全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (5): 565-573, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-10-12; 接受日期: 2007-12-03
基金项目: 山东省自然科学基金 (No.Z-2002 D04)
*通讯作者。E-mail: lifz@sdnu.edu.cn
.实验简报.
拟南芥属的系统位置: 种皮及分子证据
孙稚颖 1 , 郑纪庆2, 李法曾 3 *
1山东中医药大学药学院, 济南 250355; 2山东省实验中学, 济南 250012; 3山东师范大学生命科学学院, 济南 250014
摘要 拟南芥属(Arabidopsis (L .) Heynhold)拥有现代分子生物学研究的模式植物拟南芥(A. thaliana (L.) Heynhold), 但其
属的系统位置及与近缘属关系争议较大。根据对拟南芥属及其相关属种的种皮微形态观察, 结合测定分析各属种叶绿体DNA
的trnL内含子和trnL-F基因间隔区序列, 结果表明, 拟南芥属的近缘属种包括荠属(Capsella Medic.)、亚麻荠属(Cam elina (L.)
Crantz)、须弥芥属(Crucih imalaya Al-Shehbaz et al.)、无苞芥属(Ol imarabidopsis Al-Shehbaz et al.)、旗杆芥属(Turritis
L.)、南芥属(Arabis L.)和糖芥属(Erysimum Ki tagawa)。
关键词 拟南芥属, 十字花科, 种皮微形态, trnL内含子, trnL-F基因间隔区
孙稚颖 , 郑纪庆 , 李法曾 (2008). 拟南芥属的系统位置: 种皮及分子证据. 植物学通报 25, 565-573.
拟南芥属(A rab i do ps i s (L . ) Hey nho l d )是
Heynhold于1842年建立的, 现代分子生物学研究的模
式植物拟南芥(A. thaliana (L. ) Heynhold)是该属保留
模式。由于传统上拟南芥属的界定过分依赖于趋同性
很高的果实和种子性状特征, 因而其分类十分混乱, 曾
有多达 50 种的植物被归入该属中(Al -Shehbaz and
OKane, 1999)。同时, 该属的许多种也曾被不同学者
归入十字花科的多个属中, 特别是南芥属(Arabis L.)与
大蒜芥属(Sisymbrium L.)。经过近年来一系列的分类
修订研究, 拟南芥属仅包括 9个种(Al-Shehbaz and
OKane, 1999, 2002; OKane and A l-Shehbaz,
2003)。我国有拟南芥属植物 1 种 2亚种(Zhou e t
a l. , 2001)。
1936年, Schulz建立的十字花科分类系统把拟南芥
属放在大蒜芥族(Tri b. Si sy mbr ieae )的拟南芥亚族
(Arabidops idinae)中。而周太炎等(1987)将拟南芥属放
置于南芥族(Trib. Arabideae)。2001年, Al-Shehbaz
等在 Flora of China (Vol.8)中没有划分族和亚族, 但各
属的排列顺序基本与 1987年出版的《中国植物志》相
似, 拟南芥属靠近南芥属。然而, 在2003年出版的《中
国被子植物科属综论》中, 采用 Takhtajan(1997)系统,
拟南芥属又被放在了大蒜芥族。 2006年, Al-Shehbaz
主要依据Koch等(1999, 2000, 2001)所提供的多个分子
标记以及 Beils tein等(2006)所提供的叶绿体 ndhF序列
资料, 对十字花科植物进行了分类学修订, 提出了25族
系统。在该系统中, 拟南芥属与须弥芥属(Cruc i hi m-
alaya Al-Shehbaz et al. )、无苞芥属(Olimarabidops is
A l -S hehbaz e t a l . )、旗杆芥属(T ur r i t i s L . )、
Catolobus (C. A. Mey) Al-Shehbaz、荠属(Capsella
Medic .)、亚麻荠属(Camelina (L.) Crantz)、糖芥属
(Erys imum Kitagawa)、球果荠属(Neslia Desvaux)和
粗杆芥属(Pachycladon Hook. f.)等 13个属被放在一
起组成亚麻荠族(Trib. Camelin-eae)(Al-Shehbaz et
al. , 2006)。然而 Bailey 等(2006)利用 746个 nrDNA
ITS 序列对上述 25族进行了评价, 认为亚麻荠族似乎
是多系的, 需要进一步研究证实。综上所述可以看
出, 关于拟南芥属的系统位置及其近缘属一直以来存
有较大争议, 目前仍未有明确论断。
