全 文 ：植物学通报 2005, 22 (6): 746~752
Chinese Bulletin of Botany
①南京林业大学“校人才基金项目”(PD2003-01)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. Email: zhiwu@njfu. edu. cn
收稿日期: 2005-01-07 接受日期: 2005-04-20 责任编辑: 于昕
专 题 介 绍
木麻黄抗逆性研究进展①
1,2陈 彦 3王国明 1周 坚②
1(南京林业大学森林资源与环境学院 南京 210037)
2(山东聊城大学生命科学学院 聊城 252059) 3(浙江舟山市林业科学研究所 定海 316000)
摘要 木麻黄(Casuarina equisetifolia)是热带、亚热带常绿乔木, 天然生长于滨海疏松沙土中, 为多
用途速生树种。长期生长在恶劣的沿海气候和环境中使其具有较强的抗盐、抗风、耐瘠薄、抗涝能
力。木麻黄已广泛种植于我国东南沿海, 主要用于防风固沙、盐碱地改良和干旱地区绿化等, 在防御
沿海自然灾害、改善生态环境方面发挥了巨大作用。杂交和盐碱地露地育苗等技术使木麻黄的抗寒性
也得到了较大提高。本文就近年来木麻黄抗非生物胁迫的研究进行了综述, 旨在为合理开发和利用木
麻黄资源提供参考依据。
关键词 木麻黄, 抗盐, 抗旱, 抗台风, 耐瘠薄, 耐涝, 抗寒
Advances in the Study of Stress Resistance of
Casuarina equisetifolia
1,2CHEN Yan 3WANG Guo-Ming 1ZHOU Jian②
1(College of Forest Resources and Environment,Nanjing Forestry University, Nanjing 210037)
2(College of Life Science, Liaocheng University, Liaocheng 252059)
3(Forestry Scientific Research Institute of Zhoushan, Dinghai 316000)
Abstract Casuarina equisetifolia is a useful evergreen and fast-growing tree growing in loose
sandy soil in tropical and subtropical zones. The adverse circumstances and harsh ocean climate
make it even more salt-resisting, wind-breaking, poor soil-tolerating and waterlog-enduring. But
the plant can only tolerate short-term drought because of its warm and moist habitat. It has been
planted in coastal areas and offshore islands in southeast China as a windbreaker and sandfixator,
to improve soil in saline-alkali areas, and for reforestation in arid areas, for example; thus, it plays
an important role in protecting other plants from natural disaster damage and improving the
habitat along the seacoast. The plant’s resistance to cold contributes to hybridization and nurs-
ery stock cultivated in saline-alkali soil. Summarized in this paper are recent studies of the abiotic
stress resistance of C. equisetifolia to exploit it rationally.
Key words Casuarina equisetifolia, Salt resistance, Drought resistance, Typhoon resistance,
Poor soil tolerance, Waterlogging endurance, Cold resistance
7472005 陈 彦等: 木麻黄抗逆性研究进展
木麻黄(Casuarina equisetifolia)属双子
叶植物纲木麻黄科木麻黄属, 常绿乔木, 天然
分布于大洋洲、太平洋岛屿及东南亚地区。
1919年作为行道树和庭园观赏树引种到福建
泉州(刘强和张亚辉, 2002)。目前, 在我国东
南沿海种植广泛, 其栽培地已北移至浙江。
该树种生长迅速, 对生长地条件要求不高, 根
系发达深广 , 具有抗台风、耐盐碱、耐干
旱、耐贫瘠等优良特性, 20世纪 50年代后成
为我国东南沿海营造防护林的主要树种。据
统计, 目前我国已拥有木麻黄人工林 3× 105
hm2(仲崇禄和张勇, 2003), 在防御沿海自然灾
害、改善生态环境等方面发挥了巨大的作用。
为了合理开发利用木麻黄资源, 进一步扩大栽培
面积和地理分布, 本文对其抗逆性加以综述。
1 木麻黄的抗盐性
木麻黄天然生长于滨海盐土, pH值多在
7.5～8.5之间, 这也是木麻黄生长的最适pH。
盐土中除了含大量的 N a +、C l-外 , 还含
CO32-、HCO3-、SO42-、Ca2+和Mg2+等盐
类, 表层土壤含盐量一般为1%～3%, 深层土
壤含盐量更高, 在这种环境中木麻黄能够正常
生长并完成生活史, 说明木麻黄具有较强的抗
盐性。Greenway在 1980年定义盐生植物为
“能够在含有至少3.3 bar(相当于70 mmol.L-1
单价盐, 即0.4%含盐量)渗透压盐水的生境中
生长的自然植物区系 ”(赵可夫和李法曾 ,
1999)。因此木麻黄应属于盐生植物。
对木麻黄抗盐性的研究始于 1 9 8 8 年,
Ansari将木麻黄幼苗在 2%混合盐液(NaCl、
MgSO4、NaHCO3、CaCl2以 50:25:13:12的
比例混合)中栽培6个月, 叶绿素含量下降, 但
仍能维持正常生长(冯泽幸等, 1996)。苏祖荣
(1999)研究发现, 不同年龄的木麻黄抗盐性存
在很大差异, 成年木麻黄的抗盐性(最大抗盐量
为3.141%)远高于幼树(一年生木麻黄最大抗盐
量为0.767%)。Tomar等(2003) 对木麻黄进行
连续3年灌溉盐水 (每年4～6次 , 电导率E C
为 8 . 5～1 0 dS.m-1)成活率达 73%。另据杨
涛等(2003a)报道, 在施盐量为5 gNaCl.kg-1的
土壤中, 木麻黄的生长状况比对照(不施盐土
壤)好; 土壤施盐量在 5～15 gNaCl.kg-1之间
时, 与对照基本一致。本文作者认为5 gNaCl.
