全 文 ：植物学通报 2006, 23 (2): 129~137
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2005-07-26; 接受日期: 2005-12-20
基金项目: 教育部科学技术研究重点项目(103093)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zgshen@njau.edu.cn
.研究论文.
铜胁迫对玉米幼苗生长、叶绿素荧光参数和抗氧化酶
活性的影响
胡筑兵 陈亚华 王桂萍 沈振国*
(南京农业大学生命科学学院 南京 210095)
摘要 本文研究了铜(Cu)胁迫下玉米(Zea mays)幼苗生长、叶绿素含量、叶绿素荧光参数和抗氧化酶
活性的变化。研究结果表明, 5~20 µmol.L-1 Cu处理10天明显抑制玉米幼苗根系生长, 并减少玉米幼苗
的干物重, 以及增加玉米幼苗地上部和根系含Cu量; 玉米幼苗吸收的Cu大部分积累在根系, 在地上部分
布较少。Cu处理还降低玉米叶片的叶绿素含量和Fv/Fm、ETR、qP和qy值。在10天的Cu处理期间, 根系中
SOD、POD、CAT和GR活性呈现先上升后下降的趋势。而叶片中的SOD、POD、CAT和GR活性在处
理前期不受Cu胁迫的显著影响, 处理后期则因Cu胁迫而增强。实验表明抗氧化酶在抵御过量Cu引起的
氧化胁迫中发挥了一定的作用。
关键词 玉米, 铜胁迫, 叶绿素荧光, 抗氧化酶
Effects of Copper Stress on Growth, Chlorophyll Fluorescence
Parameters and Antioxidant Enzyme Activities of
Zea mays Seedlings
Zhubing Hu, Yahua Chen, Guiping Wang, Zhenguo Shen*
(College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
Abstract Growth, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters and activity of antioxi-
dant enzymes in corn seedlings were investigated under hydroponics supplied with different concen-
trations of Cu. Root growth of corn seedlings was significantly inhibited and dry weight was de-
creased with 5-20 µmol.L-1 Cu. Chlorophyll content and Fv/Fm, ETR, qP and qy in leaves were also
significantly decreased under excess Cu. The Cu concentrations in shoots and roots increased with
increasing Cu concentration in the nutrient solution. However, most absorbed Cu by corn seedling
was located in roots. At all levels of Cu treatment, the amount of Cu was substantially higher in roots
than in shoots. During the 10-day Cu treatment, the activities of SOD, POD, CAT and GR initially
increased and then decreased in roots. But for the leaves, short-term treatment with excess Cu had no
significant effect on these enzyme activities. Prolonged exposure for 4 days resulted in increased
enzyme activities. Thus, antioxidant enzymes have functions to alleviate the toxic effects of oxidative
stress caused by excess Cu.
Key words Zea mays, copper stress, chlorophyll fluorescence, antioxidant enzymes
130 23(2)
铜(Cu)是植物生长的必需微量元素, 参与植
物的光合作用等许多过程, 在植物的正常生长发
育过程中起着重要的作用, 但植物组织中过量的
Cu 又会对植物产生毒害作用(Mar schne r ,
1995)。过量的Cu能够降低植物叶片中叶绿素
含量, 破坏类囊体上的色素蛋白复合体的结构,
影响植物的原初光化学反应和PSⅡ的光合电
子传输(Pätsikkä et al., 1998; Mysliwa-Kurdziel
and Strzatka, 2002; Mysliwa-Kurdziel et al., 2002;
Pätsikkä et al., 2002)。Cu是可变价金属离子,
植物细胞中的 Cu可以通过 Haber-Weiss和
Fenton反应促使植物细胞累积羟自由基(.OH)