既然拟南芥属拥有现代分子生物学的模式植物, 那
么弄清该属究竟有哪些近缘属种以及它的系统位置, 无
疑具有重要的理论意义和实践价值。
从 20世纪 50年代起, 许多学者将种皮微形态特征
566 植物学通报 25(5) 2008
应用于植物分类学与系统学研究, 证明了种皮微形态结
构在科、属和种等不同水平上具有重要的系统分类价
值(Chuang and Heckard, 1972; Crow, 1979; Koul
et al. , 2000; 唐宏亮和贺学礼, 2007)。t rnL 内含子
及 t rnL-F基因间隔区是位于叶绿体DNA上的一段单拷
贝序列, 编码 tRNA, 近十几年来已被成功地应用于分
类群的系统学研究中, 被普遍认为适用于确定属间乃至
族间的系统发生关系(Bayer and Starr, 1998; 张文蘅
等, 2001; 王峰等, 2002; 王玉金和刘建全, 2004)。目
前关于拟南芥属及相关属的种皮微形态的比较研究以
及利用叶绿体DNA的 t rnL内含子及 t rnL-F基因间隔区
序列分析拟南芥属及相关属的系统发育关系研究, 国内
外尚未见报道。本文通过对拟南芥属及相关属代表植
物的种皮微形态观察以及 t rnL内含子及 t rnL-F基因间
隔区序列分析, 旨在为确定拟南芥属的系统位置提供更
多的新证据。
1 材料与方法
1.1 材料及来源
1.1.1 种皮微形态观察材料
按照周太炎等(1987)、Zhou等(2001)并参考Al-Shehbaz
等(2006)中所涉及的拟南芥属的近缘属, 选取了十字花科
独行菜族(Trib. Lepidieae)、南芥族、香花芥族(Trib.
Hesperideae)及大蒜芥族共 4族9属 18种拟南芥属的相
关属和用来作为参照的属的代表植物为研究对象(表 1)。
1.1.2 trnL内含子和 trnL-F 基因间隔区序列测定
材料
按照周太炎等(1 987 )、Zho u 等(200 1 )并参考 A l -
Shehbaz等(2006)中所涉及的拟南芥属的近缘属, 选取
了 5族(长柄芥族(Trib. Stanleyeae)、独行菜族(Trib.
Lepidieae)、南芥族(Trib. Arabideae)、香花芥族(Trib.
Hesperideae)和大蒜芥族(Trib. Sisymbrieae))13属 22
种十字花科植物(不包括圆锥南芥(A . pa n i c u l a t a
Franchet)、亚麻荠(Camelina sat iva (L. ) Crantz)和糖
芥(E. amurense Kitagawa) )作为研究对象(表 1)。材
料经硅胶干燥或直接取自蜡叶标本。荠、拟南芥和须
弥芥属的3个种的 trnL内含子及 trnL-F基因间隔区序列
从GenB ank 下载而来。
1.2 方法
1.2.1 种皮微形态观察方法
取所研究材料的成熟果实, 从中解剖出种子, 用双面胶直
接固定于样品台上, 喷镀后在Hitachi S-570扫描电镜下
观察并照相。
种皮微形态特征的描述参考Koul等(2000)及刘长江
等(2004 )所用术语。
1.2.2 trnL内含子和trnL-F基因间隔区序列测
定方法
1.2.2.1 DNA的提取
采用CTAB法 (邹喻苹等, 2001), 步骤略作简化。用异丙醇
沉淀出DNA后, 离心收集沉淀, 70%乙醇清洗2次后, 烘干
或自然风干, 溶于适量灭菌双蒸水中, 放置4°C冰箱中备用。
1.2.2.2 PCR扩增
扩增引物为“c” (5-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3)
和“f” (5-ATTTGAACTGGTG ACACGAG-3)(Taberlet et
al. , 1991), 采取整段扩增, 包括 t rnL内含子区、t rnL3
外显子和 trnL-F基因间隔区。反应体系为 25 mL。PCR
扩增程序为 70°C 1分钟; 94°C 1分钟, 55°C 20秒,
72°C 50秒, 循环 2次; 94°C 20秒, 55°C 20秒,72°C
50秒, 循环 38次; 72°C 保温 4分钟; 4°C保存。扩增
反应在 System 9700 PCR仪上进行。
1.2.2.3 DNA纯化
使用宝生物工程有限公司(大连)生产的琼脂糖凝胶DNA
纯化试剂盒(DV301)纯化回收 PCR扩增产物。
1.2.2.4 测序
回收产物直接由上海英骏生物技术有限公司在 3730测
序仪上完成测序。测序中使用引物 c和 f正反链测序, 必
要时选择中间引物 e和 d (Taberlet et al., 1991)。
567孙稚颖等:拟南芥属的系统位置: 种皮及分子证据
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
Taxon Locality Voucher GenBank
accession No.
