全 文 ：植物学通报 2006, 23 (6): 625~633
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2006-06-16; 接受日期: 2006-10-11
基金项目: 国家自然科学基金 (No.30470183)、科技部国家科技基础条件平台工作项目 (No. 2005DKA21006)和中国科
学院知识创新工程重要方向项目(No. KSCX2-YW-Z-058)
* Author for correspondence. E-mail: hycheng@ibcas.ac.cn
.综述.
拟南芥突变体种子休眠与萌发的研究进展
王伟青1,2,程红焱1*
1中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100039
摘要 种子的休眠和萌发是一个复杂的过程, 至今尚未能清楚阐明其调控机制。目前已从拟南芥突变
体中鉴定了一些与种子萌发和休眠相关的基因, 有助于阐明种子休眠和萌发的分子机制。本文综述了拟
南芥突变体种子休眠与萌发方面的研究进展。赤霉素是促进种子萌发的主要因素之一, RGL、SPY、
GCR、SLY和GAR等基因的表达参与赤霉素对种子萌发的调控。脱落酸与种子休眠有关, ABI1、ABI2、
ABI3、ABI4、ABI5、FUS3、LEC、MARD和CIPK等基因参与了脱落酸的调控过程。对3类乙烯反应的突
变体 (ein、etr和ctr) 以及油菜素内酯突变体 (det和bri) 的研究表明乙烯和油菜素内酯是通过拮抗脱落酸
而促进种子萌发的。光对种子萌发的调节, 是通过具有Ser/Thr蛋白激酶活性的光敏色素PhyA、PhyB、
PhyC、PhyD和PhyE, 以磷酸化/去磷酸化方式调节其它与萌发相关基因的表达。含氮化合物对种子萌发
的促进, 可能是以一种依赖一氧化氮的方式解除种子休眠。
关键词 拟南芥突变体, 种子休眠和萌发, 激素, 光敏色素, 含氮化合物
Progress in Seed Dormancy and Germination of
Arabidopsis Mutants
Weiqing Wang 1,2, Hongyan Cheng 1*
1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China
Abstract Seed dormancy and germination are complicated processes, and their mechanisms to date are still
unclear. However, some genes correlated with seed dormancy and germination have been identified from
Arabidopsis mutants, which would be helpful in understanding the mechanisms of seed germination and dormancy.
Gibberellic acid (GA) is one of the key factors promoting seed germination. Genes such as RGL, SPY, GCR, SLY
and GAR are involved in the GA promotion of seed germination, whereas ABI1, ABI2, ABI3, ABI4, ABI5, FUS3,
LEC, MARD and CIPK are relevant to the induction of abscisic acid (ABA) in seed dormancy. Research results
involving the ethylene mutants of ein, etr, and ctr and the brassinosteroid mutants det and bri indicated that both
ethylene and brassinosteroids promote seed germination via counteracting the inhibitory effects of ABA. The
phytochromes PhyA, PhyB, PhyC, PhyD and PhyE are light receptors that regulate the expression of other
germination-related genes by phosphorylation. Nitrogenous compounds could release dormancy in a way
depending on nitric oxide.
