全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (6): 680-686, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2008-04-10; 接受日期: 2008-10-09
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30260008)、宁夏自然科学基金(No. c123、No. nz0522)和宁夏科技攻关项目(No. KGX09-06-03)
* 通讯作者。E-mail: mayongqing@ms.isw c .ac.cn
.实验简报.
肉苁蓉寄生生长形态发育
宋玉霞 1 , 马永清 1, 3 *, 牛东玲2 , 郭生虎 1 , 郑国琦 2 , 马洪爱1 , 李苗 1
1宁夏农业生物技术重点实验室, 银川 750002; 2宁夏大学生命科学学院, 银川 750021
3中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌 712100
摘要 肉苁蓉(Cistanche deserticola)是一种沙生根寄生濒危药用植物。利用光镜和电镜手段, 采用人工培养和诱导等方法
详细观察并研究了肉苁蓉寄生生长过程中种子萌发、吸器产生以及植物体形态发育的过程。结果表明: (1)人工可以诱导肉苁
蓉的种子萌发。肉苁蓉种胚具有明显的极性, 珠孔端细胞小于合点端, 珠孔端细胞分化、生长并产生白色的类胚根状结构。
(2)有些化学物质可以诱导初生吸器的产生。用2, 6二甲氧基-对苯醌培养肉苁蓉24-26小时后, 其先端膨大并产生突起, 形成
类似根毛状的结构, 即初生吸器。(3) 肉苁蓉属于主动寄生植物, 其在初生吸器与寄主幼根黏连后产生次生吸器。肉苁蓉与寄
主梭梭(Haloxylon amm odendron)共培养, 其初生吸器主动与寄主幼根(0 .1 m m左右)黏连, 穿过寄主根表皮和皮层后与维
管束连通形成次生吸器, 肉苁蓉植物体分化、发育的基本组织形成。被寄生后的寄主根横向发育加快, 同时肉苁蓉植物体开
始分化和发育。(4)肉苁蓉可以寄生在寄主幼根(0 .1 m m左右)的任意部位。
关键词 肉苁蓉, 形态发育, 寄生生长
宋玉霞 , 马永清 , 牛东玲 , 郭生虎 , 郑国琦 , 马洪爱 , 李苗 (2008). 肉苁蓉寄生生长形态发育. 植物学通报 25, 680-686.
寄生植物是被子植物中一批有待深入研究和开发的
类群, 它们有些寄生于禾谷类和豆科等农作物上从而造
成作物大量减产, 如: 菟丝子(Cuscuta reflexa)和独脚金
(Striga hermonthica)等, 属于有害杂草类; 而有些寄生
植物则是我国的重要中药材, 如肉苁蓉(Ci s tanc he
deserticola)和锁阳(Cynomorium songaricum)等。特
别是肉苁蓉, 内含生物碱、黄酮类、苯乙基糖甙和环
烯醚萜甙等多种活性成分, 具有很大的药用价值。经研
究和临床应用证明, 肉苁蓉具有补肾、益精、润肠、
提高人体免疫力、抗衰老和抗疲劳等多种功能(金秀莲
和苏玉珂, 1993)。肉苁蓉寄生于超旱生植物梭梭(Halo-
xylon ammodendron)的根部, 野生资源匮乏, 已成为濒
危植物(傅立国, 1992)。其寄生生长机理越来越受到研
究者的关注。在寄生植物寄生生长机理的研究中, 种子
的萌发、吸器的产生以及与寄主的寄生过程是国内外
学者研究的重点, 但对寄生植物初生吸器的产生过程和
形态发育却未见详细报道; 有关肉苁蓉的种子萌发、与
寄主的寄生关系和植物体的产生过程方面有不同报道(李
天然等, 1989; Joel and Losner-Goshen, 1994; Reiss