Macropodium ni val e (Pallas ) R. Brow n East of Baihaba, Xinjiang P. Yan 10867 (SDNU) DQ649085
Lepidium lati fol ium L. Yaomoshan, Wulumuqi, Xinjiang Z. Y. Sun, F. J. Lu 0405031 DQ821404
(SDNU)
＊ L. apetalum Willd. The campus of Shandong Normal Z. Y. Sun 007 (SDNU) DQ821406
University
＊ L. vi rginicum L. Mt. Lao, Qingdao, Shandong Z. Y. Sun 03026, 03025 (SDNU) DQ821405
＊Capsella bursa-pastoria (Linn.) Medic. The campus of Shandong Normal Z. Y. Sun 001 (SDNU) AY122454
University
＊Arabi s pendul a L. Yaoxiang, Taian, Shandong X. J. Zhang 00486 (SDNU) DQ649081
＊A. panicul ata Franchet Weixi, Y unnan Q. W. Wang 68277 (NA S) -
＊Arabi dopsis thal iana (L.) Heynh. Aishan, Shandong F. Z. Li , Z. Y. Sun, Y . Liu NC_000932
043045 (SDNU)
＊A. hal ler i (L.) O’Kane et Al-Shehbaz Spring, Mt. Changbai, Jilin Z. Y. Sun, Ch. Y. Qu 0405146 DQ649080
subsp. gemmi fera (Matsum.) O’Kane (SDNU)
et Al-Shehbaz
＊A. lyrata (L.) O’Kane et Al-Shehbaz Spring, Mt. Changbai, Jilin Z. Y. Sun, Ch. Y. Qu 0405147 DQ649084
subsp. kamchatica (Fisch. ex DC.) (SDNU)
O’Kane et Al-Shehbaz
＊Cruci himalaya hi mal aica (Edgew .) Nielamu, Xizang P. Yan, M. Ma 4799 (SHI) DQ180227
Al-Shehbaz et al.
C. mollis sima (C. A. Mey .) - - DQ479862
Al-Shehbaz et al.
C. walli chi i ( J. D. Hooker & Thomson) - - DQ310520
Al-Shehbaz
＊Ol imarab idops is pumila Al-Shehbaz Reservoir, Manasi Fores t, Xinjiang X. Y. Li 0305017 (SDNU) DQ649083
＊Turri tis gl abra L. East of Baihaba 10 km, Baihaba F. Z. Li, F. J. Lu 03054 (SDNU) DQ649082
county, Xinjiang
Malcolmi a afri cana (L.) R. Br. Xinjiang Institute of Ecology and Z. Y. Sun, F. J. Lu 0405002 EU170625
Geography, Chinese Academy of (SDNU)
Sciences, Wulumuqi, Xinjiang
＊Hesperis s ibi rica L. Baihaba, Aertai, Xinjiang F. Z. Li, F. J. Lu 03057 (SDNU) EU170624
＊Erysi mum chei ranthoides L. The campus of Shandong Normal Z. Y. Sun, G. Y. Tang 04009 EU170622
University (SDNU)
＊E. amurense Kitag. Gongnais i Fores t, Xinjiang F. J. Lu 1128 (SDNU) -
E. canescens Roth Xier Lake, Gongliu, Xinjiang Z. Y. Sun, F. J. Lu 0405114 EU170623
(SDNU)
Si symbri um brassic iforme C. A. Meyer Heishantou, Wulumuqi, Xinjiang Z. Y. Sun, F. J. Lu 0405012 DQ649090
(SDNU)
＊S. luteum (Maxim.) O. E. Schulz var. Weizhuan, Mt. Lao, Shandong F. Z. Li, Z. Y . Sun 03036 DQ649088
gl abrum F. Z. Li et Z.Y . Sun (SDNU)
＊S. or iental e L. Qingdao, Shandong F. Z. Li 89124 (SDNU) DQ649092
＊Camel ina sativa (L.) Crantz Qibailing, Aer tai county, Xinjiang G. L. Zhu 6199 (PE) -
＊C. mi crocarpa A ndrz. ex DC. Daliujia reservoir, Aishan, G. Y. Tang, Y. T. Hou 042102 DQ821412
Shandong (SDNU)
* 种皮研究材料 Experimental mater ials of seed-coat
568 植物学通报 25(5) 2008
1.2.2.5 外类群的选择
依据周太炎等(1987)选择十字花科第1族长柄芥族(Trib.