和过氧化氢(H2O2)(Polle and Schüzendübel,
2003)。累积的活性氧可以引发脂质和蛋白质
的过氧化作用, 从而严重干扰植物正常的生理代
谢(Maksymiec, 1997; Lombardi and Sebastiani,
2005)。活性氧产生后, 植物体内清除系统会启
动以减轻或消除活性氧累积对植物的伤害, 主要
有酶促系统和非酶促系统两类。前者主要包
括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,
SOD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)、过氧化
物酶(peroxidase, POD)、抗坏血酸过氧化物酶
(ascorbate peroxidase, APX)和谷胱甘肽还原酶
(glutathione reductase, GR), 后者主要指抗坏血
酸(ascorbic acid, AsA)、类胡萝卜素(carote-
noid, Car)以及一些含巯基的低分子化合物等
(Mittler, 2002; Jiang and Zhang, 2002a)。重金
属胁迫下, 抗氧化系统清除活性氧能力的高低直
接与植物对重金属的耐性强弱有关(江行玉和赵
可夫, 2001)。本文通过测定不同浓度Cu处理
下玉米幼苗生长、叶绿素荧光参数和抗氧化
酶活性等的变化, 探讨过量铜对玉米(Zea mays)
幼苗生长和光合作用的影响以及抗氧化酶在植
物抵御铜胁迫中的作用, 以期为深入揭示植物耐
Cu的机理提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料与实验设计
供试材料玉米(Zea mays), 品种为农大
108。种子经10 % NaClO表面消毒10分钟, 用
自来水冲洗干净, 在20℃下浸种12小时, 在25
℃光照培养箱中催芽。挑选露白一致的玉米
种子播于石英砂中, 幼苗长出后, 将其转移到
Hoagland营养液中, 置于温室中培养(温度
20~30℃, 湿度 30%~40 %, 光通量密度 60~ 80
µmol.m-2.s-1), 每 2天更换 1次营养液。待苗
长至两叶一心后进行不同浓度Cu处理, Cu处理
浓度设为: 0.32、5、10和 20 µmol.L-1, Cu以
CuCl2.2H2O的形式加入。Cu处理后的第 1、
4 、7和 10天取样, 测定 CAT、POD、GR、
SOD和 APX活性以及最大光化学效率(Fv/
Fm)、光化学猝灭系数(q P)、实际量子产额
(qy)、电子传输速率(ETR)的值。Cu处理后的
第 10 天取样测定叶片叶绿素、叶片丙二醛
(MDA)含量、根系长度、根系MDA含量以
及根系和地上部Cu含量和干物量。每个处理
设 3个重复。处理期间调节处理液 pH为 5.5。
1.2 测定方法
1.2.1 叶绿素含量的测定 取0.1 g叶片, 用剪
刀剪碎, 浸泡在丙酮: 乙醇(V: V =1: 1)溶液中24
小时, 浸泡液为待测液。测定方法参照张宪政
(1992)的方法。
1.2.2 MDA含量测定 MDA含量参照赵世杰
等(1994)改进的方法进行测定。
1.2.3 Cu含量的测定 烘干的植物样品用玛
瑙研钵磨碎, 用HNO3-HClO4(V:V=87: 13)混合液
消煮(Zhao et al., 1994), 之后用TAS-986火焰原
子吸收分光光度计(AAS)测定 Cu含量。
1.2.4 叶绿素荧光参数的测定 样品测定前,
用湿纱布保湿, 暗适应 30分钟。在室温下, 用
PAM 210叶绿素荧光仪(Heinz Walz, Germany)
程序3标准参数(作用光通量密度600 µmol.m-2.
s-1 PAR)测定。Fv/Fm、qy、qP和 ETR的值
由DE-TACH软件直接读出。
1.2.5 酶液提取、酶活性及蛋白质含量的
测定 取0.5 g叶片, 加入预冷的3.0 mL 50 mmol.
1312006 胡筑兵 等: 铜胁迫对玉米幼苗生长、叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性的影响
L-1磷酸缓冲液(内含1 mmol.L-1乙二胺四乙酸
和1 % 聚丙烯吡咯烷酮)研磨至匀浆, 4℃冷冻
离心(10 000g, 30分钟), 上清液为酶提液。APX
的提取需在提取液中加1.0 mmol.L-1 AsA。
S O D、C A T、A P X和G R活性参照J i a n g和
Zhang(2002b)的方法测定。SOD活性以抑制氮
蓝四唑(NBT)光氧化还原50%的酶量为1个酶
活性单位(U), 活性用U.mg-1 protein表示。
CAT活性用DA240 mg-1.protein.min-1表示;
APX活性用DA290 mg-1.protein.min-1表示;
GR活性用DA340 mg-1.protein.min-1表示。不
同波长下的吸光度变化用岛津UV-2450分光光
度计连续测定。POD活性参照Hammerschmidt
等(1982)的方法测定, 用岛津UV-2450分光光度
计连续测定460 nm处的吸光度, POD活性用
DA460 mg-1.protein.min-1表示。蛋白质含量
测定参照Bradford(1976)的方法。
1.3 数据统计
实验中数据均采用Excel统计标准差; 采用
SPSS 11.5软件根据最小显著差数法( LSD法)进
行差异显著性(P < 0.05)分析。
2 结果与分析
2.1 Cu胁迫对植株生长、叶绿素含量、含
Cu量和MDA含量的影响
与对照(0.32 µmol.L-1 Cu)相比, 5~20 µmol.
