全 文 ：植物学通报 2006, 23 (6): 677~683
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2006-02-22; 接受日期: 2006-09-21
.实验简报.
洋蒲桃次生木质部中导管分子的解剖学
陈树思
韩山师范学院生物系, 潮州 521041
摘要 运用细胞图像分析系统和显微照相的方法对洋蒲桃(Syzygium samarangense)次生木质部导管分
子进行了观察研究。次生木质部导管分子类型有: 两端具尾导管、一端具尾导管和无尾导管。导管分子
穿孔板存在着4种类型: 两端均为具2个单穿孔的复穿孔板;一端为1个单穿孔板, 另1端为具2个单穿孔的
复穿孔板;两端均为单穿孔板;两单穿孔板位于同一端壁两侧相互对应以及一些过渡类型穿孔板。根据观
察结果, 分析了各类型穿孔板之间的演化关系。
关键词 洋蒲桃, 解剖学, 导管分子, 穿孔板
Anatomy of Vessel Elements in the Secondary Xylem
of Syzygium samarangense
Shusi Chen
Department of Biology, Hanshan Normal University, Chaozhou 521041, China
Abstract The vessel elements of secondary xylem in Syzygium samarangense were observed by bio-
microscopy image analysis and micrography, with 3 types of vessel elements found: a tail on each side, a tail on
one side, and no tail. Perforation plates could be divided into 4 types: both ends of the vessel element as
multiple perforation plates with 2 simple perforations; one end as a simple perforation plate, the other a
multiple perforation plate with 2 simple perforations; both ends of the vessel element as simple perforation
plates; and 2 simple perforations in the opposite side wall of the same vessel. Some transitional types were
found. The paper discusses the evolutionary relation of perforation plates in the vessel elements.
Key words Syzygium samarangense, anatomy, vessel element, perforation plate
洋蒲桃(Syzygium samarangense)又名莲雾,
是桃金娘科(Myrtaceae)蒲桃属(Syzygium)的乔
木, 高达 12 m, 为著名的果树植物。原产马来
西亚及印度, 我国广东、广西、海南和台湾均
有栽培, 果有香味, 可食用 (中国科学院华南植
物研究所, 1995)。国外学者对桃金娘科植物的
研究十分重视, 在该科植物的木材解剖学方面做
了大量的工作 (Ingle and Dadswell, 1953; Foster,
1967; Johnson, 1984; Schmid and Baas, 1984; Patel,
1994,1995)。国内学者成俊卿 (1985)对蒲桃属的
5种植物木材进行过描述; 郑兴峰和吴树明
(2000)利用光镜和电镜对国内的桃金娘科9个属
21种植物木材进行了较为详细的比较解剖学方
面的研究。另外, 对洋蒲桃的同工酶、叶中新
发现的黄酮醇苷以及叶表皮特征等方面也进行
过研究。对洋蒲桃导管分子的研究未见报道,
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洋蒲桃导管分子具有较为独特的结构, 与同科植
物乃至同属植物均不相同。对于植物的水分
生理而言, 导管无疑是最主要的结构基础, 而结
构与功能是相适应的, 只有将其结构基础了解清