kg-1对木麻黄来说是最适盐胁迫浓度, 同其他
植物一样, 当受到适度盐胁迫时木麻黄表现出
超补偿现象, 因此生长状况更好; 当超过最适
盐胁迫时, 非盐生植物的生长会受到不同程度
的抑制, 并且随着盐浓度的增加抑制作用加重,
而木麻黄却能正常生长, 说明其抗盐能力强。
作为外植体, 木麻黄同样表现出抗盐性。向
培养基加入不同浓度的NaCl, 在一定范围内,
均能诱导出愈伤组织, 且NaCl的浓度对愈伤组
织的诱导率、大小、出芽率影响不大(刘英
等, 2003)。
木麻黄的抗盐性首先表现在拒盐。杨涛
等(2003b)研究发现, 木麻黄根和小枝中Na+的
含量都随着外施盐浓度的增加而升高, 但小枝
中的含量远低于根, 说明从土壤中吸收的Na+
大部分滞留在根中。其次是泌盐。木麻黄的
叶片具有盐腺, 能将体内多余盐分分泌到叶片
表面被雨水冲刷掉。三是耐盐。盐胁迫能促
进木麻黄根部对营养元素的吸收。实验证明,
一定范围内, 随着Na+浓度的增加, 木麻黄根
部吸收 P 和 K +的能力也随之提高(杨涛等,
2003a)。K+既是维持酶活性的重要金属离子,
又是渗透调节的主要无机离子。对甜土植物
来说, 在Na+/K+高的情况下, Na+抑制K+的吸
收。而木麻黄却能在高浓度 Na+介质中加大
对K+的吸收, 不仅能提高根部的渗透势, 维持
酶的活性, 还能抑制对Na+的吸收, 一定程度
上缓解了盐害。P是植物生长的必需元素, 更
是固氮植物的限制因子, 适量的P能够促进次
生根瘤的形成(Michelsen and Rosendahl,
1990), 因此增加对P的吸收能够促进木麻黄在
盐胁迫下的生长。康丽华和仲崇禄(1999)也
748 22(6)
证实了盐胁迫下木麻黄根部P含量明显增加。
木麻黄不仅能抗盐, 还能降低土壤的含盐量和
pH值, 因此对盐碱地改良具有积极作用。
木麻黄对盐胁迫的耐受是有限度的, 不同
种源的木麻黄抗盐性差异显著(叶功富等 ,
1995), 因此在引种时要根据当地土壤的含盐量
选择适宜的栽培品种。
关于木麻黄抗盐性研究, 目前仍停留在细
胞和生理水平, 分子水平上的研究很少, 例如
根部如何接受并传导盐胁迫信号、这些信号
如何启动有关基因、基因表达又如何调控着
耐盐生理生化反应等等还有待于深入研究。
2 木麻黄的抗风能力
台风是沿海地区的主要自然灾害。建国
后营造的大面积木麻黄防风固沙林、农田防
护林和片林对防御沿海自然灾害、改善生态
环境发挥了巨大作用。试验表明, 滨海木麻
黄防护林基干林带具有明显的防风作用, 在林
带背风面 1～20信树高处, 水平风速可降低
60%～70% (罗美娟, 2002) 。台湾西部农田中
的木麻黄防护林可抵抗季风对作物的侵害, 林
带背风面 5倍树高处的风速平均减退 65.7%,
15倍树高处减弱44.7%(叶功富等, 1997)。林
武星(1999)对赤山林场基干林受台风危害情况
调查发现, 在木麻黄基干林保护下的柠檬桉
(Eucalyptus citriodora)风害率为15.4%, 而在
防护林带有效防护距离之外的风害率则为
71.4%, 说明木麻黄作为基干林其阻风效果明
显。与尾叶桉(Eucalyptus urophylla)、巨尾
桉( E u c a l y p t u s g m n d i s ×E u c a l y p t u s
u r o p h y l l a )、细叶桉 ( E u c a l y p t u s
t e r t i c o m i s e )、刚果 1 2 号桉(E u c a l y p t u s
12ABL)、马占相思(Acacia nungium)和厚荚
