全 文 ：植物学通报 2005, 22 (增刊): 146~156
Chinese Bulletin of Botany
①中国科学院项目(Kscx2-sw-108)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: zlsuo@ibcas.ac.cn
收稿日期: 2004-07-26 接受日期: 2004-12-10 责任编辑: 崔郁英, 于昕
专 题 介 绍
木兰藤科系统位置评述①
索志立②
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学院重点实验室 北京 100093)
摘要 木兰藤科 (Austrobaileyaceae) 含1属2种, 是系统学上最孤立的科之一。其花粉类似于最古老的被
子植物化石之一: 晚白垩世的棒纹粉。最新的分子系统发育研究结果表明, 木兰藤科是现存被子植物的
基部类群之一, 其对于被子植物的起源与早期进化的研究具有重要价值。被子植物 (有花植物) 的起源
和辐射一直是植物学家关注的热点。有关木兰藤科的系统位置一直存在争议。本文对该科系统位置的研
究历史与现状进行评述。
关键词 木兰藤科, 系统位置, 评述
A Review on the Phylogenetics of Austrobaileyaceae
SUO Zhi-Li②
(Laboratory of Systematic & Evolutionary Botany, Institute of Botany, the Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100093 )
Abstract The monotypic family Austrobaileyaceae with 2 species, is one of the systematically most
isolated families. The pollen grains resemble to a remarkable degree Clavatipollenites of the Lower
Cretaceous period, one of the oldest angiosperm fossils. Recent phylogenetic analyses of multiple
molecular data sets indicate that Austrobaileyaceae are some of the basal taxa among the extant
angiosperms, which implies their important value for study of the origin and early evolution of
angiosperms. The origin and radiation of angiosperms (flowering plants) has long been important
issues attracting botanists. The systematic position of Austrobaileyaceae is controversial. This pa-
per reviews the research history and recent advances related to this family.
Key words Austrobaileyaceae, Phylogeny, Review
单属科木兰藤科 (Austrobaileyaceae) 含 2
种 (Austrobaileya scandens和 A. maculata), 为
具有两性花的多年生木质藤本, 特产于澳大利亚
东部的昆士兰偏北部的热带山地森林 (海拔
600~1 100 m, 年降雨量3 500~10 000 mm) (White,
1948; Weaver, 1978; Endress and Honegger, 1980;
Endress, 1980, 1983; Field et al., 2003)。木兰藤
是被子植物, 但是, 却具有裸子植物的韧皮部特
征(Srivastava, 1970)。最新的系统发育分析结
果基本一致显示, 木兰藤属(Austrobaileya) 位于
1472005 索志立: 木兰藤科系统位置评述
现存被子植物系统树的根部附近位置, 是被称为
ANITA (Amborella-Nymphaeales-Illiciales-
Trimeniaceae-Austrobaileya) 类群的成员之一
(Qiu et al., 2001; Zanis et al., 2002)。因此, 这个
特别的科再度引起全世界植物系统学家的格外
关注(陈之端和路安民, 1997; 路安民, 1981,1984;
汤彦承等, 1999; Zanis et al., 2002, 2003; Stuessy,
2004; 索志立, 2004, 2005)。被子植物的基部类
群对于研究被子植物起源与早期进化具有重要
意义。有关木兰藤科的研究已取得显著进
展。但是, 由于引证的证据不同或对一些特征
的认识理解不同, 对该科的系统位置得出截然不
同的结论。为此, 本文在评述各家观点的基础
上, 讨论存在的问题和解决方案。
1 木兰藤科系统位置研究的历史与
现状
1.1 认为木兰藤属隶于木兰科的观点
1929年, Kajewski 为美国阿诺德树木园
(Arnold Arboretum) 采集植物标本时, 首次在澳
大利亚昆士兰北部(Northern Queensland)的
Atherton台地采集到木兰藤(A. scandens)。但
由于该标本严重受压, 在干燥过程中又烘烤过
度, 难以仔细解剖和分析, White (1933) 暂时将
其作为木兰科 (Magnoliaceae) 的一个新属和新
种, 以Austrobaileya scandens名称发表 (White,
1948)。1936年, White在昆士兰北部 Spurgen
山区再次采集到正在开花的木兰藤标本。其
后, 昆士兰标本馆 (Queensland Herbarium) 和阿
诺德树木园分发出去的该植物标本均使用
Austrobaileya scandens这个名称 (White,
1948)。1948年, White发表该属的第二个种: A.