楚, 才有可能更好地解释其功能, 才有可能更深
入地探讨其生理作用及对环境的适应。本文
主要从解剖学角度对洋蒲桃次生木质部导管分
子进行了观察研究, 以期为基础理论研究和生产
实践提供解剖学参考资料。
1 材料和方法
材料采自潮州市果树研究所。取材部位
是树干胸径处 (距地面1.5 m左右)的边材, 取材
树龄 10年以上。
材料经离析液离析 (李正理, 1996), 用1％
番红水溶液染色, 制成临时装片。OLYM-
PUS CH30型生物显微镜观察, 数码摄影显微
镜拍摄。
导管分子长度、宽度以及端壁斜度运用
细胞图像分析系统 (北京泰克)进行测量, 每方面
数据测导管分子100个, 求平均值及标准误差。
依据Tippo (1941)的描述双子叶植物木材所用鉴
定特征表中的术语和IAWA(国际木材解剖学家
协会)的阔叶材识别显微特征表 ( I A W A
Committee, 1989)的术语对导管分子进行描述。
2 结果
2.1 导管分子类型
在洋蒲桃茎次生木质部的离析材料中, 多
数导管分子具尾, 其中37％的导管分子两端具
尾(图 1A～D), 52％的导管分子一端具尾(图
1E～G), 另11％的导管分子无尾(图1H, I)。
导管分子端壁穿孔板存在着4种类型: (1)
约7.26％的导管分子两端分别为具2个单穿孔
的复穿孔板(图2A),含由2个单穿孔相互融合将
成为一个单穿孔的过渡类型穿孔板, 如导管分子
一端壁具2个单穿孔, 另一端壁2个单穿孔正在
融合(图2B～C); (2) 约19.35％的导管分子一端
为一个单穿孔板另一端为具2个单穿孔的复穿
孔板(图2D), 含导管分子一端为一个单穿孔板
另一端2个单穿孔正在融合(图2E～I)的过渡类
型; (3) 约70.97％的导管分子两端均为单穿孔板
(图1A～J); (4) 约2.42％的导管分子两单穿孔分
别位于导管分子同一端壁两侧相互对应(图2J,
K, 为同一导管的不同侧面观)。
所观察的离析材料中的导管分子均为孔纹
导管(pitted vessel), 未见螺纹加厚(spiral
thickening)。其中有10％的导管分子具有侵填
体。绝大多数穿孔板位于导管分子端壁, 端壁
斜度的变化是从两端壁十分倾斜(图2A～I, 图
1A, B)经中间类型过渡到两端壁为横向(水平状
态)或几乎近横向(图 1G～I)。
2.2 导管分子长度、宽度、端壁斜度
洋蒲桃茎次生木质部导管分子长度、宽
度、端壁斜度特征见表 1。导管分子总体上
长度大于宽度, 长宽比为5.8 : 1, 端壁斜度变化
较大, 这些特征与洋蒲桃的喜温喜光的生长特性
是相适应的。
不同类型导管分子长度、宽度特征见表2,
伴随着一端尾的消失, 导管分子长度缩短而宽度
增加, 反映了余甘子导管分子个体发育的进化历
程。其端壁斜度变化均在 17o~90o范围之间。
2.3 纹孔式
导管分子中, 管间纹孔均为互列纹孔式(图
1A), 纹孔口缝隙状外展。与薄壁细胞相连的
导管壁上为具缘纹孔或较大的各种形状单纹孔
表 1 洋蒲桃离析导管分子特征
Table 1 Characteristic of the dispersived vessel elements of Syzygium samarangense
Length of vessels (m) Width of vessels (m) End wall’s angle
576.49 ± 59.84 99.29 ± 10.20 17°-90°
6792006 陈树思 等: 洋蒲桃次生木质部中导管分子的解剖学
图 1 洋蒲桃次生木质部导管分子及穿孔板
A~D. 两端具尾的导管; E~G. 一端具尾一端无尾的导管; H, I. 两端无尾的导管; A. 示互列纹孔式; D, E. 示
侵填体; J. 示薄壁组织细胞状导管. A~H, J. Bar=0.093 mm; I. Bar=0.155 mm
Fig. 1 The vessel elements and perforation plates in the secondary xylem of Syzygium samarangense
A-D. Both ends of the vessel element have tails; E-G. Only one tail in vessel element; H, I. No tail; A. Showing
the alternate pitting; D, E. Showing the tylosis; J. Showing that the vessel element is similar to parenchyma cell.