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种子是农林、园艺生产中的重要生产资
料, 其休眠和萌发直接影响农林园艺的生产。
种子的休眠和萌发受环境因素 (如光、温度和
湿度等) 和内部因素 (如激素、糖、含氮化合
物、种皮的颜色和结构等) 的协同调控。目
前, 由休眠到萌发的“开关”机制尚未明确。拟
南芥种子的发育以及成熟后的休眠和萌发过程
与很多植物相似。随着拟南芥全基因组测序
的完成, 拟南芥自然也就成为研究种子休眠和萌
发机制的理想材料。目前, 对种子休眠与萌发
调控机理的了解以及相关基因的鉴定, 大多是基
于拟南芥突变体的研究。本文对其研究进展
进行综述。
1 种子休眠和萌发的激素调控
赤霉素 (GA)和脱落酸 (ABA)是调控种子休
眠和萌发的主要植物激素。ABA抑制萌发, 诱
导休眠; GA促进萌发, 是拮抗ABA的主要因子,
为种子萌发所必需; 乙烯和油菜素内酯 (BR) 促
进萌发, 但与GA相比, BR不是种子萌发的必需
因子, 可能也是通过拮抗ABA而促进萌发。
1.1 GA对种子萌发和休眠的调控
GA促进种子萌发至少有两种作用, 即增强
胚的生长势和软化胚周围组织 (如种皮和胚乳)
以利于胚根的突破。拟南芥GA缺陷型突变体
的种子不能萌发, 但去除胚周围组织后可以萌发
成苗。GA合成突变体 (gal) 和GA不敏感突
变体 (gai) 表现为延长休眠和对ABA极其敏感,
其种子只有在施加外源GA后才能萌发。通过
拟南芥突变体的研究, 已经鉴定了一些与GA信
号转导有关的组分。
RGL1 (RGA Like1) 和RGL2 (RGA like2) 属
于Gras蛋白家族中Della超家族的成员 (Lee et
al., 2002; Wen and Chang, 2002), RGL2功能缺失
突变体在缺少外源GA时, 也能恢复ga1-3突变
体不能萌发的表型。另外, 在种子吸胀时
RGL2的转录水平迅速增加, 而在萌发后迅速消
失 (Lee et al., 2002), 据此推断RGL可能是GA
信号的负调控因子。
SPY (spindly) 基因编码一种乙酰谷氨酸转
移酶 (O-linked N-acetyl glucosamine transferases,
GlcNAc) (Swain et al., 2001), SPY突变体能够抵抗
多效唑 (paclobutrazol, PAC) 对种子萌发的抑制
作用和恢复GA合成突变体ga1-2种子的萌发表
型。但是, SPY基因的高度表达会减弱GA对种
子萌发的促进作用 (Swain et al., 2001)。因此, SPY
基因产物可能也是GA信号的负调控因子。
G 蛋白偶联受体 (G protein-coupled
receptors, GCR) 是感受外界信号的主要成分之
一。研究表明, GCR的高度表达可以解除种子
休眠, 并增强2种GA正调节基因Myb65和Ser/
Thr磷酸化酶基因PP2A的表达, 说明GCR可能
参与GA信号的转导 (Colucci et al., 2002)。
SLY1 (sleepy1) 基因突变体能够抑制ABA
不敏感突变体abi1-1种子的萌发, 此抑制不能
被外源GA解除, 据此推断SLY1基因编码的蛋
白可能是一个感受GA信号的关键调节因子。
Dill等 (2004) 认为SLY1参与了GA调节的蛋白
降解反应。
CTS (Comatose) 基因变异降低了种子萌发
的潜能, 该表型不能被外源GA补救。Russell
等 (2000)认为CTS可能作为专一的GA信号组
分提高种子发育的潜能, 从而打破胚的休眠。
Gar2-1 (gai repressor2-1) 突变体对多效唑具有
很强的抗性, 表现为萌发表型, 推断GAR2也是
一种 GA信号的负调节因子。
1.2 ABA对种子休眠和萌发的调控
一些 ABA信号基因, 如 ABI1、ABI2、
Key words Arabidopsis mutants, seed germination and dormancy, hormone, phytochrome, nitrogenous
compounds
6272006 王伟青 等: 拟南芥突变体种子休眠与萌发的研究进展
A B I 3、A B I 4、A B I 5、L E C 1、L E C 2、
