全 文 ：植物学通报 2004, 21 (1): 37~43
Chinese Bulletin of Botany
①国家十五科技攻关项目（2 0 0 1 B A 5 0 8 B 0 2 - 0 6）和国家自然科学基金项目（3 0 0 7 0 4 5 1）。
作者简介：魏亚萍，女，1 9 7 5 年生，博士研究生，研究方向为玉米高产生理。王璞，男，1 9 5 7 年
生，教授，博士生导师。研究玉米高产优质栽培与资源高效利用。
收稿日期：2002-12-29 接受日期：2003-02-27 责任编辑：崔郁英
关于玉米粒重的研究①
1魏亚萍 1王 璞 2陈才良
1（中国农业大学作物学院，北京，1 0 0 0 9 4） 2（中国种子集团公司，北京，1 0 0 0 2 8）
摘要 玉米粒重由库容大小和库充实度决定，两者受籽粒和植株体内同化物供应和激素代谢水平的影
响。在综述了粒重形成过程，介绍了各种环境因子（温度、水分、光照等）和栽培措施（营养元素、植
物生长调节剂等）对库容建成和库充实度的影响的同时，分析了控制粒重增加的生理原因。
关键词 玉米，库容，灌浆，粒重
Studies on the Grain Weight in Maize
1 WEI Ya-Ping 1WANG Pu 2CHEN Cai-Liang
1 (China Agriculture University , Beijing 100094)
2（China National Seed Group Corporation, Beijing 100028）
Abstract Grain weight of maize is determined by the sink establishment, grain filling rate and filling
duration. Environmental and cultivating factors (such as temperature, water, fertilizer and plant growth
regulators) can influence such process by regulating the carbohydrate metabolism and hormone level
in the plants. The key point of further study on grain weight was discussed.
Key words Maize, Sink capacity, Grain filling, Grain weight
玉米高产是单位面积穗数、穗粒数和粒重协调发展的结果，其中粒重是决定产量的最后
一个因素。由于其降低无法得到其他产量因素的补偿，因此在高产栽培中粒重就成为影响产
量的主要矛盾（崔俊明和王海龙，1995）。胚乳是玉米籽粒的主要部分，胚乳的发育好坏
直接关系到产量的高低。玉米胚乳的发育包括两个过程，首先胚乳细胞进行分裂增殖和生长
扩大，淀粉粒在胚乳细胞中形成，即籽粒库容的建成过程；随后淀粉不断合成、积累，胚
乳细胞中的淀粉粒逐渐膨大，即籽粒库的充实过程。在适宜的条件下，籽粒库容建成及充实
主要受遗传控制，但在大田条件下，各种环境因素（如温度、水分、光照等）和栽培措
施（营养元素、植物生长调节剂、密度、播期等）对粒重的增加也起着调控作用（Ouattar
et al,1987; Lur and Setter, 1993a; 1993b; Artlip,1995; Jones et al,1996; Commuri and Jones, 2001）。
1 玉米籽粒库容的建成
1.1 库容建成过程
玉米是核型胚乳，先分裂形成大量自由的细胞核，最后才进行胞质分裂，形成胚乳细
38 21(1)
胞。以中部籽粒为例，玉米籽粒在授粉后 24~24 h，初生胚乳核开始分裂。授粉后 3~4 d，
胚乳开始细胞化。授粉后 5 d，胚乳细胞化基本结束，进入胚乳细胞的增殖阶段（高荣岐等，
1992）。胚乳细胞的增殖动态因玉米品种而不同，一般在授粉 2周左右的迟滞期胚乳细胞分裂
旺盛，在迟滞期末胚乳细胞数达到最大值（王忠等，1997）。目前对玉米胚乳细胞有丝分
裂过程的研究多集中在 DNA的自我复制期（S期）和细胞核分裂期（M期）。Kowles 等