L-1 Cu处理明显抑制玉米幼苗根系生长, 减少
玉米幼苗根系和地上部干物重(P < 0.05)(表1)。
Cu处理也显著降低叶片叶绿素含量(P < 0.05)。
Cu处理浓度越高, 玉米幼苗干物重和叶绿素含
量减少也越明显。玉米幼苗根系和地上部含
Cu量随Cu处理浓度增加而显著增加, 其中根系
含 Cu量明显高于叶片的含 Cu量。积累在根
系中的 Cu可占植株总Cu量的 90 %。
与对照相比, 5 µmol.L-1 Cu处理10天对玉
米幼苗根系和叶片中的MDA含量没有显著影
响(P > 0.05), 而10和20 µmol.L-1 Cu处理显著
增加玉米根系和叶片中的MDA含量(P < 0.05)
(表 1)。
2.2 Cu胁迫对叶绿素荧光参数的影响
图1显示了不同浓度Cu处理下的玉米幼苗
叶片 Fv/Fm、ETR、qP和 qy的变化趋势。与
对照相比, 5~20 µmol.L-1 Cu处理4天显著降低
玉米幼苗叶片的 Fv/Fm、ETR、qP和 qy值。
Cu处理浓度越高, Fv/Fm、ETR、qP和 qy值的
下降程度越大。而5~20 µmol.L-1 Cu处理1天
则对叶片中的 Fv/Fm、ETR、qP和 qy值没有
显著影响。
2. 3 Cu胁迫对根系抗氧化酶活性的影响
不同浓度 Cu 处理下, 玉米幼苗根系中
CAT、POD和 SOD活性的变化趋势见图 2。
随着Cu处理时间的延长, CAT、POD和 SOD
表 1 Cu处理 10天对玉米幼苗根系长度、干物重、含 Cu量、叶绿素含量和MDA含量的影响
Table 1 Root length, dry weight, Cu content, chlorophyll content and MDA content of seedlings
of Zea mays grown under excess Cu supply for 10 days
Cu concentrations (µmol.L-1) 0.32 5 10 20
Root Length (cm.plant-1) 16.4±0.3a 14.7±0.1b 13.5±0.3c 11.1±0.1d
Root dry weight (mg.plant-1) 24.8±0.4a 21.3±1.2b 21.0±1.1b 20.5±0.9b
Shoot dry weight (mg.plant-1) 95.2±2.4a 75.0±12.5b 71.5±4.8b 80.0±2.6b
Root Cu content (µg.g-1 DW) 96.9±5.2d 591.4±49.3c 715.9±78.1b 1012.3±24.4a
Shoot Cu content (µg.g-1 DW) 16.2±0.3b 21.9±2.0a 20.5±1.6a 24.2±2.8a
Chlorophyll content (mg.g-1 FW) 3.16±0.30a 2.69±0.04b 2.25±0.22c 2.15±0.08c
Root MDA content (nmol.g-1 FW) 1.37±0.19b 1.51±0.18b 1.94±0.40a 1.93±0.29a
Leave MDA content (nmol.g-1 FW) 3.15±0.21b 3.36±0.15b 3.75±0.15a 3.77±0.26a
注: 表中数值为: 平均值±标准误差，不同字母表示差异显著(P < 0.05, LSD test).
Notes: Data are presented in the format of mean ± standard error; Different letters mean significant difference at
P < 0.05 according to LSD test.