FUS、MARD1 和 CIPK3已从拟南芥突变体
得到克隆。
ABA合成突变体 (aba) 种子不休眠, 用
ABA处理未成熟胚可抑制其过早萌发, 表明内
源ABA可以抑制种子过早萌发, 并引发种子休
眠; ABA不敏感突变体 (abi1和 abi2) 种子表
现为轻度休眠, 在萌发过程中对ABA抑制萌发
的敏感性降低; 而ABA敏感性增强突变体表现
为抑制种子萌发所需ABA的量降低。ABI1和
ABI2编码的蛋白都具有蛋白磷酸酶 (PP2C) 的
活性, 但ABI1含有EF手型结构, 活性受Ca2+ 调
节, 而ABI2 缺少这种结构, ABI1和ABI2可能
通过共同的信号途径起作用。Gosti等 (1999)
认为ABI1是ABA信号的负调节因子, 而Wu等
(2003) 根据ABI1超表达的实验结果并不支持此
观点。目前关于ABI2的调控方式还未见详细
报道。
ABI3、ABI4和 ABI5是 ABI1和 ABI2的
等位基因。ABI3的作用具有种子专一性, abi3
突变体种子储藏物的积累减少, 胚胎晚期丰富蛋
白 (late embryogenesis abundant protein, LEA)
(如 LEC AtEm1和 LEC AtEm6) 的表达量降低,
说明ABI3表达产物参与调节种子发育基因的
表达。ABI3蛋白具有 B2、B3、B4和酸性
N末端4个基本结构域。abi3突变体的研究表
明, ABI3是作为转录因子起调节作用的, 转录激
活的结构域在酸性N末端 (Ezcurra et al., 2000)。
在谷物中发现, EmBP1 (AP2家族成员) 能与bZIP
结构域蛋白相互作用, 激活含G-box的 Em基
因。拟南芥的AtEm6基因也含有G-box, 在ABI4
突变体中的表达量改变, 推测ABI4是作为转录
激活因子起作用。ABI4具有3个结构域: AP2
结构域是结合DNA和蛋白质二聚体的部位; 富
含脯氨酸的结构域是转录激活部位; 2个富含
Lys/Arg的部位可能是核定位信号。ABI5也具
有3个功能结构域: bZIP结构域参与蛋白二聚
体的形成以及蛋白与DNA的结合; 富含脯氨酸
的结构域为转录激活所必需; 而酪蛋白激酶Ⅱ
磷酸化部位是蛋白磷酸化激活部位 (Finkelstein
and Lynch, 2000) 。从ABI4和ABI5的结构可
以看出, 它们也是 ABA信号中的转录激活因
子。ABI4和 ABI5突变体与 ABI3具有相似的
表型, 但不如ABI3突变体的表型变化明显。根
据以上研究结果, 推断 ABI4和 ABI5可能与
ABI3共用相同的ABA响应途径 (Finkelstein
and Lynch, 2000)。
LEC1编码一种与CCAAT结合的HAP家
族转录因子同源蛋白, 可能作为转录因子调节细
胞反应。LEC2和FUS3编码B3结构域家族的
蛋白 (Stone et al., 2001), 而含有B3结构域的蛋
白(如ABI3、VP1和RAV1)大多是通过B3结构
域与DNA结合行使转录因子的功能。ABI3和
FUS3的B3结构域通过与含RY反式序列的基
因结合, 调控基因的表达 (Reidt et al., 2000)。
ABI3和 LEC1及 FUS3的双突变体研究表明,
LEC1和FUS3对ABI3调节种子休眠与萌发具
有协同作用, LEC1/FUS3双突变体表现为ABA
对种子萌发的抑制显著降低, 其种子中ABI3的
含量减少, 说明LEC1和FUS3还可以调控ABI3
的表达量。许多研究都表明 ABI3、FUS3和
LEC调控种子的休眠, 可能是种子休眠形态建
成的重要因子。但是 Baumbusch等 (2004) 发
现, 这些基因对于种子休眠并不是最主要的因
子, 可能间接调控种子休眠。
MARD1编码一种29.5 kD蛋白, 其N端富
含脯氨酸, 而 C端则为十分保守的锌指结构。
MARD1在ABA调节种子休眠的信号转导中具
有重要作用。MARD1突变体种子呈现出休眠
减弱和光诱导萌发的表型, 这种萌发表型不被正
常水平的外源ABA (<100 µmol.L-1) 所抑制。
因而, ABA可能通过ABREs启动子序列正调节
MARD1基因的表达, 通过MARD1作用于下游
的蛋白或基因 (He and Gan, 2004) 。
628 23(6)
CIPK3是一种Ca2+ 传感器关联蛋白, 在萌