maculata。
1.2 否认木兰藤属隶于木兰科的观点
1949年, Bailey和Swamy根据木兰藤属具
有单叶隙的节, 而木兰科具有三叶隙节和多叶隙
节的特征, 认为该属与木兰科之间不存在近缘关
系(Bailey and Swamy, 1949)。
1.3 认为木兰藤属隶于五桠果科的观点
1940年, Croizat根据木兰藤与Hibbertia
scandens的某些表面相似性, 将其由木兰科移
到五桠果科 (Dilleniaceae), 根据其在雌蕊排列方
式、心皮及雄蕊性状等方面的独特性发表五
桠果科的新亚科: 木兰藤亚科(Austrobaileyeae)
(Croizat, 1940; Endress, 1980)。
1.4 否认木兰藤属隶于五桠果科的观点
Croizat于1943年将木兰藤属提升为独立的
科: 木兰藤科, 但没有进一步讨论其亲缘关系。
根据木兰藤属具有单沟花粉、含有精油细胞
和缺乏针晶体等特征, Bailey和Swamy (1949) 认
为可以排除木兰藤属与五桠果科的近缘关系。
1.5 认为木兰藤属与檬立木科存在关系的
观点
Bailey和Swamy (1949) 根据藤本习性、具
羽状脉的叶以及气孔和木质部的特征相似性, 认
为营养性状没有提供将木兰藤属从檬立木科
(Monimiaceae)排除的证据。由于研究不足和
知识的局限, 当时认为檬立木科内还包括腺齿木
属 (Trimenia)、Piptocalyx属和互叶梅属
(Amborella), 木兰藤属实际上是与檬立木科内
的这 3个属之间存在营养性状相似性(Bailey
and Swamy, 1949)。随着研究成果的积累, 这3
个属都已经被从檬立木科中分出来, 并与木兰藤
属一同被置于现存被子植物的基部位置(Soltis
and Soltis, 2004)。Bailey和Swamy (1949) 当时
也承认, 木兰藤属的花(特别是多胚珠心皮特征)
显示, 不能将其归入檬立木科。因此, 现在已
经不再有人坚持木兰藤属与檬立木科之间存在
关系的观点(Soltis and Soltis, 2004)。
1.6 认为木兰藤属隶于樟目的观点
自Bailey和Swamy (1949) 较全面地分析和
报道木兰藤属的形态与亲缘关系之后, 木兰藤科
几乎毫无争议地被排列在樟目(Laurales)内各科
的首位, 靠近广义檬立木科(Monimiaceae sensu
lato)。这个位置似乎已经确立, 已被一些著名
植物系统学家接受 , 骕如胡先 ( 1 9 5 0 )、
148 22(增刊)
Hutchinson (1969)、Takhtajan (1973)、Thorne
(1976) 以及 Dahlgren (1977), 且已载入教科书。
1980年以前, 大多数学者认为木兰藤属隶于樟
目(Endress, 1980)。
1.7 否认木兰藤属隶于樟目的观点
1999年, Renner 报道了两项研究, 一项是通
过分析所有可能隶于樟目的科以及基部被子植
物主要谱系的82个rbcL基因序列, 目的在于澄
清樟目的组成成员, 确定有争议的科的亲缘关
系; 另一项是分析28个类群6个质体基因组区
域 (rbcL、rpl16、trnT-trnL、trnL-trnF、
atpB-rbcL和 psbA-trnH)的序列, 共计 898个简
约信息性状构成的毗连矩阵 (concatenated
matrix)。结果显示, 木兰藤科不是樟目的组成
部分。在樟目中, 尚无报道具有分化良好的沟
槽和网状外壁的单沟型花粉粒(Renner, 1999)。
1.8 认为木兰藤属隶于木兰目的观点
对木兰藤属生殖器官进行研究, 并对其他
有关的毛茛目木本类群(woody ranales)深入考
察后, Endress(1980)认为Bailey和Swamy (1949)
的推理中高估了营养性状的作用、夸大了生
殖性状的缺陷, 指出花和果实性状加强了木兰藤
属在木本毛茛类中的孤立地位, 提出木兰藤属与
狭义木兰目(Magnoliales sensu stricto)的关系要
比与樟目明显, 但是, 也不应该被放在番荔枝科
(Annonaceae) 内。Loconte和Stevenson (1991)
利用 104个形态性状对木兰亚纲(Magnoli-
ales)、金缕梅亚纲(Hamamelidae)和泽泻亚纲
(Alismatidae)的 49个类群进行分支分类分析。
