全 文 ：植物学通报 2005, 22 (3): 335~340
Chinese Bulletin of Botany
①教育部重点项目(104191)和东北林业大学优秀青年教师创新项目资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: zygorl@public.hr.hl.cn
收稿日期: 2004-02-25 接受日期: 2004-07-05 责任编辑: 白羽红
技术与方法
外来有害植物种群扩散的综合测定方法①
杨逢建 祖元刚② 王文杰 赵则海
曹建国 张衷华 陈华峰
(东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 哈尔滨 150040)
摘要 在外来有害植物试点调查的基础上, 结合外来有害植物的特点, 介绍了外来有害植物种群测定的
样地选择和设置方法。对外来有害植物入侵生境条件、有性繁殖能力、无性繁殖能力及入侵现状评
价、种群扩散测定的内容和计算方法进行了概括。并根据以上资料, 计算了外来有害植物综合分析指
数, 分析外来有害植物入侵现状以及发展趋势, 为综合治理外来有害植物提供参考资料。
关键词 有害植物, 扩散, 测定, 指数
Integrative Method in Determing Population Diffusion of
Exotic Harmful Plants
YANG Feng-Jian ZU Yuan-Gang② WANG Wen-Jie ZHAO Ze-Hai
CAO Jian-Guo ZHANG Zhong-Hua CHEN Hua-Feng
(Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Ministry of Education, Northeast Forestry
University, Harbin 150040)
Abstract According to a database of plot sampling on exotic harmful plants combined with the
characteristics of exotic harmful plants, we introduced a new method in selecting and setting
plots to determine the harmfulness of such plants. The determination content and calculation
method of the diffusion ability of exotic harmful plants were determined by parameters of inva-
sion environment conditions, the ability for sexual reproduction and asexual reproduction, and
invasion status evaluation. We also calculated the invasion integrative analysis index of exotic
harmful plants on the basis of the above results, to order to analyze the invasion status and
development direction and determine integrative control of exotic harmful plants.
Key words Harmful plant, Diffuse, Determination, Index
在19世纪30年代达尔文就发现来自欧洲
的植物在南美洲蔓延。这些植物能够快速生
长, 许多当地植物因之出现了致死现象, 人们
称这种外来植物为有害植物。有害植物入侵
已经引起国际上广泛关注(Duggin and Gentle,
1998; 昝启杰等, 2000; 黄忠良等, 2000;
336 22(3)
Lindenmayera and McCarthy, 2001; Foster,
2001; 夏忠敏等, 2002; Kourteva and Ehrenfelda,
2003; Frappier and Eckert, 2003; Sanford et al.,
2003)。现在, 外来植物入侵被认为是全球生