Stanleyeae)长柄芥属(Macropodium R. Brown)的模式
种长柄芥(M. nivale (Pallas) R. Brown)作为外类群。
1.2.2.6 数据分析
用 CLUS TALX1 .83软件完成排序, 排好的序列利用
PAUP4.0软件进行系统发育分析。在利用PAUP4.0软
件做简约分析时, 空位始终作为缺失状态, 使用启发式
搜索(heurist ic search)最简约树, 100次随机加入, TBR
枝长交换。利用 boots trap(1 000次重复)检验各分支
的置信度。
2 结果与分析
2.1 种皮微形态
独行菜(Lepidium apetalum W illd.) 种皮具单层网状纹
饰, 网眼为不规则多角形, 网脊细, 网眼具高出网脊的不
规则突起, 突起上或突起间具平行细条纹(图 1A)。
北美独行菜(L. virginicum L.)种皮具单层网状纹饰,
网眼为较规则的 5 或 6 角形, 大小较均一, 平均直径
0.04 mm, 网脊细, 网眼中部凹陷, 周边或角隅处稍有隆
起, 具细条纹(图 1B )。
荠(Capsella bursa-pastoria Medic.)具单层网状纹
饰, 网眼为不规则多角形且较大, 网脊较细并较低, 有时
不清晰, 网眼具有大的乳头状突起, 突起周围具放射状条
纹(图 1C)。
垂果南芥(Arabis pendula L.) 具单层网状纹饰, 网
眼为规则 5或 6角形, 大小均匀, 网脊较细、光滑且清
晰, 网眼内具有大的乳头状突起, 有的突起具旋转式放射
状条纹(图 1D)。
圆锥南芥(A. paniculata Franchet) 具单层网状纹
饰, 网眼为规则 5或 6角形, 网脊较细, 网眼内具不规则
乳头状突起, 突起周缘具放射状条纹(图 1E)。
拟南芥(Arabidopsis thaliana Heynh.) 具单层网状
纹饰, 网眼为规则 5或 6角形, 网脊较粗, 网眼内具不规
则乳头状突起, 突起顶部具细褶皱, 突起周围具有大的放
射状条纹(图 1F)。
叶芽拟南芥(A. halleri (L. ) OKane and Al-Shehbaz
ssp. gemmifera (Matsum.) OKane et Al-Shehbaz) 具
单层网状纹饰, 网眼为规则 5或 6角形, 网脊较粗, 网眼
内具圆头状突起, 并具不规则褶皱和条纹(图 1G)。
琴叶拟南芥(A. lyrata (L.) OKane et Al-Shehbaz
ssp. k amchat ica (Fisch. ex DC.) OKane et Al-
Shehbaz)具单层网状纹饰, 网眼形状不规则, 网脊细, 网
眼内光滑或具褶皱, 具圆头状突起, 突起顶部光滑, 周围
具旋转式放射状条纹, 且条纹呈浅波状(图 1H)。
须弥芥(Crucihimalaya himalaica Al-Shehbaz) 具
单层网状纹饰, 网眼为规则 5或 6角形, 网脊较粗, 网眼
内具圆头状突起, 突起周围具放射状条纹, 且有些条纹延
伸到网脊上(图 1 I)。
无苞芥(Olimarabidopsis pumila Al-Shehbaz) 具
单层网状纹饰, 网眼形状不规则, 网脊较粗, 网眼内具乳
图 1 拟南芥属及相关属植物种皮微形态观察
(A) 独行菜; (B) 北美独行菜; (C) 荠; (D) 垂果南芥; (E) 圆锥南芥; (F) 拟南芥; (G) 叶芽拟南芥; (H) 琴叶拟南芥; (I) 须弥芥; (J) 无苞芥;
(K) 旗杆芥; (L) 北香花芥; (M ) 小花糖芥; (N) 糖芥; (O) 东方大蒜芥; (P) 无毛全叶大蒜芥; (Q) 亚麻荠; (R) 小果亚麻荠 (A-L, N-P, R:
Bar=20 mm; M, Q: Bar=38 mm)
Figur e 1 Micromorphology of seed coat of Arabi dopsi s and related genera
(A) Lepidium apetalum; (B) L. vi rginicum; (C) Capsella bursa-pastori a; (D) Arab is pendul a; (E) A. paniculata; (F) Arab idops is