结果显示, 木兰藤科是木兰目其余科的姐妹群。
1.9 认为木兰藤属为被子植物基部类群的
观点
通过合并多基因数据以及更全面的类群取
样, 最新研究成果在很大程度上已经增进了对基
部被子植物之间关系的理解。这些研究采用
了代表叶绿体、线粒体和核基因组的多种基
因的序列。此外, 采用了不同的方法, 如简约
法 (parsimony)、最大似然法 (likelihood) 以及
重复基因寻根策略 (a duplicate gene rooting
strategy)。结果显示, 互叶梅科(Amborell-
aceae)、睡莲目(Nymphaeales)以及木兰藤目
(Austrobaileyales) [由八角科 (Illiciaceae)、五
味子科 (Schisandraceae)、木兰藤科和腺齿木
科(Trimeniaceae)构成] 相继是其余被子植物的
姐妹群(内部支持率高)(Zanis et al. , 2002;
Stuessy, 2004; Soltis and Soltis, 2004), 确立了木
兰藤科作为重要基部被子植物类群的地位。
1.10 木兰藤科在各大被子植物分类系统中
的位置
由于不同学者所掌握的证据以及对特征的
理解和认为不同, 在较有影响的被子植物分类系
统中, 木兰藤科的系统位置存在一定的差异。
例如, 骕在胡先 (1950)的被子植物分类系统中, 木
兰藤科位于双子叶植物纲 (Dicotyledoneae) 原
始花被亚纲 (Archichlamydeae) 的樟目。在恩
格勒(Adolf Engler)(1964) 的被子植物分类系统
中, 木兰藤科被置于双子叶植物纲原始花被亚纲
的木兰目(Magnoliales)。在哈钦松 (John
Hutchinson) (1973) 发表的被子植物分类系统中,
木兰藤科位于双子叶植物纲木本支 (Lignosae)
的樟目。在 Stebbins(1974)的被子植物分类系
统中, 木兰藤科位于双子叶植物纲木兰亚纲
( M a g n o l i i d a e )的木兰目。在克郎奎斯特
(Arthur Cronquist) (1981) 的被子植物分类系统
中, 木兰藤科位于木兰植物门(Magnoliophyta)
木兰纲(Magnoliopsida)木兰亚纲的木兰目(王文
采, 1990a)。诺.达格瑞 (Rolf Dahlgren)(1983)在
其被子植物分类系统中, 将木兰藤科置于双子叶
植物纲木兰超目(Magnolianae)的番荔枝目
(Annonales)(路安民, 1984; 王文采, 1990b)。在
高登伯格 (Aaron Goldberg) (1986) 的被子植物
分类系统中, 木兰藤科位于双子叶植物纲的木兰
目。在塔赫他间 (Armen Takhatajan) (1997) 的
被子植物分类系统中, 木兰藤科位于木兰植物门
木兰纲木兰亚纲木兰超目的木兰藤目
(Austrobaileyales)(汤彦承和路安民, 1998)。在
1492005 索志立: 木兰藤科系统位置评述
索恩 (Robert Thorne) (2000) 的被子植物分类系
统中, 木兰藤科位于双子叶植物纲木兰亚纲木兰
超目木兰目的金粟兰亚目 (Chloranthineae)。
吴征镒等 (2003) 在其被子植物的八纲分类系统
中, 将木兰藤科置于木兰纲(Magnoliopsida)木兰
亚纲(Magnoliidae)的木兰目。在张宏达等
(2004)的种子植物系统分类大纲中, 木兰藤科位
于有花植物亚门(Subdivision Anthophytina)双
子叶植物纲(Class Dicotyledonopsida)多心皮亚
纲(Subclass Polycarpiidae)的木兰目。根据大
量的最新分子证据和研究成果, 被子植物系统发
育研究组 (Angiosperm Phylogeny Group, 2003)
发表的最新的有花植物科和目的分类系统中, 在
承认木兰藤科基部类群位置的同时, 认定将其提
升为木兰藤目, 该目中还包括腺齿木科、五味
子科和八角科。
2 存在的问题与进一步解决的方案
2.1 营养器官
性状是判定类群间亲缘关系的依据。木
兰藤属有一些特殊性状还有待在进一步研究的
基础上加深理解。例如, 木兰藤属的根部导管
比茎部的导管窄, 但这与Patel (1965) 的法则是