A-H, J. Bar=0.093 mm; I. Bar=0.155 mm
(图 1B, C)。
3 讨论
3.1 洋蒲桃导管分子结构及其演化
双子叶植物次生木质部导管分子系统演化
趋势在许多文献中已有详尽的描述, 通常认为,
长的导管分子比短的导管分子原始; 横切面直
径(孔径)的演化从小到大; 导管分子端壁斜度越
大越原始, 最进化的特征是近水平或横的端壁;
导管分子具尾是原始的特征, 无尾是进化的特
征; 梯状穿孔板是原始的类型, 单穿孔板是进化
的特征; 管间互列纹孔式是一种最进化的特征
等。这种导管分子的演化趋势是单向的, 并且
是不可逆转的, 这对研究被子植物的起源以及不
同类群的系统发育具有积极而重要的作用
(Frost, 1930; 俞诚鸿, 1954; 伊稍, 1973; 福斯特等,
1983; Fahn, 1990)。
洋蒲桃茎次生木质部的离析材料中, 导管
680 23(6)
分子多为单穿孔板, 管间纹孔式均为互列纹孔
式, 且部分导管分子无尾并具有横向端壁, 这些
均为导管分子系统演化过程中较为进化的特征,
但在不同类型的导管分子上仍存在着具有尾以
及比较倾斜的端壁和复穿孔板等许多较原始的
性状。这表明在植物系统演化过程中, 同种植
物同一组织性状的进化不一定以相同的速度同
步发生。这种现象也表现在其他植物中, 如芒
图 2 洋蒲桃次生木质部导管分子及穿孔板
A. 导管分子两端壁各具 2个单穿孔; B, C. 导管分子一端壁具 2个单穿孔另一端壁 2个单穿孔正在融合;
D. 导管分子一端壁具一个单穿孔另一端壁具 2个单穿孔; E~I. 导管分子一端壁具一个单穿孔另一端壁 2
个单穿孔正在融合, F为 E的放大, H为G的放大; A~I. 示单穿孔板的形成过程; J~K. 示两单穿孔板相互
对应, 为同一导管的不同侧面观; A~E, G, I~K. Bar=0.093 mm; F, H. Bar=0.069 mm
Fig. 2 The vessel elements and perforation plates in the secondary xylem of Syzygium samarangense
A. Both ends of the vessel element are two simple perforations; B, C. One end has two simple perforations, two
simple perforations are inosculating in the other; D. One end is simple perforation, the other has two simple
perforations; E-I. One end is simple perforation, two simple perforations are inosculating in the other, F is the
blowup of E, H is the blowup of G; A-I. Showing the occurrence of simple perforation plate; J-K. Showing the
different side wall of the same vessel, two simple perforations are in the opposite side wall of the same vessel; A-
E, G, I-K. Bar=0.093 mm; F, H. Bar=0.069 mm
表 2 洋蒲桃不同类型导管分子特征
Table 2 Characteristic of the various vessel elements of Syzygium samarangense
Types of vessel elements Length (mm) Width (mm)
Tail in the either of top wall 634.12 ± 105.02 98.49 ± 13.76
One tail in vessel element 562.80 ± 80.96 99.71 ± 16.98
No tail 447.33 ± 102.67 101.64 ± 16.73
6812006 陈树思 等: 洋蒲桃次生木质部中导管分子的解剖学
果 (Mangifera indica) (陈树思和唐为萍, 2005)、
银桦 (Grevillea robusta)以及沉香(Aquilaria