（1991）认为母性遗传控制着胚乳细胞核中DNA复制的方式。Grafi和 Larkins（1995）发现
DNA自我复制涉及到M期促进因子的抑制和 S期相关蛋白激酶的诱导。
一般在授粉后 9~12 d，胚乳细胞中淀粉粒开始出现。王忠等（1997）和高荣歧等（1993）
观察发现，在授粉后 9~10 d淀粉粒首先在籽粒顶部的胚乳细胞中出现，然后按照由上至下、
由外向内的顺序积累。由于不同品种胚乳细胞数不同，单个籽粒淀粉粒数差异也较大，但一
般都在胚乳细胞数达到最大值时淀粉粒数也达最大（Jones et al, 1985）。
籽粒体积是干物质库容量大小的衡量指标，授粉后10~20 d是籽粒体积快速增长的关键时
期。在决定籽粒体积和重量的因素中，胚乳细胞和淀粉粒的数目起主要作用，而两者的大小
对库容的影响很小甚至无影响（Reddy and Daynard，1983）。
在库容建成期（迟滞期），籽粒中各种内含物和激素水平也随着籽粒发育而变化。此期
蔗糖含量逐渐上升并达到最高值时，可溶性氨基酸、RNA和DNA的含量也迅速增加，蛋白
质出现第一个合成高峰，此时合成的主要是结构蛋白，这与胚乳细胞的迅速生长密切相关。
另外，此期籽粒中玉米素和玉米素核苷含量迅速上升并达最大值，而生长素浓度高峰则稍推
迟（Lur and Setter, 1993a; 1993b）。
1.2 影响库容建成的因素
在最适合籽粒发育的条件下，籽粒库容大小主要受遗传因素控制。基因决定了品种间籽
粒胚乳细胞数和淀粉粒数的差异，主要表现在胚乳细胞和淀粉粒开始分裂和增长时间的早晚、
细胞分裂速率以及细胞分裂持续期的不同。但各种环境因子及栽培措施也影响着籽粒库容的建
成（Jones et al，1996）。
温度影响胚乳细胞的数目和结构。在离体培养条件下，高温（35℃）使籽粒胚乳细胞
增长速率降低、细胞分裂持续时间缩短、胚乳细胞数最大值出现时间推迟（Jones et al，
1985；Commuri and Jones，2001），细胞的超微结构受到破坏，DNA自我复制受阻（Commuri
and Jones，1999）；低温（15℃）虽使籽粒胚乳细胞数目在发育后期迅速增加，但分裂持
续时间延长，胚乳细胞数最大值出现时间推迟（Jones et al，1985）。高温或低温也通过影
响前质体和造粉体的形成来影响淀粉粒数（Commuri and Jones，1999）。正常状况下籽粒中
的可溶性糖含量和淀粉含量会随籽粒发育分别急剧下降或上升，但在高温或低温下两者变化都
较缓慢（Jones et al，1981）；对果梗中转化酶的研究也表明，高温使转化酶活性下降，因
此温度可能通过影响相关酶活性来阻止可溶性糖向淀粉转化，进而影响库容的建成（Cheikh
and Jones，1995）。另外，从高温胁迫下籽粒中激素含量测定的结果可看出，在发育受阻
的籽粒中细胞分裂素和脱落酸的平衡被破坏，外源施用BA可在一定程度上缓解高温对库容建
成的不良影响（Cheikh and Jones，1994）。
激素对胚乳细胞和淀粉粒的形成也有影响。胚乳细胞的分裂对脱落酸敏感，在细胞分裂
期用 90 mmol/L脱落酸处理籽粒，可导致胚乳细胞数下降；对淀粉粒而言，只有在胚乳细胞
392004 魏亚萍等：关于玉米粒重的研究
分裂期和淀粉粒形成期都用脱落酸处理，淀粉粒数才下降（Myers et al，1990）。Mambelli
和Setter (1993)认为脱落酸通过抑制细胞周期的发展来影响胚乳细胞分裂。乙烯利对籽粒库容
建成表现为抑制作用，外加乙烯利可加速胚乳细胞的死亡（Yong et al，1997）。生长素在
籽粒线性灌浆期才达高峰，因此生长素可能对胚乳细胞和淀粉粒的建成影响较小；大田实验
表明，外施 2,4-D，籽粒中胚乳细胞数目无变化（Lur and Setter，1993a）。多胺可促进籽
粒库容的建成，籽粒中多胺含量高峰的出现时间与胚乳细胞分裂盛期的到来同步，含量较多
的主要是高氯酸可溶性束缚态腐胺、高氯酸可溶性束缚态亚精胺和自由态腐胺（Yu and Lur，
2002）。细胞分裂素对胚乳细胞分裂有促进作用，胚乳细胞分裂期细胞分裂素含量的高峰期与
胚乳细胞高分裂活性期相一致（Lur and Setter，1993b）；细胞分裂素的合成部位在根系，
在水稻中玉米素和玉米素核苷在根系中合成后运到籽粒，并对籽粒中胚乳细胞的增殖速率起调