132 23(2)
活性的变化趋势基本相同。在 Cu处理的前 4
天, 5~20 µmol.L-1 Cu处理植株的根系 CAT、
POD和SOD活性均高于对照, 这3种酶活性均
有随着Cu处理浓度的增加而升高的趋势。但
过量Cu 处理延长到 7天, 根系CAT活性明显
降低并低于对照, 而SOD活性降低到对照植株
的水平。过量Cu处理植株根系POD活性则在
处理的第 10天降低到对照水平以下。
短时间的过量Cu处理(1和4天), 有提高玉
米幼苗根系中GR活性的趋势, 但延长Cu处理
时间则降低GR活性(图2)。如20 µmol.L-1 Cu
处理10天, GR活性比对照减少了28 %。与对
照相比, 5和10 µmol.L-1 Cu处理对玉米幼苗根
系APX活性没有显著影响, 但20 µmol.L-1 Cu
处理显著提高根系中APX活性(图 2)。
2. 4 Cu胁迫对叶片抗氧化酶活性的影响
与对照相比, 5~20 µmol.L-1 Cu处理1天对
玉米幼苗叶片中 CAT、POD、SOD和GR活
性没有显著影响(图 3)。Cu处理时间延长至 4
天, 叶片POD和SOD活性提高并显著高于对
照, 而CAT活性则在处理的第7天才显著提高
(图 3)。
GR活性从Cu处理时间的第4天开始, 随Cu
处理时间的延长而逐渐提高, 并显著高于对照
(图3)。而叶片中APX活性变化与其他酶具有
一定差异, 在Cu处理的第1天, APX活性明显
低于对照, 但随着Cu处理时间的延长, APX活
性逐渐上升, 并显著高于对照(图 3)。
图 1 不同浓度Cu处理对玉米幼苗 Fv/Fm (A)、ETR (B)、qP (C)和 qy (D)的影响
Fig. 1 Effects of excess Cu supply on Fv/Fm (A)、ETR (B)、qP (C) and qy (D) of seedlings of Zea mays
1332006 胡筑兵 等: 铜胁迫对玉米幼苗生长、叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性的影响
3 讨论
本实验结果显示 5 µmol.L-1 Cu即对玉米
幼苗产生毒害作用。与对照相比, Cu胁迫下的
玉米幼苗根系和地上部生长受到明显抑制, 并且
随着营养液中Cu浓度的增加, 生长的受抑制程
度也越明显(表 1)。植物对重金属的耐性可以
分为排斥机制和耐性机制, 在排斥机制中, 植物
图 2 不同浓度 Cu处理对玉米幼
苗根系中 CAT (A)、POD (B)、
SOD (C)、APX (D)和GR (E)活性
的影响
Fig. 2 Effects of excess Cu supply
on the activities of CAT (A), POD
(B), SOD (C), APX (D) and GR (E)
in roots of seedlings of Zea mays
134 23(2)
通过减少根系吸收和向地上部运输来降低重金
属含量(Baker, 1981); 而在耐性机制中, 植物通过
合成蛋白质、多肽、氨基酸和有机酸等化合
物来螯合细胞内的游离金属离子(Baker, 1981;
Cobbett, 2000; Clemens, 2001; Lombardi and
Sebastiani, 2005)。本实验结果显示玉米幼苗吸
收的Cu 90 %以上累积在根系, 随着营养液中
Cu浓度的增加(5~20 µmol.L-1), 叶片Cu含量的
图 3 不同浓度 Cu处理对玉米幼苗
叶片中 CAT (A)、POD (B)、SOD
(C)、APX (D)和GR (E)活性的影响
Fig. 3 Effects of excess Cu supply on
the activities of CAT (A), POD (B),
SOD (C), APX (D) and GR (E) in leaves
of seedlings of Zea mays
1352006 胡筑兵 等: 铜胁迫对玉米幼苗生长、叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性的影响
上升并不明显(表1), 显示玉米幼苗对过量铜的
耐性机理主要是排斥机制, 这与其他植物的耐
Cu机制相一致(Borgegard and Rydin, 1989;
Punshon et al., 1995; Chen et al., 2004; Lou et al.,
2004)。同时, 本实验结果表明 5~20 µmol.L-1
Cu处理后, 叶片中Cu含量上升均不明显, 但叶
片中光合作用的指标和抗氧化酶活性变化显著
(表 1, 图 1和图 3), 我们推测Cu处理后根系中
高含量Cu可能作为一种信号分子, 激活叶片中
的活性氧清除系统(Zhang et al., 2005)。同时, 过
量Cu能明显引起根系H2O2累积, H2O2是一个重
要的信号分子, 也是一种主要的活性氧(Mittler,
2002)。根系中过量的H2O2可能被转移到叶片
中, 引起叶片中的氧化胁迫, 脂质过氧化程度增
加, 光合作用能力下降(Zhang et al., 2005)。
过量Cu能明显降低植株叶片色素含量, 破