背离的, Patel认为对于一个给定的物种, 根部导
管宽于茎部导管 (Carlquist, 2001)。木兰藤属根
部的皮层和韧皮射线中含精油细胞, 而据报道在
茎组织的相应部位(皮层和韧皮射线)中不含有
精油细胞。五味子科的木材中存在精油细胞,
但八角科的木材中不含有精油细胞。在腺齿
木属的纤维状轴向木质部细胞以及Piptocalyx
属的射线细胞中, 存在相当于精油细胞的一种替
代性分泌细胞 (Carlquist, 2001)。
在木材解剖特征方面, 联系木兰藤科、八
角科、五味子科和腺齿木科的特征是: 具梯状
穿孔板的导管(一般具有10个以上横隔), 穿孔板
上的横隔具缘, 穿孔内存在纹孔膜残迹, 导管主
要具有互列式或对列式侧壁纹孔, 管胞具有大圆
形具缘纹孔(木兰藤科中存在管胞和分隔的纤维
状管胞; 但腺齿木科中不存在管胞, 仅含有分隔
的纤维状管胞), 环管状轴向薄壁组织(在木兰藤
科和五味子科中背轴, 在八角科中存在一些散生
的薄壁组织), 相当于Kribs (1935) 报道的异质型
Ⅰ(heterogeneous typeⅠ)的射线以及精油细胞
或分泌细胞 (Carlquist, 2001)。Carlquist (2001)
认为这是一个惊人的共同特征系列(a surprising
list of shared features), 除分隔的纤维状管胞外,
其余所有的性状应该是原始性状(祖征), 而木兰
藤 属 的 纤 维 状 管 胞 的 发 育 是 衍 征
(apomorphy)。在木兰藤属、八角科和五味子
科中, 存在多孔的纹孔膜残迹是相当重要的系统
发育特征 (Carlquist, 2001)。多孔的纹孔膜残迹
似乎比林仙科(Winteraceae)Bubbia属管胞的多
孔纹孔膜(很可能)在进化上只前进了一小步
(Carlquist, 2001)。
Bailey和Swamy (1949) 称木兰藤属缺乏伴
胞, Huber和Graf (1955) 证实仅含有少数伴胞。
Carlquist (2001) 未鉴定出伴胞。Srivastava
(1970) 认为木兰藤属具有伴胞, 但他采用的是改
变了定义的伴胞术语。传统上认为伴胞是筛
分子的姐妹细胞, 然而, Srivastava (1970) 所指
的伴胞并不是筛分子的姐妹细胞。这类似于
买麻藤属(Gnetum)中与传统定义相背离的情
况。买麻藤属中与筛细胞交互排列的细长的
薄壁细胞的径向剖面已经被大多数学者(但不是
所有学者)否认是伴胞。如果 Huber 和 Graf
(1955) 的观察结果正确, 木兰藤属具有少量伴胞,
与八角科、五味子科和腺齿木科不同, 但这只
是程度上的差异, 不是性状差异, 因为在那3个
科中伴胞的数量较多 (Behnke, 1986; Carlquist,
2001)。
木兰藤属的树皮特征与广义八角目一致
(Carlquist, 2001)。在具有单叶隙节的4个科中,
只在脉迹数目方面有差异: 五味子科为3, 八角
属为 1, 木兰藤属和腺齿木属为 2 (Carlquist,
2001)。一般认为具有 3或 5叶隙的节原始, 因
此, 木兰藤属的单叶隙节是衍生的(Dickison and
150 22(增刊)
Endress, 1983; 王文采, 1990a)。
在气孔方面, 一般认为平列型气孔原始, 除
木兰藤属(具有不规则型和平列型的混合类
型)、八角科(平列型和侧列型)以及五味子科
(单唇型)外, 在“扩大的八角目”(“expanded
Illiciales”)①的木本科中, 气孔为平列型或可能
是某种相关类型。因此, 木兰藤属同时具有气
孔的原始类型和衍生类型 (Carlquist, 2001)。在
单唇型气孔中, 副卫细胞从相邻的表皮细胞而不
是从保卫细胞的母细胞缺失, 木兰藤属的某些气
孔可能相当于气孔个体发育上的初生单唇型气
孔。因此, 需要对气孔个体发育作深入研究, 并
对术语进行适当订正。金粟兰科的叶的气孔
为平列型的变型(“paracytic variants”), 该术语
也被应用于木兰藤属和五味子科。因此, 上述
几个科的木材及其营养器官解剖特征方面的一
致程度, 高于相对古老的双子叶植物科的预期值
(Carlquist, 2001)。
2.2 生殖器官
木兰藤属的旋列花(spiral flowers)以及叶性
器官呈旋生渐变的形态特征, 在毛茛目的某些属