agallocha) (陈树思和唐为萍, 2004 a, 2004b)。
另一方面, 洋蒲桃导管分子结构的多样性也许是
导管分子在发育过程中以不同状态(发育程度)
共存的表现, 但也似乎说明洋蒲桃管状分子的个
体发育重演了系统发育的历程, 如尾的演化: 从
两端具尾 (图1A～D) → 一端具尾, 一端无尾 (图
1E～G) → 两端无尾 (图1H, I); 如端壁的斜度:
从十分倾斜的端壁 (图2A～I, 图1A, B) → 经过
渡类型演化到端壁水平或近水平 (图1G～I); 由
表2也可以看出, 洋蒲桃导管分子个体发育中伴
随着尾的消失, 其长度缩短而宽度增加, 这似乎
也反映了导管分子系统演化发育的历程。
3.2 洋蒲桃导管分子结构对生境的适应
木质部管状分子是由维管形成层纺锤状原
始细胞及其衍生细胞发育而来的。大量的实
验(樊汝汶等, 1999)证明, 纺锤状原始细胞及其衍
生细胞在分化发育为管状分子时某些内在因素
如脱落酸、生长素等植物激素以及钙离子和
全钙蛋白质(calcium-binding protein)和外在因素
如阳光、水分、养分及温度等均可影响木质
部细胞的分化; Carlquist (Fahn, 1990)提出的木
质部进化的生态学途径也认为, 在现代生存的植
物木质部中, 结构的差异是功能适应于生长环境
不断进化的结果, 与湿度的利用、蒸腾作用以
及机械强度的需要有关。因此, 洋蒲桃茎次生
木质部管状分子的分化和形成过程, 必然也受到
这些因子的影响和制约, 故出现了不同样式的导
管。然而这些不同样式的形成, 仅仅是形成层
基因组在初级细胞分化活动中的可塑性表达造
成的(樊汝汶等, 1999), 其物种的基本结构特征仍
然稳定。这正是遗传的稳定性与变异的规律
性的统一反映。洋蒲桃具有喜温、喜光和喜
湿润的特点, 因此, 无尾的导管分子由于管径较
大(约占11％, 长宽比为4.4 : 1)以及两端壁均为
单穿孔板的导管分子(约占71％)极大地提高了
输导水分的效率, 能保证其生长发育。当遭受
水分胁迫时, 其两端具尾的导管分子(约占37％,
长宽比为6.44 : 1)和一端具尾的导管分子(约占
52％, 长宽比为5.64 : 1) 由于管径较小, 能有效
的增加水分的内聚力和抗负压, 同时具有复穿孔
板的导管分子也能有效的阻止空穴化和栓塞化
的形成, 因此, 能相对保证水分运输的安全, 以
抵御短期的干旱。
3.3 洋蒲桃导管分子端壁穿孔板结构及其
演化
关于导管分子穿孔板的系统演化, 人们曾
进行过广泛而深入的研究(Frost, 1930; Bailey,
1944; Muhammad and Sattle, 1982; 陈永吉吉和李
正理, 1990; 李正理, 1993; 李红芳等, 2005)。通
常认为, 导管分子的穿孔板有如下几种类型: 单
穿孔板、梯状穿孔板、网状穿孔板、麻黄式
穿孔板、买麻藤式穿孔板以及一些过渡的和
奇特的样式, 当穿孔板上有多个穿孔时便称为复
穿孔板(伊稍, 1973)。导管分子穿孔板的类型存
在着一定的演化关系, 被子植物导管分子的单穿
孔板是由管胞经梯状或网状穿孔板演化而来, 并
且端壁水平的单穿孔板为进化类型。20世纪
后期, Muhammad和Sattle (1982)在研究了买麻
藤属 (Gnetum)的导管分子结构之后, 提出了拟
梯状穿孔板 (scalaroid perforation)的概念, 并在
买麻藤属的次生木质部中发现了拟梯状穿孔
板、梯状穿孔板、麻黄式穿孔板和单穿孔板,
以及介于上述各种类型之间的一些过渡类型。
进而认为各种不同类型的穿孔板的形成是由于
圆形纹孔和圆形穿孔(或在胞壁物质和横条破坏
之前的梯状纹孔和梯状穿孔)经侧面、纵向或
斜向融合的结果。Patel (1994, 1995)曾分别对
生长于新西兰的桃金娘科桃金娘亚科
(Myrtoideae)和细籽亚科(Leptospermoideae)的6
种植物导管分子进行了研究, 发现导管分子以单
穿孔板为主, 但是在 Lophomyrtus aotearoana
和L. obcordata中还存在有部分梯状穿孔板和
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网状穿孔板, 而在Neomyrtus pedunculata中则
以梯状穿孔板和网状穿孔板为主, 同时还发现有
网孔 -穿孔并存的复穿孔板类型。在洋蒲桃导
管分子中存在的穿孔板类型充分的说明了由多