thali ana; (G) A. hall er i subsp. gemmifera; (H) A. l yrata subsp. kamchatica; (I) Cruc ihi malaya himalaica; (J) Ol imarabi dops is
pumil a; (K) Turrit is glabra; (L) Hesper is sib irica; (M ) Erysimum cheiranthoides; (N) E. amurense; (O) Si symb rium oriental e; (P)
S. luteum var. gl abrum; (Q) Camel ina sativa; (R) C. mi crocarpa (A-L, N-P, R: Bar=20 mm; M, Q: Bar=38 mm)
®
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570 植物学通报 25(5) 2008
头状突起, 并具不规则褶皱(图 1J)。
旗杆芥(Turritis glabra L.)具单层网状纹饰, 网眼为
规则 4或 5角形, 大小均匀, 网脊较粗, 光滑, 网眼中央
具近圆头状突起且光滑(图 1K )。
北香花芥(Hesperis s ibirica L.)具单层网状纹饰, 网
眼形状不规则, 网脊粗大且较低, 有时不清晰, 网脊上多
褶皱和裂纹, 网眼内具不规则褶皱和隆起(图 1L)。
小花糖芥(Erysimum cheiranthoides L. ) 具单层网
状纹饰, 网眼为 5或 6角形, 大小较均匀, 网脊较细且光
滑清晰, 网眼内具乳头状突起, 充满整个网眼(图 1M)。
糖芥(E. amurense Kitagawa) 具单层网状纹饰, 网
眼为 5或 6角形, 网脊较粗且明显, 网眼内具乳头状突
起, 突起上有褶皱和条纹(图 1N)。
东方大蒜芥(Sisymbrium orientale L. ) 具较浅的单
层网状纹饰, 网眼为规则 5或 6角形, 底部较光滑并不
规则地隆起, 网眼中央有一小的扁平疣状突起, 网脊细
且较低, 有时不清晰(图 1O)。
无毛全叶大蒜芥(S. luteum O. E. Sch. var. glabr-
um F. Z. Li et Z. Y. Sun) 具较浅的单层网状纹饰, 网眼
为规则 5或 6角形, 底部较粗糙并不规则隆起, 网脊细
且较低, 有时不清晰(图 1P)。
亚麻荠(Camelina sativa (L.) Crantz) 具单层网状纹
饰, 网眼呈 5或 6角形, 大小较均等, 网脊细, 网眼具有大
的乳头状突起, 突起周围具许多放射状长条纹(图 1Q)。
小果亚麻荠(C. microcarpa Andrz . ex DC.) 与亚
麻荠的种皮微形态特征相似(图 1R)。
2.2 trnL内含子及trnL-F基因间隔区序列测定
本研究中除荠、拟南芥以及须弥芥属的 3个种的序列从
GenBank 下载外, 其余种的序列均由实验测得。测定
序列经拼接后, 范围在 535-1 331 bp之间, 变动较大,
其中序列最长的是拟南芥, 最短的是须弥芥, 这主要是因
为拟南芥的序列中插入了大量的重复序列。序列经排
序校对后, 总长为 1 582 bp, 有 740个位点为变异位点,
其中523个为系统发育的信息位点, 基于最大简约(MP)
法构建的严格一致性树(图 2)树长 1 423, 一致性指数
(c ons i s t ency index, CI)= 0. 789 2、保留性指数
(retent ion index, RI)=0.840 3, 调整后一致性指数
(rescaled cons istency index, RC)=0.663 2, 长柄芥族
的长柄芥为外类群, 其余种类聚成 2支。第 1支包含 2
图 2 基于最大简约法构建的严格一致性树
Figur e 2 Stric t consensus tree based on maximal parsimonious (MP) analys is
571孙稚颖等:拟南芥属的系统位置: 种皮及分子证据
个系, 第 1系为香花芥族的北香花芥和涩芥(Malcolmia