中已有报道, 与通常较经济的轮生花 (cyclic
flowers) 相比, 这种结构的个体发育机制不那么
精巧, 表明螺旋式样是花的古老特征(Endress,
1980)。
关于木兰藤属的雄蕊形态与进化的解释存
在争议。Bailey和 Swamy (1949)、Canright
(1952) 以及其他学者认为层状雄蕊是特别原始
的小孢子叶, 但是该雄蕊构造也可解释为原始特
化性状。相对庞大的雄蕊的形成也许是原始
的, 而药室的近轴位置是衍生的。在系统发育
意义上产生的初生边缘也必然是原始的。但
是, 宽大的退化雄蕊(voluminous staminodes)使
其在成熟状态中难以追踪个体发生的初生边缘
(primary margins)。在较简单的层状雄蕊中也
一样。此外, 个体发生上的初生边缘在系统发
育上未必就是原始的(Endress, 1980)。
Endress(1980)研究后更正了以前对木兰藤
属的心皮构造的描述(注: 1980年以前一直认为
木兰藤属的心皮对折), 提出木兰藤属具有囊状
心皮构造, 胚珠呈平行的两纵列着生于子房的近
轴面, 认为这样的特征支持酷似囊状的性状是由
祖先的折叠构造进化而来的观点(Endress ,
1980)。在ANITA类群中, 心皮倾向于呈明显
的囊状。被子的形式和明显的囊状心皮这两
个特征在某种程度上似乎体现功能上的相关。
这种相关性存在于 ANITA类群的互叶梅科、
水盾草科(Cabombaceae)、五味子科、木兰藤
科和腺齿木科, 也存在于金粟兰科。八角科的
心皮对折, 但是, 单胚珠着生于正中位置(median
position), 显示存在残留(或退化)的囊状基部(a
rudimentary ascidiate base), 尽管这在发育的早
期很少见到。在睡莲目的水盾草科, 心皮分生,
全部为囊状, 在顶部出现通向内部的腔道。然
而, 在睡莲科中, 心皮合生, 但未形成内部的腔
道。这种联合(union)与基本上呈囊状的心皮
的某种“畸变”(deformation) 相关。在某些
类群中, 花的中央通过心皮对折的方式扩展[尤
其是合瓣莲属 (Barclaya)]。在较进化的木兰
亚纲, 与ANITA类群相比, 心皮通常呈现不很
显著的囊状。然而, 即使在真双子叶植物的基
部类群和单子叶植物的基部类群中, 都存在心皮
类型的较大的多样化。心皮类型在大的支系
水平上似乎是可变的, 但是在科的水平上经常比
较一致, 因而, 在较高的分类等级上, 似乎没有
固定的趋势(Endress and Igersheim, 2000)。
有关被子植物花粉壁结构方面的术语较多,
给研究和交流带来很大不便, 在历史上使用过的
不少术语已经被逐渐淘汰, 目前绝大多数学者主
要使用如下两套术语系统之一进行交流, 一套是
①根据被子植物系统发育研究组(APG, 1998)的定义, 广
义八角目(Illiciales sensu lato)含 4科 6属: 木兰藤科 (木
兰藤属)、八角科 (八角属(Illicium L.))、五味子科(五
味子属 (Schisandra Michx.) 和南五味子属 (Kadsura
Juss.)) 以及腺齿木科 (腺齿木属 (Trimenia Seem.) 和
Piptocalyx属)
1512005 索志立: 木兰藤科系统位置评述
Erdtman (1969)根据光学显微镜的观察结果建立
的术语系统, 另一套是Faegri和 Iversen (1975)
主要根据透射电子显微镜的观察结果建立的术
语系统。为便于理解本文中关于花粉壁结构
方面的内容, 在图1中对这两套常见术语的含义
进行了图示说明和比较。
木兰藤科的花粉呈现现存木本毛茛类中的
显著而独特的性状组合: 即球形、远极槽型
(anasulcate)、覆盖层 -有孔、微皱(-网状)、
具柱状层和沟缘。Walker (1974a, 1974b, 1976)
关于木本毛茛类所有的科的调查结果显示, 在其
它科中未曾报道过这样的性状组合(Endress and
Igersheim, 2000)。
木兰藤属花粉外壁的孔外基底区(the extra-
apertural basal zone)的分层尽管不明显, 但却是
被子植物中不寻常的特征。虽然在其他类群
中已有类似的报道, 如番荔枝科(Annonaceae)的
某些种、香皮茶科(Atherospermataceae)、肉