物多样性变化的主要研究领域(Vitousek et al.,
1996), 有学者已对外来有害植物分别在入侵途
径(Reichard and White, 2001)、入侵种密度
(Witkowski and Wilson, 2001; Meekins and
McCarthy, 2002)、他感作用(Wardle and
Gallet, 1998)以及入侵种与生境(Clark et al.,
2 0 0 1 )等方面开展了相关的研究工作。
Solarz和Newman (2001) 通过以本地植物为
生的食草性昆虫的迁移来标记外来植物的扩
展范围, 但直接对外来有害植物种群扩散及
定量测定报道较少。
据国家林业局最新统计, 发现并经专家确
认的多种外来有害植物中, 目前除对薇甘菊和
紫茎泽兰进行过部分研究外(王洪炯等, 1994;
温达志等, 2000; 孔国辉等, 2000; 陈耀艾, 2002;
杨蓉西, 2003), 对其他外来有害植物的研究还
不够深入, 缺乏对外来有害植物种群扩散简便
有效的研究方法。因此, 笔者基于国家林业
局造林司对薇甘菊及紫茎泽兰等外来有害植
物进行试点调查的基础上, 提出外来有害物种
综合分析方法, 可在一定程度上简化计算过
程, 有效地估测入侵种的危害程度。
1 种群扩散样方和样带设置
依据目标地区的林相图、植被图以及气
象资料, 通过实地考察, 确定外来种及其对本
地种的危害程度、范围以及扩散趋势, 初步
设定取样路线。
1.1 样地选择
根据外来有害植物分布区的温度、光
照、水分、土壤肥力及海拔高度等环境条件
和其他生长特点, 找出影响不同有害植物生长
的主要环境限制因子, 再根据环境限制因子确
定样地类型。如紫茎泽兰, 经考察发现光照
和水分是影响其种群规模的主要因子, 因此选
择分布区内林缘、疏林内、密闭林内、林
间空地、浅滩及山坡等生境类型设置样地。
1.2 样方及样带设置
1.2.1 样方设置 样方设置的原则是必须有
代表性, 每一个样方至少要包含20个以上被测
定的个体, 每一类型要有5个重复。因为外来
有害植物的个体差别较大, 对外来有害植物测
定的样方设置不能采取统一的面积, 对于草本
和匍匐型(匍匐在地面部分)的外来有害植物,
一般设置1 m×1 m的样方, 而丛生的亚灌木及
匍匐和攀援型的(例如薇甘菊)的外来有害植
物, 其样方面积则应设置为 10 m× 10 m。
1.2.2 样带设置 和样方设置相对应, 样带的
面积也因具体的测定对象作适当的调整, 样带
宽度与样方对应, 分别设置 1 m和 10 m, 样带
长度一般设置100 m, 对于生境比较均一的样地
类型, 样带长度亦可设为50 m。如果生境异质
化比较严重, 样带设置时, 要尽可能包含各种生
境类型。也可以采取设置多条样带的方法, 综
合分析生境与外来有害植物种群分布的关系。
2 种群扩散测定内容与方法
2.1 外来有害植物入侵生境条件测定
土壤是植物生长发育的物质基础, 也是外
来有害植物入侵的外在环境条件, 正确理解和
测定土壤在外来有害植物入侵中的作用, 对综
合测定外来有害植物种群扩散是非常必要的。
土壤测定包括土壤裸露度和土壤疏松度测定。
2.1.1 土壤裸露度测定 外来有害植物入侵
并定居首先要与固着的土壤结合, 土壤裸露度
是指单位样方内裸露的土壤面积与整个样方
面积的比值, 用百分率表示。土壤裸露度的
测定是为了预测不同土壤裸露程度条件下外
来有害植物种群的发展趋势, 用目视测定法。
土壤裸露度值越高, 说明该地域被外来有害植
物入侵的概率越大, 反之亦然。根据土壤裸
露程度, 把土壤裸露度从低到高分为 5级。
3372005 杨逢建等: 外来有害植物种群扩散的综合测定方法
2.1.2 土壤疏松度测定 土壤疏松度是土壤
颗粒大小及土壤颗粒间隙的综合衡量, 土壤疏
松度的大小对外来有害植物能否定居及定居
后生长状况、种群的规模等有直接的影响。
如果土壤疏松度大, 则外来有害植物种子容易
萌发, 并且根系发达易于吸收营养和水分, 个体
高大, 种群规模容易扩大。反之, 如果土壤疏
松度小, 紧实, 外来有害植物种子萌发后根系难
于向纵向和横向伸展, 根系尤其是须根系不发
达, 吸收的养分和水分不足, 地上表现为植株矮
小, 结实量少, 种群规模小。因此, 土壤疏松度
的测定是外来有害植物测定的一个重要方面,
对如何防治外来有害植物有重要的指导意义。
用土壤容重来衡量土壤疏松度的大小, 即
单位容积土体的重量(包括孔隙在内), 单位为
g.cm-3。该值越小, 说明土壤越疏松, 土壤疏松
