-
2412006 2005年中国植物科学若干领域的重要研究进展
hances photosynthesis against high temperature stress
in transgenic tobacco plants. Plant Physiol. 138, 2299-
2309.
Yang, X.H., Xu, Z.H., and Xue, H.W. (2005c).
Arabidopsis membrane steroid binding protein 1 is
involved in inhibition of cell elongation. Plant Cell
17, 116-131.
Yi, K., Guo, C., Chen, D., Zhao, B., Yang, B., and
Ren, H. (2005a). Cloning and functional character-
ization of a formin-like protein (AtFH8) from
Arabidopsis. Plant Physiol. 138, 1071-1082.
Yi, K., Wu, Z., Zhou, J., Du, L., Guo, L., Wu, Y.,
and Wu, P. (2005b). OsPTF1, a novel transcription
factor involved in tolerance to phosphate starvation
in rice. Plant Physiol. 138, 2087-2096.
Yu, J., Wang, J., Lin, W., Li, S., Li, H., Zhou, J.,
Ni, P., Dong, W., Hu, S., Zeng, C., Zhang, J.,
Zhang, Y., Li, R., Xu, Z., Li, S., Li, X., Zheng, H.,
Cong, L., Lin, L., Yin, J., Geng, J., Li, G., Shi, J.,
Liu, J., Lv, H., Li, J., Wang, J., Deng, Y., Ran, L.,
Shi, X., Wang, X., Wu, Q., Li, C., Ren, X., Wang,
J., Wang, X., Li, D., Liu, D., Zhang, X., Ji, Z.,
Zhao, W., Sun, Y., Zhang, Z., Bao, J., Han, Y.,
Dong, L., Ji, J., Chen, P., Wu, S., Liu, J., Xiao,
Y., Bu, D., Tan, J., Yang, L., Ye, C., Zhang, J., Xu,
J., Zhou, Y., Yu, Y., Zhang, B., Zhuang, S., Wei,
H., Liu, B., Lei, M., Yu, H., Li, Y., Xu, H., Wei, S.,
He, X., Fang, L., Zhang, Z., Zhang, Y., Huang, X.,
Su, Z., Tong, W., Li, J., Tong, Z., Li, S., Ye, J.,
Wang, L., Fang, L., Lei, T., Chen, C., Chen, H.,
Xu, Z., Li, H., Huang, H., Zhang, F., Xu, H., Li,
N., Zhao, C., Li, S., Dong, L., Huang, Y., Li, L.,
Xi, Y., Qi, Q., Li, W., Zhang, B., Hu, W., Zhang,
Y., Tian, X., Jiao, Y., Liang, X., Jin, J., Gao, L.,
Zheng, W., Hao, B., Liu, S., Wang, W., Yuan, L.,
Cao, M., McDermott, J., Samudrala, R., Wang,
J., Wong, G.K., and Yang, H. (2005). The genomes
of Oryza sativa: A history of duplications. PLoS Biol.
3, e38.
Zhang, J., Feng, Q., Jin, C., Qiu, D., Zhang, L.,
Xie, K., Yuan, D., Han, B., Zhang, Q., and Wang,
S. (2005a). Features of the expressed sequences re-
vealed by a large-scale analysis of ESTs from a nor-
malized cDNA library of the elite indica rice cultivar
Minghui 63. Plant J. 42, 772-780.
Zhang, W., Yi, C., Bao, W., Liu, B., Cui, J., Yu, H.,
Cao, X., Gu, M., Liu, M., and Cheng, Z. (2005b).
The transcribed 165-bp CentO satellite is the ma-
jor functional centromeric element in the wild rice
species Oryza punctata. Plant Physiol. 139, 306-
315.
Zhang, Y., Wu, Y., Liu, Y., and Han, B. (2005c).
Computational identification of 69 retroposons in
Arabidopsis. Plant Physiol. 138, 935-948.
Zhao, C., Wang, J., Cao, M., Zhao, K., Shao, J.,
Lei, T., Yin, J., Hill, G.G., Xu, N., and Liu, S.
(2005a). Proteomic changes in rice leaves during de-
velopment of field-grown rice plants. Proteomics 5,
961-972.
Zhao, Y., Shi, Y., Zhao, W., Huang, X., Wang, D.,
Brown, N., Brand, J., and Zhao, J. (2005b). CcbP,
a calcium-binding protein from Anabaena sp. PCC
7120, provides evidence that calcium ions regulate
heterocyst differentiation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
102, 5744-5748.
Zhou, R., Shi, S., and Wu, C.I. (2005). Molecular
criteria for determining new hybrid species— An ap-
plication to the Sonneratia hybrids. Mol. Phylogenet.
Evol. 35, 595-601.
Zhu, S., Gao, F., Cao, X., Chen, M., Ye, G., Wei,
C., and Li, Y. (2005). The rice dwarf virus P2 pro-
tein interacts with ent-Kaurene oxidases in vivo, lead-
ing to reduced biosynthesis of gibberellins and rice
dwarf symptoms. Plant Physiol. 139, 1935-1945.
(责任编辑: 于昕)