个圆形穿孔经纵向融合演化为单穿孔的这一事
实(图2A～I), 即端壁穿孔板上穿孔的演化是沿
着两端各具有2个单穿孔→ 一端具有2个单穿
孔, 另一端2个单穿孔开始纵向融合 → 一端具
有2个单穿孔, 另一端具1个单穿孔→ 一端2个
单穿孔开始纵向融合, 另一端具 1个单穿孔→
两端各具有1个单穿孔。这应该至少反映了导
管分子的某种系统演化的历程, 即在单穿孔板形
成之前, 还存在有导管分子同一个端壁上具2个
单穿孔的复穿孔板类型, 这2个单穿孔经纵向融
合便形成高度特化的导管分子端壁单穿孔板。
洋蒲桃导管分子穿孔板的类型为研究被子植物
导管分子穿孔板的系统演化提供了新的证据。
3.4 洋蒲桃导管分子结构的变异
成俊卿 (1985 )对蒲桃属的5种植物木材进
行过描述, 其导管分子均为单穿孔板并且侵填体
未见; 郑兴峰和吴树明 (2000)对国内的桃金娘科
9个属21种(其中蒲桃属10种)植物木材也进行
了较为详细的比较解剖学方面的研究, 发现这
2 1 种植物的导管分子均为端壁单穿孔板;
Johnson (1984)对澳洲茶属(Leptospermum)的13
种植物木材进行了解剖学研究, 认为其导管分子
为短而狭窄的类型。洋蒲桃导管分子具有较
为独特的结构, 似乎与同科植物乃至同属植物均
不相同, 这不仅表现在穿孔板结构的特殊性上,
还因为洋蒲桃导管分子穿孔板还存在着一种特
殊的类型, 即两个单穿孔分别位于导管分子同一
端壁两侧且相互对应(图2J, K, 为同一导管的不
同侧面观), 这进一步说明导管分子穿孔发生部
位的多样性。这一现象在银桦、沉香、白木
香 (Aquilaria sinensis) (陈树思和唐为萍, 2004
a, 2004b, 2004c)、芒果 (陈树思和唐为萍,
2005)、水同木 (Ficus fistulosa)以及木棉
(Bombax malabaricum ) (唐为萍和陈树思, 2005a,
2005b)等植物中均发现过。虽然导管分子穿孔
发生的位置与穿孔处细胞壁的结构及穿孔形成
的过程有关(Fahn, 1990), 但此处同一端壁两侧
的两穿孔形成还应与导管的输导功能是相适应
的, 此种穿孔的形成可能与纺锤状原始细胞的滑
走生长(尤其是在非叠生型形成层中)有一定的
联系, 从而使1个导管分子一端同时与2个导管
分子相连改变水分等的运输方向而起到所谓的
“弯头”作用, 或者似乎说明导管分子除首尾
相连外, 尚存在着一种“肩并肩”的连接方
式。另外, 在洋蒲桃导管分子中还发现存在着
一类小型的导管(图1G～J), 尤其是图1J所示的
导管分子与通常的导管分子在外形上并不一致,
类似于薄壁组织细胞。由于蒲桃属木材为散
孔材生长年轮不明显(成俊卿, 1985; 郑兴峰和吴
树明, 2000), 因此这类导管分子的存在似乎说明
通过纺锤状原始细胞横分裂、假横分裂或侧
向分裂而形成的射线原始细胞在某种情况下也
有可能发育成小型的导管分子。
3.5 洋蒲桃导管分子侵填体
导管分子内最常见的内含物分为两类: (1)
侵填体; (2)无定形的树胶、树脂或白垩质 (成
俊卿, 1985)。姜笑梅等 (1995)曾对国产的49种
阔叶树材导管中的侵填体进行过研究, 依据在导
管中状况, 认为侵填体的形态有4种方式, 即泡
沫状、梯状、坍塌状和圆球状。Foster (1967)
曾经观察过桃金娘科3种植物侵填体的细微结
构, 认为侵填体起源于射线细胞次生壁内的微纤
丝构成的双层结构, 此结构能扩展进纹孔室, 当
纹孔膜及膜外覆盖物破裂之后, 双层突起物便扩
展进入导管分子内而成为侵填体。通过观察,
洋蒲桃离析材料中约9％的导管分子内具有侵
填体, 其形态应介于坍塌状和圆球状之间, 它可
部分或全部充满导管腔。Bonsen和 Kucera
(1990)认为, 在生活的植物体中侵填体有如下两
个方面的功能, 一是堵塞导管抵抗微生物入侵,
6832006 陈树思 等: 洋蒲桃次生木质部中导管分子的解剖学
二是防止导管中液流栓塞的发生。导管中侵
填体的存在与否以及形态特征在木材鉴别上常
有价值, 是区分阔叶树材的特征之一, 对木材识
别和分类有一定意义。
参考文献
成俊卿 (1985 ). 木材学. (北京: 中国林业出版社), pp.
1007-1030.
陈树思, 唐为萍 (2005). 芒果次生木质部导管分子的
观察. 云南植物研究 27, 644-648.
陈树思, 唐为萍 (2004a). 银桦次生木质部导管分子观
察研究. 广西植物 24, 380-382.