相思(Acacia cmssicarpa)相比, 木麻黄木材基
本密度最大(600 kg.m-2), 抗风性也最强(方发
之, 2002)。而与椰子(Cocos nucifera)、大叶
椰子(Orbignya cohune)、柠檬桉(Eucalyptus
citriodora)、台湾相思(Acacia confusa)和麻
楝(Chukrasia tabularis)等相比, 木麻黄抗风指
数较小(陈士银等, 1999)。虽然木麻黄的抗风
性不是最强, 但由于它具有较高的耐盐能力, 所
以一直被用作沿海防护林的基干林树种。研
究还发现, 不同年龄木麻黄林分的防护效果与
其生长状况密切相关。在木麻黄处于生长阶
段的前 30年, 树冠较密, 枝条柔软性好, 抗风
力强, 林分的防风效能和抗台风能力随年龄增
大而增大; 30年后林木生长逐渐减弱; 到35年
时, 生长基本停止, 林木衰老, 部分树木开始心
腐, 抵抗台风的能力下降, 防护效能也随之衰
退, 因此, 木麻黄林更新年龄以30年为宜(林武
星, 2000)。早期所构建的木麻黄防护林多为
纯林, 林分结构较为简单, 林带树种单一, 不利
于林带的稳定性和多样性, 导致病虫害频繁发
生、立地肥力下降、生态环境恶化。除应
及时更新外, 营造木麻黄混交林已成为目前沿
海营造防护林的主要措施。现已证明, 木麻
黄混交林的防风固沙效能和改善土壤肥力方
面均优于木麻黄纯林(苏宝川, 2004)。
滨海环境和气候使木麻黄获得了较强的
抗风能力。首先, 木麻黄具有发达的根系, 且
分布深广, 将木麻黄牢牢地固定在土壤中, 不
至于被风连根拔起。第二, 退化的鳞状叶使
木麻黄的叶面积系数大大降低, 因此抗风性增
强; 小枝具有多节, 即使被风折断, 也不会对整
株造成大的伤害; 树冠较小而且均匀, 透风性
良好。第三, 木麻黄具有轮生枝条, 多分枝, 枝
条细, 柔韧性能好, 能够让风从空隙滑过而不
被折断。第四, 木麻黄还能通过增加小枝中
的脯氨酸含量来抵抗海风中盐分对其构成的
胁迫(冯泽幸等, 1996)。
3 木麻黄的耐贫瘠特性
木麻黄是典型的共生营养型树种, 既能固
氮, 又能形成菌根, 对贫瘠土壤的适应能力很
强, 因此常被作为土壤贫瘠地区特殊立地条件
7492005 陈 彦等: 木麻黄抗逆性研究进展
的造林先锋树种和土壤改良树种。
固氮是多数木麻黄科植物的共有属性。
木麻黄的根与土壤中的 Frankia菌共生形成
根瘤, 不仅能固氮供自身生长需要, 还能够提
高土壤肥力。据统计, 每株木麻黄根瘤总含
氮量为37.50～67.49 g, 按常规造林每公顷
2 505株计算, 每公顷木麻黄根瘤总含氮量为
93.938～169.162 kg(康丽华和仲崇禄, 1999)。
当根瘤脱落残留在土壤中时, 能够提高土壤肥
力, 这对于沿海地区贫瘠土壤的改良和地力恢
复具有重要意义。康丽华(1997)进一步研究
表明, Frankia菌对木麻黄的侵染能力很强,
属内交叉侵染的结瘤率高达100%, 并且侵染能
力与宿主的地理种源无关。李志真等(2003)
还发现, Frankia菌不仅在属间能够相互侵染,
而且还能侵染四川桤木(Alnus cremas to-
gyne)、杨梅(Myrica rubra)和沙枣(Elaea-
gnus angustifolia)等植物, 说明侵染木麻黄的
Frankia菌具有较强的适应宿主的能力。在
滨海沙土中, Frankia菌主要分布在5～30 cm
土层深处, 无论接种点的位置如何, 经6个月稳
定后, Frankia菌主要分布于土层下8～30 cm