度越大。同样, 土壤疏松度由低到高分为5级。
2.1.3 入侵基质综合指数计算 根据土壤裸
露度和土壤疏松度的测定结果, 计算入侵基质
指数, 表征外来有害植物定居潜力。入侵基
质综合指数ICI 计算公式如下:
ICI = XijWij
式中: ICI为入侵基质综合指数; i: i=1或
i=2, 1是指土壤裸露度, 2是指土壤疏松度; j:
j=1, 2, 3, 4, 5, 指土壤裸露度或土壤疏松度的重
复数; Xij表示第 i个项目的土壤指标级别; Wij
表示该级别所占比例。
2.2 繁殖能力测定
外来有害植物在适当的环境中定居后, 通
过极强的繁殖能力, 常形成种群爆发。通过
对外来有害植物繁殖能力的测定, 可以量化种
群未来发展趋势及发展潜力。繁殖能力测定
主要包括有性繁殖与无性繁殖两个方面。
2.2.1 有性繁殖能力测定
1) 种子繁殖能力测定 种子是植物繁衍
后代, 维持种群一定规模的载体。种子中含
有亲本的遗传基因, 测定植物的种子繁殖能力,
不但可以计算现有种群的发展历程, 还能预测
种群的发展规模和趋势。种子繁殖能力测定
采用定点观察法, 分别记录植物的平均花序
数、成熟果序数及败育果序数, 计算不同外
来有害植物的平均产种量。种子繁殖能力指
数(If )计算公式如下:
If =
式中: If 表示种子繁殖能力指数; m1表示
单位面积内花序数量; m0表示单位面积内结果
花序数量; b1表示单位面积内单花序平均小花
数量; b0表示单位面积内单花序平均结果数
量; n表示采样重复数。If值越大, 说明外来
有害植物种子繁殖能力越强。
2)实生苗繁殖能力测定 由种子直接萌
发形成的幼苗为实生苗, 实生苗测定可以清楚
外来有害植物的种子萌发能力, 推算该外来有
害植物的有性繁殖特性。实生苗繁殖能力测
定采用样方方法, 样方面积为1 m×1 m, 分别
记录每一样方内的实生苗盖度。实生苗繁殖
能力指数(Is )计算公式如下:
Is =
式中: Is表示实生苗繁殖能力指数; s1表示
单位面积内种子数量; s0表示单位面积内幼苗
数量; n表示采样重复数。Is值越大, 说明外
来有害植物实生苗繁殖能力越强。
3)有性繁殖能力指数 通过种子和实生
苗繁殖能力测定, 计算有性繁殖综合指数。
有性繁殖综合指数(Isr)计算公式如下:
Isr = If Is
式中: Isr表示有性繁殖能力指数; If表示种
子繁殖能力指数; Is表示实生苗繁殖能力指数;
n表示采样重复次数。Isr值越大, 说明外来有
害植物有性繁殖能力越强, 该外来有害植物入
侵性越大。
Σ Σ
5
i=1
2
j=1
Σ
i=1
n1
n
m 0
m 1
b 0
b 1
Σ
i=1
n1
n
s0
s1
Σ
i=1
n1
n2
338 22(3)
2.2.2 无性繁殖能力测定 无性繁殖是植物
延续后代扩大种群规模的另一重要繁殖方
式。外来有害植物无性繁殖能力一般较强,
在植株的根茎、基部或分节上有时均产生大
量休眠芽。外来有害植物休眠芽大量萌发的
机制目前还不清楚, 但对休眠芽萌发的测定可
以反映外来有害植物无性繁殖能力。
1) 休眠芽繁殖潜力测定 测定单位面积
内植株茎、根茎或匍匐茎上休眠芽的数量。
休眠芽繁殖能力指数(Iwx)计算公式如下:
Iwx =
式中: Iwx表示休眠芽繁殖能力指数; k1表
示单位面积内休眠芽数; k0表示单位面积内萌
发芽数; n表示采样重复次数。Iwx值越大, 说
明外来有害植物的休眠芽繁殖潜力越大。
2) 分株繁殖能力测定 对于从根茎萌发
的植株或匍匐型的外来有害植物, 匍匐茎与土
壤基质接触并生长不定根发育成新个体的均
视其为分株。分株繁殖能力指数(Iwm)计算公
式如下:
Iwm =
式中: Iwm表示分株繁殖能力指数; Q1表示
单位面积内萌发芽数; Q0表示单位面积内萌发
芽成苗数; n表示采样重复次数。Iwm值越大,
说明该外来有害植物无性繁殖能力越强。
3) 无性繁殖综合指数 通过加权计算外
来有害植物无性繁殖综合指数。无性繁殖综
合指数(Ias)计算公式如下:
Ias = IwxIwm
式中 : I as表示无性繁殖能力指数 ; I wx
表示休眠芽繁殖能力指数 ; I wm 表示分株
繁殖能力指数 ; n表示采样重复次数。I a s
值越大 , 说明该外来有害植物的无性繁殖
能力越强。
2.3 外来有害植物危害现状评价
2.3.1 占据度计算 占据度是指占据空间的
程度(马克明和祖元刚, 1997, 2000; 祖元刚等,
1997), 外来有害植物的占据度, 即外来有害植
物占据空间的程度, 对外来有害植物占据空间