豆蔻科(Myristicaceae)以及林仙科(Winter-
aceae), 但是, 这些科中的分层现象明显发生在
外壁外层(ectexine)[除林仙科外, 不存在外壁内
层 (endexine) ], 而在木兰藤科中, 分层的基底层
(laminated basal layer)似乎是不同的外壁外层物
质。因而, 在木兰藤科中, 它应该被认为是外
壁内层(Endress and Honegger, 1980)。
在系统发育上, 木兰藤科的花粉构造类似
于已知最古老的被子植物 — — 棒纹粉属
(Clavatipollenites)的花粉类型。Couper (1958)
根据英格兰南部白垩纪地层中发现的飞散花粉
建立棒纹粉属。模式种为 Clavatipollenites
hughesii。在光学显微镜下, 花粉表面的外壁
外层(sexine)由约 1 mm长的棒状突起(clavate
projections)构成, 总观上, 花粉表面纹饰式样为
微网纹( m i c r o –r e t i c u l u m ) , 单沟花粉粒
(monocolpate grains), 赤道观阔椭圆形至近圆形,
长 18~29 mm, 宽 15~20 mm (Couper, 1958)。随
后的一系列研究(Endress and Honegger, 1980;
Walker and Walker, 1984; Pedersen et al., 1991)发
现, 白垩纪沉积物 (Cretaceous sediments) 中的
棒纹粉属的花粉类型呈世界性分布, 包括木兰藤
属现在的分布区(澳大利亚东部)。棒纹粉属的
花粉类型呈现相当大的多样性, 主要表现在花粉
粒的大小( s i z e )、网纹结构( s t r u c t u r e o f
reticulum)和萌发沟的构像(colpus configura-
tion)。但是, 多数情况下难以界定到种。除具
有细网状纹饰的小型花粉(C. hughesii)外, 还存
在 较 粗 糙 、 具 柱 状 层 的 较 大 的 类 型
(Clavatipollenites sp. A)以及具有独特网状纹饰
的极小的类型(近似C. minutusi)。最早的棒纹
粉属的花粉类型都具有简单而不分歧的萌发沟
(unbranched colpus)。在 Zone Ⅰ地层的较晚
部分[可能为晚巴列姆期至阿普第期 ( l a t e
图 1 被子植物花粉壁的结构
示Erdtman (1969)与Faegri和 Iversen(1975)的两套术语系统的比较
Fig. 1 Sketch map of pollen wall structure in angiosperms
Showing Erdtman system (1969) in comparison with Faegri and Iversen system (1975)
152 22(增刊)
Barremian–Aptian) 的地层] 中, Clavatipollenites
类型的花粉有的具三歧沟(trichotomocolpate)
(近似 C. hughesii), 或呈现由沟(colpus)向分歧
(branch)(近似 C. tenellis)变化的趋势。Doyle
和 Robbins (1977) 没有明确提出将这些变型
(variants)从单沟类型中分出来放在Asteropollis
属(the form genus Asteropollis), 但是, 确实把
Zone Ⅱ (阿普第期) 地层中具有三、四及五歧
沟的 C. tenellis的一些球形的变型 (spheroidal
variants) 归于 Asteropollis asteroides。透射电
镜(TEM)和扫描电镜 (SEM) 的研究也显示, 被归
于棒纹粉属的几个类群的花粉纹饰和花粉壁的
超微结构存在相当大的多样性。在棒纹粉属
中, 与较典型类型相比, 某些类群缺乏厚的基层
(thick foot layer)和萌发孔下强烈加厚的外壁内
层, 具有薄的基层。存在不同花粉类型的事实
表明棒纹粉属是一个复合体(Pedersen et al.,
1991)。木兰藤属与棒纹粉属共有如下性状: 花
粉球形、远极槽型、外壁微皱 (rugulose) [非
网状(–reticulate)][在棒纹粉属中为网状或非网
状纹饰 (± reticulate)]、沟的界限明显(在棒纹