africana (L.) R. Br. ), 自展支持率为 100%; 第2系由大
蒜芥族的模式属大蒜芥属的 3个种构成的一小分支和荠
属、垂果南芥、小果亚麻荠、旗杆芥、拟南芥属 3
个种、糖芥属、无苞芥以及须弥芥属植物构成的另一
分支组成, 自展支持率为 100%。第 2支为独行菜族的
模式属独行菜属的 3个种, 其自展支持率为 100%。
3 讨论
3.1 种皮微形态证据
从种皮微形态观察结果看, 所研究类群可以分为 4种类
型。第 1 种类型包括独行菜族的模式属独行菜属
(Lepidium L.)的独行菜和北美独行菜, 网眼为较规则或
不规则多角形, 网眼内具不规则隆起或凹陷; 第 2种类
型包括荠、垂果南芥、圆锥南芥、拟南芥属的 3 个
种、须弥芥、无苞芥、旗杆芥、糖芥属的 2 个种
以及亚麻荠属的 2个种, 网眼为较规则或不规则多角
形, 网眼内均具圆头状或乳头状突起; 第 3 种类型仅
包括北香花芥, 网脊粗大, 其上多具褶皱和裂纹, 网眼
内具不规则褶皱和隆起; 第 4种类型包括大蒜芥属的
2种植物, 网眼为规则 5或 6角形, 网眼较浅, 网脊细
且较低。
种皮研究结果表明, 拟南芥属 1种 2亚种植物种皮
为突起-网纹型, 每个网眼内均具有一明显的圆头状或乳
头状突起, 这一特征在南芥属的垂果南芥、圆锥南芥以
及须弥芥属、无苞芥属、旗杆芥属、荠属、糖芥属
和亚麻荠属植物中均有发现, 证明它们在种皮微形态上
具有相似性, 属同一类型, 从而表明它们可能具有较近的
亲缘关系, 而与独行菜族的模式属独行菜属植物、大蒜
芥族的模式属大蒜芥属植物以及香花芥族的模式属香花
芥属植物的种皮微形态具有明显的差异, 表明与它们的
亲缘关系较远。因此种皮微形态证据支持拟南芥属与
南芥属的垂果南芥、圆锥南芥以及须弥芥属、无苞芥
属、旗杆芥属、荠属、糖芥属、亚麻荠属具有较近
的亲缘关系。此外, 在材料鉴定中也发现上述各属植物
叶表面均被有分支毛, 其次它们的染色体基数均为8, 进
一步表明彼此间具有较强的一致性, 支持 Al-Shehbaz
等(2006 )将拟南芥属与须弥芥属、无苞芥属、旗杆
芥属、Catolobus (C. A. Mey) Al-Shehbaz(原垂果
南芥)以及荠属、亚麻荠属和糖芥属等放在一起归于
同一族。
3.2 分子证据
从本研究基于叶绿体 DNA的 trnL内含子及 trnL-F基因
间隔区序列分析所构建的系统发育树中可以看出, 与拟
南芥属距离最近的有旗杆芥属、糖芥属、亚麻荠属、
垂果南芥和荠属植物, 其次为无苞芥属和须弥芥属, 且支
持率均很高。这表明分子证据支持上述各属种具有较
近的亲缘关系, 与本文的种皮微形态研究结果相一致。
我国拟南芥属植物有 1种 2亚种(Zhou et al. , 2001),
其中亚种叶芽拟南芥和琴叶拟南芥在《中国植物志》
(第 33卷)(周太炎等, 1987)中, 位于南芥属, 在 Flo ra
of China (Vol.8) (Zhou et al., 2001) 中被移入拟南芥
属中。从本实验研究结果看, 我国分布的拟南芥属 1
种2亚种植物在系统树中, 最先聚在一起, 表明该属是一
个单系类群, 支持 Flora of China (Vol. 8)(Zhou et al.,
2001)中关于拟南芥属的处理。
在以往的分类学处理中, 拟南芥属曾先后被放在南
芥族(周太炎等, 1987)和大蒜芥族(吴征镒等, 2003)中; 而
无苞芥属与须弥芥属是 Al-Shehbaz和O’Kane于1999
年成立的新属, 是由原拟南芥属植物重新组合而来; 垂果
南芥原为南芥属植物, 最近被单独分出成立一新属
Catolobus (C. A. Mey.) Al-Shehbaz (Al-Shehbaz,
2005); 荠属植物在Schulz(1936)系统中, 位于独行菜族;
亚麻荠属在Schu lz 系统中属于大蒜芥族, 而 Hay ek
(1911)、Janchen (1942)、Takhtajan (1997)和《中
国被子植物科属综论》 (吴征镒等, 2003)将其放入独行
菜族中; 糖芥属在Schulz(1936)系统中属于香花芥族;
旗杆芥属在 Schulz 系统中属于南芥族, 但在《中国被
子植物科属综论》中采用 Takhtajan (1997)系统, 该属