的能力进行定量化的分析。
1)对于直立型单株分布(如豚草)的外来有
害植物, 一般样方采用 1 m× 1 m大小, 选择
样方中的某任一点为坐标原点, 横向为 X轴,
纵向为Y轴, 植物根径所在位置的点即为该植
物的坐标点, 记录基径和有效冠幅的投影盖
度。而丛生的外来有害植物(如紫茎泽兰), 样
方采用10 m×10 m大小, 记录丛基径和丛冠
幅的有效投影盖度。
2)对于匍匐型的外来有害植物(如薇甘菊),
由于茎匍匐较远, 且地上茎又有较多分枝并相
互缠绕, 对此种类型的植物很难确定其原始萌
生根位置, 有些植物(如薇甘菊)萌生能力很强,
生根部位多, 对于此种类型的外来有害植物则
以突出匍匐茎中的缠绕点为一坐标点, 突出地
上部分的直径为基径, 调查单位面积(一般1 m
× 1 m)内有效叶面积投影盖度。
3)对于缠绕(攀援)外来有害植物(如薇甘
菊), 由于攀援高度较高, 面积较大, 样方采用10
m×10 m大小, 调查时视被缠绕(攀援)的乔木
坐标点为该外来有害植物的坐标点, 被缠绕(攀
援)的乔木基径为该外来有害植物的基径, 冠幅
记录该外来有害植物缠绕(攀援)部分的有效叶
面积投影盖度。
4)对于藤本的外来有害植物, 许多高大的
乔木被外来有害植物完全覆盖, 致使乔木不能
进行光合作用, 最终死亡。这类藤本的外来
有害植物由于其高度和面积均较大, 实际操作
较困难, 则采取目视样方调查法, 乔木的样方
面积采用10 m×10 m, 目视藤本外来有害植
物在乔木上形成的“网”的突出点为一坐标
点, 并记录其有效叶面积投影盖度。
5) 占据度计算 将野外调查数据输入计
Σ
i=1
n1
n
k0
k1
Σ
i=1
n1
n
Q0
Q1
Σ
i=1
n1
n2
3392005 杨逢建等: 外来有害植物种群扩散的综合测定方法
算机, 运用自编的外来有害植物分析软件, 计
算出相应的占据度。占据度指数(Id)的计算采
用以下公式:
Id = lim
式中: Id表示占据度指数; Nr表示占据格
子数; r表示格子的边长。Id值越大, 说明外
来有害植物占据生境程度越高, 该生境中外来
有害植物分布越多。
2.3.2 侵害度调查
1)侵害度调查方法 采取样带调查法, 记
录样带内外来有害植物及伴生种的株数(丛数
或缠绕茎数)、分盖度、高度和盖度等指标。
2)侵害度计算 生态位重叠的定义是指物
种对一定资源位的利用程度。对于外来有害
植物而言, 外来有害植物与其他物种生态位重
叠反映外来有害植物对其他物种的侵害程度。
因此侵害度借用生态位理论分析外来有害植物
在一定环境下(h)对其他物种的侵害程度。侵
害度指数(Qij)计算公式如下:
Qij =
式中: Qij表示侵害度指数; Pih与 pih分别
表示外来有害植物i与其他物种j在资源位h上
所占的比例; n表示采样重复次数。Qij值越大,
说明该生境被外来有害植物侵害的程度越高。
2.3.3 危害现状指数计算 根据前述计算资
料, 计算外来有害植物危害现状指数。危害现
状指数(Isi)计算公式如下:
Isi = IdQij
式中: I si表示危害现状指数; Id 表示占
据度指数; Q ij 表示侵害度指数; n表示采样
重复次数。Isi值越大, 说明该生境下外来有
害植物的危害越严重。
2.4 综合指数
根据外来有害植物入侵生境条件、有性
繁殖能力和无性繁殖能力及入侵现状等计算
资料, 综合分析外来有害植物入侵现状以及发
展趋势, 为综合治理外来有害植物提供参考资
料。综合分析指数(Izh)计算公式如下:
Izh = (Ici+Isi+Isr+Ias)
式中: Izh表示综合分析指数; Ici表示入侵
基质综合指数; Isi表示危害现状指数; Isr表示有
性繁殖能力指数; Ias表示无性繁殖能力指数。
4 结论
本文根据外来有害植物的入侵生境条
件、有性繁殖能力、无性繁殖能力、入侵
现状等方面的计算资料, 提出了外来有害植物
种群扩散的综合测定方法, 该方法简化了计算
过程, 使用方便, 可以有效地估测入侵种的危
害程度, 为外来有害植物的研究和综合治理提
供参考资料。
Σ
h=1
n
Σ
h=1
n
Σ
h=1
n
Pihpih
P2ihP2ih
参 考 文 献
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log Nr
log rr→0
Σ
i=1
n1
n2
1
4
340 22(3)
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