粉属中至少有几种类型)、具柱状层、半覆盖
层-覆盖层-有孔[见Walker和Doyle(1976)的术
语] 以及萌发孔区下方分层状外壁的基底层(在
木兰藤属中也存在于萌发孔以外的区域 )
(Endress and Honegger, 1980)。在成熟花粉壁
中缺乏外壁内层的、具单沟、网状纹饰、具
柱状层的棒纹粉属类型的花粉粒, 也见于现存的
肉豆蔻科(Myristicaceae)(Walker and Walker,
1984)。相比之下, 与棒纹粉相似的木兰藤科花
粉的特征为具有相对薄的基层并缺乏覆盖层上
纹饰(supratectal ornamentation)(Endress and
Honegger, 1980)。现存金粟兰科的 Ascarina
diffusa与C. hughesii的花粉壁的超微结构和细
微纹饰相当一致。因此, 棒纹粉属的化石花粉
潜在地呈现与几个不同的被子植物科之间存在
多样的关系(Endress and Honegger, 1980; Walker
and Walker, 1984; Pedersen et al., 1991; 陈之端
和路安民, 1997)。
木兰藤属花粉萌发孔在花粉壁发育过程中
的形成模式, 类似于麦瓶草属 (蝇子草属)
(Silene)、铁筷子属(Helleborus)、甜菜属
(Beta)、柑橘属(Citrus)以及辣椒属 (Capsi-
tum)。木兰藤属外壁内层的形成模式类似于
铁筷子属、西番莲属(Passiflora)和玉蜀黍属
(Zea) (Endress and Honegger, 1980; Zavada,
1984)。
分子数据强烈支持木兰藤属是原始的基部
被子植物类群。然而, 除具有原始的萌发孔性
状(单沟型)外, 它还具有被子植物花粉的衍征:
如覆盖层 -具柱状层的壁结构和外壁内层。其
花粉壁发育显示, 与其他被子植物中观察到的花
粉壁发育式样没有差异, 与裸子植物的花粉壁发
育也没有任何相似性或特性。因此, 木兰藤科
与许多原始双子叶植物的科都同时具有较进化
的被子植物花粉性状, 通常以高度的嵌合进化为
特征(Endress and Honeg-ger, 1980; Zavada, 1984)。
位于基部的被子植物胚珠性状的祖先状态
尚未解决, 这是因为具有明显不同胚珠形态的
ANITA支的互叶梅科、睡莲目、木兰藤目以
及其余的科相继分支(Yamada et al., 2001)。正
如Barkman等(2000) 所言, 如果最基部被子植物
是由互叶梅和睡莲目构成的一支, 则胚珠性状的
祖先状态应该为具有兜帽状(或称冠状)外珠被
(hood-shaped outer integuments)的倒生胚珠。
性状的系统发育显示, 除互叶梅科、单子叶植
物和真木兰亚纲 (Eumagnoliids) 外, ANITA类
群的每个成员的外珠被的祖先性状状态均为兜
帽状 (hood-shaped)(Yamada et al., 2001)。
2.3 核型
木兰藤属的染色体数目(2n=44; Rüdenb-
erg, 1967)几乎不体现系统关系。木兰藤属的核
型结构相当于“Tetrameranthus类型”, 这种
类型见于番荔枝科的一些孑遗类群, 与香皮茶科
( A t h e r o s p e r m a t a c e a e ) 和五味子科
(Schisandraceae) 部分相似, 与舌蕊花科
1532005 索志立: 木兰藤科系统位置评述
(Himantandraceae) 近缘。这样的核接近于金粟
兰科(Chloranthaceae)、腺齿木科 (Trimeniac-
eae) 和八角科 (Illiciaceae) 中见到的“Hedyo-
smum类型”。在木兰亚纲的木本类群中, 这两
种核型限于为数不多的这几个孑遗属和科, 但也
见于裸子植物和蕨类植物的某些类群。值得
注意的是像木兰藤属这样的多倍体类群仍然保
持相对大型的染色体(3~8 µm), 这与林仙科
(Winteraceae)、狭义檬立木科以及肉豆蔻科中
的极小的染色体形成鲜明的对照。当然, 在大
多 数 情 况 下 , 在 具 有 前 染 色 体 核
(prochromosomal nuclear) 方面也不相同。核
型将木兰藤科置于番荔枝科、舌蕊花科、香
皮茶科和五味子科附近, 松散地接近樟目的某些
属。这些都反映了木兰藤属的孤立位置与木