坏内囊体膜结构, 修饰加工色素分子和降低色素
合成酶的活性等, 从而降低植物光合作用效率
(Pätsikkä et al., 1998; Mysliwa-Kurdziel and
Strzatka, 2002; Mysliwa-Kurdziel et al., 2002;
Pätsikkä et al., 2002)。叶绿素荧光技术被认为
是快速检测植物光合机构无损伤的最灵敏的探
针。Fv/Fm用于度量 PSⅡ原初光能转换效率,
ETR则表示通过 PSⅡ的电子传输速率。qP是
PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递
的份额, 较低的qP反映PSⅡ中开放的反应中心
比例和参与CO2固定的电子减少。qy是PSⅡ
的实际光化学效率, 反映吸收的光子供给PSⅡ
反应中心的效率(焦德茂, 2002)。我们的实验结
果显示, 过量 Cu明显降低 Fv/Fm、qy、qP和
ETR值(表1和图1), 表明玉米幼苗利用光能的
效率明显下降, PSⅡ的电子传递严重受阻, 这必
然导致光合作用效率的降低。过量Cu降低叶
片的光合作用效率可能是Cu抑制植物生长的
原因之一。
氧化胁迫是Cu毒害的一种重要机制(Luna
et al., 1994; Dat et al., 2000; Polle and Schüzendübel,
2003; Lombardi and Sebastiani, 2005)。在诱导
活性氧产生方面, Cu2+可以直接接受O2中电子
形成Cu+, 将O2氧化成O-2, 然后通过Fenton反
应生成.OH和 H2O2(Polle and Schüzendübel,
2003)。活性氧能够攻击质膜和细胞器膜中的
不饱和脂肪酸, 引起膜脂过氧化, 膜透性增大
(Ouariti et al., 1997)。本实验结果也显示过量
Cu处理下MDA含量明显上升(表1)。因此, 膜
脂过氧化可能是 Cu毒害植物的重要途径之
一。目前有许多研究结果表明Cu对抗氧化酶
(SOD, CAT, POD, APX和GR等)活性的影响可
能同时表现为促进和抑制两个方面。一方面,
过量Cu明显提高抗氧化酶在转录水平的表达,
诱导同工酶的表达, 以及对酶蛋白结构进行加工
与修饰, 提高酶的总活性(Weckx and Clijsters,
1996; Lombardi and Sebastiani, 2005)。另一方
面, Cu胁迫下产生的活性氧可以破坏DNA、
RNA和蛋白质的结构, 因而破坏抗氧化酶的表
达系统和结构, 降低酶的活性(Luna et al., 1994;
Weckx and Clijsters, 1996; Dat et al., 2000;
Lombardi and Sebastiani, 2005)。在Cu处理初
期(1~4天), 一些抗氧化酶活性的升高可能与植
物适应Cu诱导活性氧增加有关, 而延长Cu处
理时间降低一些抗氧化酶活性则可能是细胞中
过量Cu可能直接作用于酶蛋白或影响基因表
达的结果。至于玉米幼苗叶片在Cu处理初期
(1~4天), 因运输到地上部的Cu较少而对抗氧化
酶活性没有产生显著影响。但随Cu处理的延
长和地上部Cu积累量的增加, 也一定程度上诱
导增加抗氧化酶的活性(图 3)。结果表明抗氧
化酶的增强可能是玉米幼苗对Cu胁迫的早期
响应之一, 根系抗氧化酶对过量Cu的响应明显
早于叶片抗氧化酶的响应。此外, 我们的研究
结果显示在过量Cu的胁迫下叶片中抗氧化酶
活性与叶绿素荧光参数的变化趋势相一致(图1
和图3), 表明抗氧化酶在抵御过量Cu引起的氧
化胁迫中发挥了一定的作用。
136 23(2)
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(责任编辑: 于昕)
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光合作用学术研讨会 2006 (第一轮通知)
为了加强我国光合作用科研人员的交流与合作, 促进我国光合作用研究进一
步发展, 中国植物学会、中国植物生理学会拟于 2006年 4月在扬州举行“光合作
用学术研讨会 2006” (具体时间、地点和日程安排请见第二轮通知)。会议由中国
科学院植物研究所光合作用研究中心、中国科学院植物生理生态研究所光合作
用研究实验室、北京大学生命科学院和扬州大学生命科学与技术学院等单位联
合承办。
会议将邀请国内和国际上从事光合作用的专家, 以及从事植物生物学研究的
知名专家参加会议。会议将以大会报告、报告、墙报和论文集的形式进行学术
研讨和交流。会议将与 Journal of Integrative Plant Biology合作出版光合作用研究
特刊或专题。热诚欢迎国内从事光合作用研究的专家、研究生和博士后参加研
讨会并积极投稿。Journal of Integrative Plant Biology编辑部将通过专家评审, 遴选
15 篇优秀原始研究论文出版。
联系人: 张立新 研究员 电话: 010-62836256 Email: zhanglixin@ibcas.ac.cn
通信地址: 北京市海淀区香山南辛村 100093
中国科学院植物研究所光合作用研究中心