控作用（扬建昌等，2001），董学会等（2001）发现向根系导入生长素和玉米素可促进叶
片中的碳同化物向籽粒中运输。
胚乳细胞分裂期对水分胁迫敏感，此期水分亏缺因会影响胚乳细胞分裂速率而使胚乳细胞
数减少，影响程度取决于胁迫程度（长期或短期）（Ouattar et al，1987；Artlip et al，
1995）。Ouattar 等(1987)认为水分胁迫导致库容下降与同化物供应无关；但水分胁迫下籽粒中
脱落酸含量急剧上升，且籽粒中的脱落酸来源于其他营养器官（如：叶），因此脱落酸可
能作为水分胁迫信号，从植株其他部位转运到籽粒中来调控库容的建成（Myers et al,1992）。
营养元素对胚乳细胞的影响报道不一。Faleiros 等(1996)认为，早期胚乳的形成与氮供应
有关，与磷无关。李伯航和崔彦宏（1989）认为在玉米植株吐丝前追施氮肥对胚乳细胞数
和细胞大小的影响不大。另外，高密度种植可使胚乳细胞数显著下降，但对细胞大小影响不
大（李伯航和崔彦宏，1989）。在胚乳细胞分裂期，光照和遮荫由于影响光合作用会使籽
粒中的糖含量上升或下降，从而导致胚乳细胞数的上升或下降（Setter and Flannigan，
1 9 8 9）。
2 玉米籽粒库的充实
2.1 库充实过程
库容建成后，籽粒生长进入线性灌浆期（有效灌浆期），此期主要进行淀粉粒的充实扩
大。在发育早期，淀粉粒呈圆球状；随着淀粉的不断积累，淀粉粒增大，至成熟时充满整
个细胞。淀粉粒的充实情况因所处位置而有很大的差异，处在籽粒中上部边缘的淀粉粒充实
较好，并相互挤压成多面体；处在籽粒中央部和顶部的淀粉粒充实较差，在成熟时仍呈卵圆
形（王忠等，1 9 9 7）。
随着淀粉粒的充实扩大，籽粒鲜重和干重都急剧增加，碳水化合物及其他贮藏物质在库
细胞中大量积累，此期淀粉合成旺盛，而可溶性糖含量开始下降，与淀粉合成相关的酶类如
ADPG焦磷酸化酶、蔗糖合成酶、淀粉磷酸化酶等酶活性也迅速升高（高荣歧等，1992）。
玉米胚乳中淀粉的合成有多条途径，在库充实过程中，ADPG转葡萄糖苷酶途径为主要合成途
径，此途径中ADPG焦磷酸化酶为淀粉合成关键酶。玉米粒重的高低与胚乳中ADPG焦磷酸
化酶含量的多少密切相关（Hannah et al,1998）。免疫细胞化学测定表明(Brangeon et al,1997)，
随着胚乳中淀粉粒的发育，ADPG焦磷酸化酶由籽粒边缘向中心区域梯度表达，与胚乳中淀粉
40 21(1)
粒的积累顺序一致。另外，穗位叶中蔗糖磷酸合成酶和果梗中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
（PEPC）活性与粒重也高度正相关（Prioul et al,1990; Purcino et al, 2000）。
此期库的充实程度取决于籽粒有效灌浆期的长短和灌浆速率的高低。
2.2 影响库充实的因素
遗传因素（母性遗传等）控制着品种间籽粒有效灌浆期的长短和灌浆速率的高低（Seka
and Cross，1995）。但环境因素也可对两者产生显著影响。
温度显著影响着库充实过程。在适宜温度范围内，随温度升高灌浆速率加快，灌浆时间
缩短。温度胁迫对库充实的影响因胁迫发生时间而不同，迟滞期高温(35℃)处理可使线性灌浆
期籽粒的灌浆速率升高，但灌浆持续期缩短（Jones et al，1981）。线性灌浆期（授粉后
15 d以后）高温(33.5℃/25℃)处理则使灌浆速率下降，灌浆持续期延长（Wilhelm et al，
1999）。不论何种处理时间，高温都使籽粒中淀粉、蛋白质及其他贮藏物质含量下降，粒
重降低。大量研究表明，高温影响库充实的原因不在于糖分供应不足（籽粒中可溶性糖含量
较高），而在于高温影响了籽粒中糖、淀粉代谢酶特别是ADPG焦磷酸化酶和淀粉合成酶的
活性，使糖分向淀粉的转化受阻、淀粉合成受影响（Wilhelm et al，1999）。另外，高温
对库充实的影响也与控制细胞分裂素代谢酶的活性高低和相关基因表达有关（Commuri and
Jones，2001）。迟滞期低温（15℃）处理对库充实的影响表现为籽粒灌浆速率下降，灌浆
持续期延长，Jones 等(1981) 认为，低温影响籽粒中糖和淀粉的代谢，而Moutot 等(1987) 则
认为低温影响光合产物从叶片中输出和向籽粒中卸载。