处(林建群和张忠泽, 1996)。环境因子能够影
响 Frankia菌在土壤中的分布。当土壤湿度
较大时, 根瘤主要分布在近地表处, 当土壤干
燥时 , 根瘤的形成部位就相应地向下移。
Frankia菌的侵染还与土壤的 pH值有关, pH
值6～8最适合根瘤的形成和生长, 所以对酸性
土壤来说, 加入适量的草木灰或石灰, 能够促
进根瘤的形成(潘一峰等, 1997)。水分对根瘤
的形成至关重要。在保水剂处理的木麻黄根
部接种Frankia菌56～140天后, 每株的根瘤
数和瘤干重均比对照(未用保水剂处理)至少高
出2～3倍(Steven et al., 1999), 说明保水剂既
能提高结瘤数量, 又能促进根瘤生长。
目前, 关于木麻黄与Frankia菌共生的研
究尚处于宏观水平, 分子生物学研究刚刚起步,
而且多集中在粗枝木麻黄。Dionf等(1995)在
粗枝木麻黄上获得了转基因根瘤, 这些根瘤具
有固氮酶的活性和非转基因根瘤的形态。
1996年粗枝木麻黄根瘤cDNA文库的建立, 为
探究木麻黄科植物固氮分子机理提供了重要
素材。法国的Rouvier等(1996)对Frankia菌
株进行了初始信号物质的研究, 发现这些菌的
信号物质是伴随着寄主植物的类黄酮的产生
而产生的。澳大利亚的 Andersson等(1996)
研究发现, 木麻黄属植物根瘤血红蛋白序列与
大豆的一个新血红蛋白基因所推测出的蛋白
序列相似性为85%～87%。Trevaskis等(1997)
认为该属共生血红蛋白基因在序列上与拟南
芥(Arabidopsis thaliana)的一个非共生血红蛋
白基因相关。只有Maggia等(1993)针对普通
木麻黄做了深入研究, 他们分离出 46个木麻
黄Frankia菌株并对其进行酯酶多样性研究,
发现虽然这些菌株同属于一个基因组, 但是具
有多相性。
菌根的形成是植物耐贫瘠的又一结构特
征。实验证明, 对木麻黄幼苗接种 10种不同
的内生菌根菌 ( v e s i c u l a r a r b u s c u l a r
mycorrhizal,VAM),都能促进植株生长, 具体表
现在生物量、茎粗和含 P量等指标均高于对
照(未接种 VAM)(Vasanthakrishna et al . ,
1995)。内生菌根菌可耐较宽范的 pH值, 在
4.50～8.70范围内, 其侵染率为57.2%～93.3%
(仲崇禄等, 1998)。
木麻黄是一种比较特殊的共生植物, 既能
形成外生菌根, 又能形成内生菌根。对木麻
黄无性系水培苗接种外生和内生菌根菌, 能明
显地促进苗高生长(张勇等, 2003)。此外, 内
生菌根菌还能促进根对磷的吸收, 有利于木麻
黄的生长和根瘤的形成。
4 木麻黄的抗涝性
木麻黄天然生长于热带和亚热带地区, 充
沛的年降水量使其无法逃脱淹水胁迫, 这种环
境使其具有一定抗涝性。Osundina(1998)研
750 22(6)
究发现, 浸在水中的木麻黄茎部的皮孔孔径增
大, 水面以上的不定根数量增多, 这种结构变
化在一定程度上缓解了淹水时的缺氧状况。
接种内生菌根菌后, 这种变化更加突出, 皮孔
孔径进一步增大, 不定根数量明显增多, 促使
木麻黄在淹水情况下尽可能地获得氧气, 由此
引发的相关变化主要集中在: 根部形成更多的
根瘤, 体内无氧代谢的终产物乙醇含量降低, 对
有害离子锰和铁的吸收减少, 对氮和磷吸收增
加。由此可见, 木麻黄具有一定的抗淹水能
力, 菌根菌的存在能进一步提高其抗涝性。
5 木麻黄的抗干旱能力
我国东南沿海年降水量在750～3 000 mm
之间, 由北向南逐渐增加, 雨量充沛, 基本不会