被放在香花芥族中。从以上分类学处理中可以看出, 除
无苞芥属与须弥芥属外, 荠属、亚麻荠属和糖芥属等在
过去与拟南芥属关系均较远, 但在本研究所构建的系统
572 植物学通报 25(5) 2008
发育树中, 荠属与独行菜族的模式属独行菜属植物远远
分开; 而亚麻荠属与大蒜芥族的模式属大蒜芥属、独行
菜族的模式属独行菜属植物均相隔较远; 糖芥属、旗杆
芥属与香花芥族的模式属香花芥属以及涩芥属代表植物
也彼此分隔开来, 所以本研究的分子证据不支持前人对
于荠属、亚麻荠属、糖芥属以及旗杆芥属的处理观点,
相反认为上述各属彼此之间以及与拟南芥属具有较近的
亲缘关系。这一观点与 Al-Shehbaz 等(2006)根据近年
来的分子研究结果,将拟南芥属与须弥芥属、无苞芥
属、旗杆芥属、Catolobus (C. A. Mey) Al-Shehbaz
(原垂果南芥)以及荠属、亚麻荠属和糖芥属等 13 个属
组成亚麻荠族(Trib. Camelineae)的处理较吻合。
综合以上分析可以看出, 种皮微形态研究结果以及
叶绿体 DNA的 trnL内含子及 trnL-F基因间隔区序列分
析均认为拟南芥属的近缘属种应该包括荠属、亚麻荠
属、须弥芥属、无苞芥属、旗杆芥属、垂果南芥以
及糖芥属植物。
致谢 感谢山东师范大学生命科学学院孙京田老师
在种皮电镜观察和拍摄中给予的指导与帮助。
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Taxonomic Position of Arabidopsis (Brassicaceae): Evidence from
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1Co lle ge o f Chin ese Me dici ne, Sh and ong Uni versit y o f Tradi tio nal Ch inese Medi cin e, J ina n 2 503 55, Chi na; 2Experime nta l Midd le
Schoo l o f Sh and ong , J ina n 2 500 12, Chi na; 3Co lle ge o f L ife Sci ences, Sh ando ng Normal Uni versit y, J ina n 2 500 14, Chi na
Abs tract Although Arabidops is, particularly A. thal iana (L.) Heynhold, is the model plant of modern molecular biology, its taxonomic
position has been disputed. Here w e compared seed-coat mic romorphology of Arabidopsi s and its related genera in Brass icaceae
from China by scanning elec tron mic roscopy. Furthermore, w e sequenced the chloroplast DNA trnL intron and trnL-F spacer to
construct phy logenetic relationships among the genera. Genera related to Arab idopsi s inc lude Capsell a Medic ., Camel ina (L.)
Crantz, Cruci himalaya A l-Shehbaz et al., Ol imarab idopsi s A l-Shehbaz et al., Turri tis L., Catol obus L. and Erysi mum Kitagaw a.
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(责任编辑: 孙冬花)
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