发的种子中高度表达, 调节种子对ABA的敏感
性, CIPK3突变体种子对ABA超敏感 (Kim et
al., 2003)。GA/ABA双突变体具有萌发表型
(Debeaujon and Koornneef, 2000), 可能与其它
因子(如乙烯、光和 NO等)的作用有关。
1.3 乙烯对种子萌发的调控
乙烯也是调控种子萌发的重要激素。对
乙烯信号的感知及信号转导机制的了解, 大多来
自3种拟南芥乙烯反应突变体的研究, 包括乙烯
不敏感突变体 (ethylene insensitive, ein)、乙
烯ETR受体突变体 (etr)和组成型三重反应突变
体 (constutive triple response, ctr)。这 3种突
变体对乙烯和ABA的反应不同。乙烯不敏感
突变体ein2-45和ein2-1对乙烯不敏感, 乙烯处
理时不能发生三重反应。该突变体种子萌发
能力降低, 对ABA抑制种子萌发超敏感 (Beaud-
oin et al., 2000)。
乙烯ETR受体突变体etr对乙烯不敏感, 但
对ABA的敏感性增强。ETR是接受乙烯信号
的膜受体。没有乙烯存在时 ETR处于活化状
态, 激活下游的Raf-like激酶CTR1, CTR1能够
负调控乙烯的下游反应元件; 当ETR与乙烯结
合后其活性受到抑制, 使下游的乙烯信号元件
(Ein2等) 被激活, 调节乙烯的反应。
组成型三重反应突变体ctr, 无论乙烯及乙
烯合成抑制剂存在与否都表现出三重反应, 即通
常需要乙烯诱导的基因在此突变体中均为组成
型表达, 对 ABA的敏感性要低于野生型, 对
ABA有轻微的抗性。但 ctr1/abi-1双突变体
表现为ABA不敏感 (Beaudoin et al., 2000;
Ghassemian et al., 2000)。
由以上突变体对乙烯和ABA的反应, 可以
推断乙烯是ABA调节种子休眠和萌发的拮抗
剂。但对于种苗根的生长, 乙烯与 ABA协同
作用, 共同抑制种苗根的生长 (Beaudoin et al.,
2000)。
1.4 BR对种子萌发的调控
拟南芥油菜素内酯 (BR) 突变体的研究表
明, BR也具有促进种子萌发的作用 (Steber and
McCourt, 2001)。BR合成突变体 det2 (de-
e t i o c a t e d 2 )和 B R 反应突变体 b r i 1
(brassinesteroid insensitive 1) 表现为种子萌发
力下降, 但是这种表型只是暂时的, 经过一段时
间后, 即使没有BR种子最终仍会萌发。与GA
的作用相比, BR对种子萌发并不是绝对需要的,
BR可能是作为一种ABA的拮抗因子, 对萌发
起一定的促进作用。
已知DET2编码合成BR需要的固醇5-a还
原酶, BRI1编码的富含亮氨酸的受体激酶是BR
的受体。突变体 det2-1和 bri1-1对ABA超敏
感。BR可以恢复GA合成突变体和GA不敏
感突变体sleepy1的萌发表型, 促进萌发 (Steber
and McCourt, 2001)。关于BR的作用机制, 有
可能是通过刺激胚胎膨胀而促进萌发 (Steber
and McCourt, 2001), 也可能是通过拮抗ABA并
促进GA合成而促进萌发 (Steber and McCourt,
2001)。
2 光对种子萌发的调控
光作为重要的环境信号, 对有些种子的休
眠与萌发起重要的调节作用。光敏色素
(phytochrome, Phy) 是与种子萌发相关的光受
体, 有红光吸收型 (Pr, lmax为660 nm) 和远红光
吸收型 (Pfr, lmax为730 nm) 两种状态, 只有Pfr
具有生理活性。红光能转变 Pr 为 Pfr, 远红光
能使 Pfr转变为 Pr。Pr主要分布于细胞质, 经
红光转化为Pfr后向核转移, 并与核内的一些因
子相互作用 (Kircher et al., 2002)。作用光谱和
免疫化学分析表明, 植物细胞中至少存在Ⅰ型
Phy和Ⅱ型Phy两个Phy库, Ⅰ型Phy在黄化组
织中含量很高, 对光不稳定; Ⅱ型Phy 在光下稳
定, 但是含量低。Sharrock和Clack (2004) 研究
发现Ⅰ型Phy只能形成同型二聚体, 而Ⅱ型
6292006 王伟青 等: 拟南芥突变体种子休眠与萌发的研究进展
Phy可以形成异型二聚体, 各种Phy可能是通