兰目的联系要比与樟目密切。这时应该排除
木兰藤属与裸子植物之间存在直接关系, 尽管在
筛孔和核结构方面具有某种程度的相似性
(Morawetz, 1988)。
木兰藤属在3个重要方面兼具有裸子植物
的特征: 1) 具有筛胞而不具有筛管; 2) 显著比例
的筛分子和伴胞相互独立地产生; 3) 筛分子与
伴胞之间的筛面积在个体发育上相互没有关
系。韧皮部原始细胞的第一次分裂呈显著的
纵切向, 伴胞是薄壁组织束(parenchyma strands)
的构成成分, 这种状况类似于许多裸子植物; 沿
着筛分子母细胞的内切向壁产生伴胞。然而,
在大多数被子植物中, 伴胞是筛分子的姐妹细
胞, 将伴胞和筛分子分开的分裂是径向的, 或者
是径向和切向。结果, 在木兰藤属中, 大多数
伴胞位于相同的辐射线内, 象其个体发育上有关
联的筛分子一样。这是一种不寻常的空间关
系。但是, 其多数筛分子和薄壁组织的来源具
有被子植物特征(Srivastava, 1970)。
由于结构异染色质(constitutive heterochro-
matin)的分布难以描述, 很难解释木兰藤属的结
构异染色质进化。其他原始类群 ( 如
Trimenia、Hedyosmum、Sarcandra、Xylopia
以及Duguetia)也难以通过实验获得Giemsa-C
带的带型。即使在各种长时间处理之后, 多数
情况下染色体的颜色没有分化, 染色体常常被全
部染成暗色。这是所有孑遗植物类群的另一
个共同特征, 也见于某些裸子植物和蕨类植物。
在这种情况下, 即使使用荧光染料也几乎不会获
得更多信息。由分裂间期(interphase)的核结
构以及C带的一些结果可以推测, 在分裂中期
(metaphase)的整个染色体上都分布着细微的结
构异染色质斑点, 这通常解释为Giemsa-C带染
色特性(Giemsa-C band staining behaviour)。这
种染色质类型可能类似于番荔枝科的分裂中期
的染色体近端的凝缩部位, 既不是单纯的结构异
染色质, 也不是单纯的常染色质(euchromatic), 在
分裂间期 , 作为不均一的染色中心
(heterogeneous chromocentres)出现 (Morawetz,
1988)。
综上所述, 自木兰藤发表以来, 在多方面积
累了丰富的相关研究成果。不少问题已经得
到澄清。被子植物分类系统的提出通常参考
以前的分类系统的优点, 并分析和融入各相关领
域(形态学、解剖学、胚胎学以及分子生物学
等)的新成果, 随着研究的深入和认识的提高, 各
大被子植物分类系统的发表者通常每隔数年或
十数年对其分类系统进行一次修订。有些被
子植物分类系统, 虽然已经被证明不能够很好地
反映被子植物谱系的系统发育关系, 但由于其影
响较大、使用方便, 在植物志的编写(科属排
列)以及植物标本馆内的标本排列等实际工作
中, 仍然在广泛应用, 例如, 恩格勒的被子植物
分类系统以及哈钦松的被子植物分类系统(吴征
镒等, 2003)。因此, 新的被子植物分类系统在
不断提出(Angiosperm Phylogeny Group, 2003;
吴征镒等, 2003; 张宏达等, 2004)。对木兰藤的
不寻常的性状的研究和理解仍然是今后工作的
重点和难点。有关木兰藤科的系统位置的认
识仍然存在分歧。目前广泛接受的主流观点
是: 木兰藤科为现存被子植物的基部类群(也称
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目。这样的系统位置得到分子数据的强烈支
持, 但是尚不能确定木兰藤目支系的共同形态衍
征(Angiosperm Phylogeny Group, 2003; Soltis and
Soltis, 2004)。木兰藤科与木兰目之间的关系问
题(隶于木兰目还是与木兰目近缘)值得关注
(Endress, 1980; Loconte and Stevenson, 1991)。
因此, 今后有必要增加分子系统发育和化石方面
的数据, 对现存有花植物的形态和功能数据进行
整合分析, 对木兰藤的各种器官、各种性状(特
别是不寻常的性状)的进化趋势及其相关性进行
深入分析和正确解释。在此基础上, 对木兰藤
科的系统位置进行深入研究。
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