发生持续干旱。但木麻黄林地土壤通透性
好、保蓄性差, 经常会受到短时间干旱。因
此木麻黄具有一定的抗旱能力。首先, 木麻
黄具有鳞状叶片和能够进行光合作用的小枝,
退化的叶片大大降低了地上部分的蒸腾面积,
同时也减少了光合面积, 绿色小枝可以弥补叶
片光合作用的不足; 其次, 木麻黄叶状枝上的
气孔凹陷于沟槽内, 表现出典型的旱生植物结
构形态; 第三, 木麻黄的根系较发达, 能充分利
用盐水, 从高Na+环境大量吸收K+, 降低细胞
水势, 促进根吸水。
在干旱胁迫下, 木麻黄某些生理指标也发
生了变化。陈洪(2000)对木麻黄无性系苗木
进行干旱胁迫, 发现当苗木受中度水分胁迫时,
叶绿素含量升高, 继续干旱达到重度胁迫时, 叶
绿素含量下降约20%, 此时木麻黄仍能进行光
合作用维持正常生长, 其原因解释为中度水分
胁迫使体内水分减少, 导致叶绿素相对浓缩。
本文作者认为, 除上述理由外, 主要原因是中
度水分胁迫对木麻黄造成适度伤害, 从而启动
植物的超补偿机制, 加快体内的叶绿素合成, 增
加光合作用以补偿逆境的对植物的伤害(陈彦
等, 2000) 。干旱胁迫除了导致叶绿素降低外,
还可以影响某些光合酶的活性和PSⅡ量子效
率。长时间干旱胁迫使依赖于NADP的苹果
酸脱氢酶活性升高、基质中 F-1,6-2P磷酸化
酶活性降低、但核酮糖 -1,5-2P羧化酶 /氧化
酶活性不变、PSⅡ的电子传递量减少 (Rodri-
guez et al., 1997)。Carrasco等(2002)认为电
子传递量减少的原因是PSⅡ活性中心光化学
效率降低和非光化学猝灭系数增大,说明PSⅡ
处于较高的还原状态而不是关闭, 并且这种变
化随光周期的不同而不同。陈洪(2000)研究
还发现, 无论是中度水分胁迫还是重度胁迫, 一
方面, 脯氨酸含量呈升高趋势, 说明木麻黄能
够通过积累脯氨酸抵抗干旱; 另一方面, SOD
和 CAT活性呈下降趋势, O2-. (超氧物阴离子
自由基)产生速率和MDA含量也随着胁迫的
加重而增加, 因此, 干旱主要导致膜的氧化损
伤, 与叶功富等(1999)的结论一致。而叶冰莹
等(2000)和陈由强等(2000)研究表明, 干旱胁迫
下木麻黄 SOD、POD、CAT活性呈现先升
后降的趋势, 说明保护酶在一定程度上能够缓
解活性氧对细胞膜的氧化。
木麻黄可耐受短时间的干旱, 持续干旱也
会导致其死亡。在印度西北部年降水量只有
350 mm的半干旱地区, 连续5年每年只浇1次
水, 到第5年时木麻黄成活率只有6%(Tomar et
al., 2003)。因此, 通过转基因技术提高木麻黄
的耐旱性将是扩大其分布范围的手段之一。
6 木麻黄的抗寒性
木麻黄原产热带, 适合生长的年均温为
16.3～24.0 ℃。福建沿海最初引种木麻黄时,
气温降到 5 ℃以下就会出现冷害甚至冻害。
为了提高其抗寒性, 人们采用了就近引种循序
渐进、驯化杂交优势种、盐碱地露地育苗和
适当混交等技术, 使木麻黄的最低耐受温度下
降到–3～–7.2℃, 甚至–8.1℃ (张云生和陆文
妹, 2002)。随着抗低温能力的增强, 木麻黄栽
培地也沿着东海岸线由最初引种的泉州逐渐
7512005 陈 彦等: 木麻黄抗逆性研究进展
参 考 文 献
北移至浙江的舟山群岛, 而仅与舟山群岛一水
之隔、纬度相同的宁波市, 木麻黄或多或少地
受到冻害, 至今仍不能大面积引种。由此可见,
温度是木麻黄扩大分布范围的主要制约因素。
总之, 木麻黄在防风固沙、抗御海潮和
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