过同型或异型二聚体在细胞质或细胞核中行
使功能。
Phy的单突变体和双突变体可以用来研究
各种Phy的作用方式。目前已经克隆出5个拟
南芥 Phy基因: PHYA、PHYB、PHYC、PHYD
和PHYE 。PHYA编码光不稳定的Ⅰ型Phy, 而
PHYB、PHYC、PHYD和 PHYE编码光稳定
的Ⅱ型 Phy, 其中 PhyA和 PhyB在种子萌发中
起着最为关键的作用。PhyA具有极低辐射通
量反应类型 (very low fluence response , VLFR)
和远红光高辐射通量反应类型 (high-irradiance
response, HIR), PhyA感受远红光 (FR), 并通过
VLFR 作用方式调控种子萌发; 而PhyB感受红
光, 通过低辐射通量反应 (low fluence response,
LFR) 的作用方式调控种子萌发, 其效应能被远
红光逆转。拟南芥 PhyA/PhyB双突变体也表
现为红光促进萌发, 远红光抑制萌发的可逆表
型, 因而推断其它光敏色素也参与调控种子的萌
发。利用突变体对光敏色素 PhyC、PhyD和
PhyE的作用也有研究。Henning等 (2002) 的
研究表明, PhyE也是调节拟南芥种子萌发的光
受体之一, 调控方式为LFR, PhyE突变体种子在
远红光条件下不能萌发。因此PhyE对于PhyA
调控的远红光萌发可能是必需的。
调控拟南芥种子萌发的各个光敏色素之间,
既拮抗又协同 (Franklin and Whitelam, 2004)。
在拟南芥种子的萌发过程中, PhyB和PhyD抑
制PhyA的VLFR调控方式, 而PhyE则不抑制。
相反, PhyE的存在是PhyA发挥作用的必要条
件 (Henning et al., 2002)。
生化和免疫细胞化学的研究表明, Phy主要
在细胞质中发挥作用。活化形式的Pfr通过调
节细胞内的第二信使cGMP和Ca2+而激活光调
节基因的表达。Phy具有 Ser/Thr蛋白激酶活
性, 可以磷酸化自身的功能基团而自我活化; 也
可以磷酸化其它因子, 通过磷酸化级联反应调控
生化反应。光敏色素结合蛋白 (phytochrome
kinase substrate 1, PKS1) 能被PhyA和PhyB的
活化形式Pfr所磷酸化, 是光敏色素转导光信号
的负调节因子。催化NAD和ATP合成f NADP
的NAD激酶 NADK2 是另一个被PhyA和PhyB
调节的蛋白, Choi等 (1999) 证明它与PhyA和
PhyB的C末端相连接。而Kircher (2002) 的研
究表明, 非活性的Pr受光激发转变成活性的Pfr
后, 能够进入细胞核与一些基因表达调控因子相
互作用, 调节基因的表达。能与 Phy相互作用
的核因子有 PIF3、PIF4、HFR1和 PIL5, 它们
均具有碱性环-螺旋-环结构 (basic helix-loop-
helix, bHLH) (Duek and Fankhauser, 2005), 其中
PIL5是 Phy调节种子萌发的重要负调控因子
(Oh et al., 2004)。Phy还可以调节GA合成酶
基因的转录。拟南芥GA 3b单加氧酶基因GA4
以及其同源基因GA4H可被红光诱导表达, 可能
PhyB调节了这2种基因的表达, 促进GA所诱
导的萌发。
3 其他调控因子
一氧化氮 (nitric oxide, NO) 近年来被认为
是植物中普遍存在的信号分子, 能够促进休眠需
光种子的萌发 (程红焱和宋松泉, 2005)。拟南
芥野生型种子刚成熟时是完全休眠的, 种子吸胀
时提供NO供体硝普钠 (sodium nitroprusside,
SNP) 则可以解除种子休眠。这种效应与SNP
的浓度有关, 浓度低于25 µmol.L-1可以有效地
打破休眠; 浓度高于250 µmol.L-1则延长休眠。
NO清除剂cPTIO (2- (4-carboxyphenyl)-4,4,5,5-
tetramethylimidazoline-1-oxyl-3 oxide) 可以延长
种子休眠 (Bethke et al., 2004)。虽然NO可以
缩短休眠, 但是在种子吸胀时, 同时用 NO和
ABA处理, 种子仍然休眠, 因而推断NO的作用
靶位可能是在ABA信号的下游 (Bethke et al.,
2004)。氰化物 (cyanide, CN)、硝酸盐和亚硝