陈树思, 唐为萍 (2004b). 沉香次生木质部导管分子研
究. 华中师范大学学报(自然科学版) 38, 486-489.
陈树思, 唐为萍 (2004c). 白木香次生木质部导管分子
观察研究. 韩山师范学院学报 25(3), 81-84.
陈永吉吉, 李正理 (1990). 毛茛科植物导管穿孔板结构
的比较观察. 植物学报 32, 245-251.
樊汝汶, 尹增芳, 周坚 (1999). 植物木质部发育生物学
研究. 植物学通报 16, 387-397.
姜笑梅, 张立非, 周 (1995). 国产阔叶树材导管中侵
填体和树胶的研究. 林业科学 31, 155-159.
李红芳, 田先华, 任毅 (2005). 维管植物导管及其穿孔
板的研究进展. 西北植物学报 25, 419-424.
李正理 (1993). 阔叶材导管的穿孔板. 植物学通报 10
(增刊), 18-25.
李正理 (1996). 植物组织制片学. (北京: 北京大学出版
社), pp. 91-92.
唐为萍, 陈树思 (2005a). 水同木次生木质部导管分子
观察研究. 亚热带植物科学 34(3), 5-7.
唐为萍, 陈树思 (2005b). 木棉次生木质部导管分子观
察研究. 韩山师范学院学报 26(3), 81-83.
俞诚鸿 (1954). 次生木质部的进化与植物系统发育的
关系. 植物学报 3, 183-194.
郑兴峰, 吴树明 (2000). 桃金娘科 9属 21种木材的比
较解剖. 南开大学学报 (自然科学) 33(1), 23-28.
中国科学院华南植物研究所 (1995). 广东植物志(第
3卷). (广州: 广东科技出版社), pp. 185-185.
福斯特 A.S., 小吉福德 E.M. (李正理等译) (1983).
维管植物比较形态学. (北京: 科学出版社), pp. 473-
479.
伊稍 K. (李正理译) (1973). 种子植物解剖学. (上海:
上海人民出版社), pp. 76-85.
Fahn A. (吴树明等译) (1990). 植物解剖学. (天津: 南
开大学出版社), pp. 102-113.
Bailey, I.W. (1944). The Development of vessels in
angiosperms and its significance in morphological
research. Am. J. Bot. 31, 421-428.
Bonsen, K.J.M., and Kucera, L.J. (1990). Vessel oc-
clusions in plants: morphological, functional and evo-
lutionary aspects. IAWA Bull. ns. 11, 393-399.
Foster, R.C. (1967). Fine structure of Tyloses in three
species of the Myrtaceae. Aust. J. Bot. 15, 25-34.
Frost, F.H. (1930). Origin of vessels. Bot. Gaz. 89,
67-94.
IAWA Committee (1989). IAWA list of microscopic
features for hardwood identification. IAWA Bull. ns.
10, 219-332.
Ingle, H.D., and Dadswell, H.E. (1953). The anatomy
of the timbers of the south-west Pacific area. III.
Myrtaceae. Aust. J. Bot. 1, 353-401.
Johnson , C .T . (1984) . The wood ana tomy of
Leptospermum forst. (Myrtaceae). Aust. J. Bot. 32,
323-337.
Muhammad, A.F., and Sattle, R. (1982). Vessel struc-
ture of Gnetum and the origin of angiosperms. Am. J.
Bot. 69, 1004-1021.
Patel, R.N. (1994). Wood anatomy of the dicotyle-
dons indigenous to New Zealand 23. Myrtaceae-
subfam. Leptospermoideae (part I). New Zeal. J. Bot.
32, 95-112.
Patel, R.N. (1995). Wood anatomy of the dicotyle-
dons indigenous to New Zealand 25. Myrtaceae-
subfam. Myrtoideae (part I). New Zeal. J. Bot. 33,
541-555.
Schmid, R., and Baas, P. (1984). The occurrence of
scalariform perforation plates and helical vessel wall
thickenings in wood of Myrtaceae. IAWA Bull. ns. 5,
197-215.
Tippo, O. (1941). A list of diagnostic characteristics
for descriptions of dicotyledonous woods. Trans. Ill.
State Acad. Sci. 34, 105-106.
(责任编辑: 孙冬花)