水分胁迫对库充实的影响因胁迫发生的时间早晚和长短而不同。胁迫敏感期为迟滞期，随
着籽粒发育敏感性下降（Westgate and Grant，1989），迟滞期水分胁迫会使粒重降低，但
短期胁迫下复水后粒重可恢复（Westgate and Boyer，1984；Zinselmeiser et al，1995）。
长期水分胁迫（不论是迟滞期还是线性灌浆期）下，茎秆等营养器官中的储藏物质分解后运
向籽粒再被利用，虽然使灌浆速率得以维持，但线性灌浆持续期缩短，粒重下降(Weatgate
and Boyer，1984)。在水稻中也发现，灌浆期水分胁迫可使茎秆中蔗糖磷酸合成酶、淀粉水
解酶活性提高及籽粒中脱落酸水平提高、GAS水平下降，从而加速茎秆中贮藏物质向籽粒中
运转（Yang et al, 2001a；2001b）。
氮肥对粒重的影响因实验条件及施氮水平而不同。在离体培养条件下，缺氮处理籽粒中
淀粉及其他贮藏物质含量下降，而蔗糖含量上升，粒重下降，原因在于缺氮降低了籽粒中
ADPG焦磷酸化酶和蔗糖合成酶活性，影响蔗糖向淀粉的转化；增加氮供应则可提高这些酶的
活性，增加粒重（Juliann and Below，1994；Faleiros et al，1996）。在盆栽条件下，缺
氮也可降低粒重，迟滞期缺氮可导致果梗中可溶性糖向籽粒中的运输受阻，灌浆期缺氮则对
糖运输无影响（Paponov et al，2001）。但 Purcino等(2000)则认为，不同施氮水平（16 kg/ha
和 116 kg/ha）主要影响穗粒数，不影响粒重。国内许多大田实验表明，在适宜密度下，适
量施用氮肥可提高籽粒灌浆速率，增加粒重，缺氮或过量施氮都会导致粒重降低（何萍等，
1 9 9 8）。
有关激素与库充实关系的报道不多。在胚乳悬浮细胞培养中，低浓度GA3（30 mmol/L）
可提高培养细胞中内源 GA平衡性，促进淀粉积累，使细胞干、鲜重增加，但高浓度（50
mmol/L）GA3的作用相反，外源加入 500 mmol/L CCC（矮壮素 -GA3合成抑制剂）可逆转高
412004 魏亚萍等：关于玉米粒重的研究
浓度 GA3的抑制效应（Cao and Shannon，1997）。大田条件下，灌浆期连续对穗位下茎节
注入植物生长调节剂（生长素、脱落酸、乙烯利和水杨酸），对粒重影响不大（Zhou e t
al,1999）。而王纪华等（1995）发现，采取田间挂瓶渗透法，在孕穗期或吐丝期施用 IAA
（1 mg/kg）可降低每穗粒数，增加粒重，吐丝后施用则效果相反；吐丝后施用GA3（10 mg/
kg）可增加每穗粒数，对粒重效果不稳定；施用ABA(1 mg/kg)可同时增加每穗粒数和粒重。
改变生态因素可通过影响植株生长和籽粒灌浆过程来影响粒重。播期实验表明，温带地
区随着播期推迟（播期相差 1个月）日总辐射量、有效辐射以及温度下降，植株生长速率
降低，同化物供应减少，导致籽粒灌浆速率下降，有效灌浆期缩短，粒重显著降低（Cirilo
and Andrade，1996）。
改变源库比也能影响籽粒的充实。吐丝期剪叶使籽粒灌浆期延长，灌浆速率缩短，粒重
降低，且剪叶量越多，粒重越低；而剪雄穗则提高灌浆速率，缩短灌浆时间，提高粒重（陆
卫平等，1996）。 进一步研究发现，剪叶降低粒重不仅在于限制了叶源端碳水化合物向籽粒
库的供应，而且也改变了果穗穗轴和籽粒内源激素的平衡（王纪华等，1995）。另外，随
着种植密度的增加，籽粒灌浆速率下降，灌浆持续期缩短，粒重下降（王庆成等，1998）。
综上所述，前人对玉米粒重的形成过程及其受外界条件的影响进行了大量研究。研究的
重点多集中在果穗的中部籽粒上，虽然上下粒位籽粒特别是上部籽粒对外界条件的反应更敏
感，但有关外界条件对整个果穗籽粒发育的影响报道不多。另外，籽粒发育是整株物质生产
与运转以及各种激素协同作用的结果，尤其是根系不仅作为源的一部分为植株生长提供必要的
养分，而且大多数激素或其前体（生长素、GA S、脱落酸、ACC、细胞分裂素）均可在
根中合成或运转来调控植株生长，但由于根系和激素研究的复杂性，多数研究集中在籽粒且
多为离体研究。因此有关外界条件对整株（包括根系）物质代谢、激素水平和籽粒生长发
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