酸盐也可以作为信号分子打破拟南芥种子的休
630 23(6)
眠 (Alboresi et al., 2005), 这种效应也能够被
cPTIO抑制。Bethke等 (2005, 2006)认为这几
种含氮化合物是以一种依赖NO的方式解除
休眠的。
种皮可以通过限制水分和氧气的渗入以及
机械束缚, 阻止种子萌发。种皮的颜色和结构
以及其它来源于母体的母性遗传因素对种子休
眠和萌发的作用, 也通过拟南芥突变体有所了解
(Papi et al., 2000)。拟南芥种皮色素 (如 tt和ttg
突变体) 和种皮结构的突变体都具有相对于野
生型较高的萌发表型, GA缺陷型和GA不敏感
突变体种子不能萌发, 但在去除或破坏种皮结构
后能够在正常条件下萌发 (Debeaujon et al.,
2000)。
机械振动对拟南芥种子萌发也有影响。
正弦振动振幅在0.42 nm, 频率高于70 Hz时, 可
以增加拟南芥种子的萌发率, 而且这种增加作用
与振动的加速度有关, 当加速度大于 70 m.s-1
时, 种子萌发速率增加, 但是过高的加速度则会
使种子的萌发速率下降。机械振动对种子萌
发的促进作用必须有淀粉层和乙烯的存在, 因此
推断机械振动可能是通过造粉体内的乙烯发挥
促进种子萌发的作用 (Uchida and Yamamoto,
2002)。
4 结束语
图1显示了可能存在的种子萌发的信号调
控网络: ABA和GA是影响种子发育的重要因
素, ABA参与种子休眠, 而GA则引起种子萌发,
ABA和GA之间存在拮抗作用, 二者在种子内
的平衡决定了种子的发育命运; 乙烯和BR是种
子萌发中GA作用的促进因子, 同时也是ABA
的拮抗因子; 光和GA促进需光种子萌发, 二者
之间存在协同作用; 低浓度的糖对ABA具有拮
抗作用, 而高浓度的糖则增强ABA的抑制萌发
作用, 一种G蛋白信号蛋白 (GRS) 参与了糖和
图 1 种子萌发的调控网络 (参考Finkelstein et al., 2002绘制)
箭头表示调节物质对基因表达或作用过程的促进, 短线表示对所示过程的抑制, 箭头和短线所指示的位置
不代表基因的作用顺序
Fig. 1 Regulation network of seed germination (modified from Finkelstein et al., 2002)
Arrows represent promotion of processes or expression of the regulators. Bars represent inhibitors of the
indicated processes. The positions of loci do not imply the order of gene action
6312006 王伟青 等: 拟南芥突变体种子休眠与萌发的研究进展
ABA之间的作用; 外源硝酸盐能够降低需光种
子萌发时对光的需求 (Batak et al., 2002) , 可以
降低吸胀种子的ABA水平 (Ali-Rachedi et al.,
2004), 从而促进种子萌发。
近年来, 用分子生物学的手段研究种子休
眠的问题, 虽然取得了一些进展, 但是其分子调
控机制尚未完全查明。在ABA信号通路中, 还
存在未知的组分, ABA的受体、下游信号中磷
酸化酶和激酶的底物、ABA信号直接作用和
间接作用的组分都需要进一步的了解。在光
信号中, 虽然对各种光敏色素了解得比较清楚,
但是对下游的信号组分仍然不很了解。此外,
研究对象大多为模式植物(如拟南芥、烟草等
茄科植物和谷类植物)种子, 这些种子只具有浅
休眠的特性, 不能反映各种类型和程度的种子休
眠的实质。种子休眠是植物经过长期演化而
获得的一种适应环境变化以保持物种不断发展
与进化的生物学特性, 休眠同时受遗传因子和环
境因子的控制。因此, 真正探明种子休眠与萌
发机制, 需要从系统演化、分子遗传、生理、
生化、生理生态以及模型构建等多个角度, 进
行多学科交叉研究。
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(责任编辑: 白羽红)
《植物生态学报》2 0 0 7 年征订启事
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