and Bailey, 1998; 盛晋华等, 2004; 乔学义等, 2007),
有研究者认为肉苁蓉是通过寄主根尖作用完成萌发和寄
生的(李天然等, 1989)。2003-2005年, 我们对肉苁蓉
的寄生形态发育进行了大量的观察和研究, 目的是探明
肉苁蓉寄生和其植物体发生的形态学过程, 以期为肉苁
蓉寄生生长机理和人工繁殖技术的研究及野生资源的保
护和扩大工作提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
肉苁蓉(Cis tanche desert icola Ma)和梭梭(Haloxyl-
on ammodendron Bunge)种子, 分别于 2003年 6月
和 11 月采自内蒙古阿拉善左旗苏海图苏木乌兰布和
沙漠中自然分布的肉苁蓉和梭梭植株。梭梭苗由本
681宋玉霞等: 肉苁蓉寄生生长形态发育
实验室培育。研究材料标本均由宁夏大学马德滋教授
鉴定。
1.2 方法
1.2.1 种子萌发
将用温水浸泡过的肉苁蓉种子经 70% 乙醇消毒 30秒,
无菌水清洗 3次, 再用0.1%升汞消毒 5分钟, 无菌水清
洗 5次。之后, 将种子摆放在直径为 8 mm 的玻璃纤维
滤片上, 然后放入无菌培养皿中, 在25°C恒温箱中暗培
养, 并定期补充水分, 使培养皿内保持湿润。培养时间
共计 6 0 天左右。
1.2.2 胚的形态发育观察
采用整体透明法(李正理, 1996), 将不同培养时期的肉苁
蓉种子用福尔马林 -醋酸 -乙醇(glac ial acet ic ac id,
FAA)溶液固定, 再用蒸馏水冲洗数次后, 转入 5% 的
NaOH溶液中; 50°C水浴条件下处理30分钟后, 用蒸馏
水冲洗数次, 再转入 20%的 H2O2中; 50°C水浴中保存
至种子变白(约需 20分钟), 再用蒸馏水冲洗数次; 然后
用 0.5% 的番红染色 24小时, 经梯度乙醇脱水、0.1%
固绿染色 12 小时和二甲苯透明后, 用中性树脂封片。
使用OLYMPUS BH2显微镜和 Leica体式显微镜连续
观察胚形态的发育情况。
1.2.3 初生吸器的诱导和观察
将萌发后的肉苁蓉种子放入浓度为 0.02 mg.L-1的2, 6
二甲氧基-对苯醌溶液中进行初生吸器的诱导处理, 分别
在种子萌发后 1小时取样1次, FAA固定后, 使用Leica
显微镜观察。100% 乙醇脱水、喷金, 然后在CAME-
BA X扫描电镜下观察并照相。
1.2.4 植物体形态发育观察
在花盆内种植梭梭幼苗, 在其根部人工接种肉苁蓉种
子。根据种子发育的不同形态时期取样, 使用 Leica显
微镜进行寄生形态发育观察。采用石蜡切片法制片, 使
用OLYMPUS BH2显微镜观察并照相。
2 结果
2.1 种子及结构
肉苁蓉种子呈卵圆形、长方形或不规则形, 黑褐色(图
1A)。长 1.0 mm, 宽 0.5 mm。种子千粒重为 0.096
g。成熟种子由胚、胚乳、内膜和种皮 4 部分组成。
胚为由一团细胞组成的球形原胚, 胚乳由 3-5层细胞组
成, 内膜紧包于胚乳的外面, 厚 3-5 mm, 富有弹性, 保
水性极强(图 1B, C)。种皮蜂窝状, 有光泽, 由一层木
栓化的细胞组成, 内切向壁和径向壁的内侧均加厚, 种皮
在珠孔端形成明显的种孔(图 1F, G)。
2.2 胚的结构与发育特点
成熟的肉苁蓉种子胚为球形原胚, 靠近珠孔端, 胚体约
占种子体积的 1/3-1/2, 无胚芽、胚根和子叶的分化。
胚细胞在形态和大小上有极性分化, 珠孔端细胞较小, 而
合点端细胞相对较大(图 1B, C)。人工培养的肉苁蓉种
子 3周后开始萌发。种子萌发时, 珠孔端的胚体细胞迅
速分裂增生, 形成乳白色的小突起, 该突起通过种孔向外
生长, 突起的顶端细胞迅速进行分裂和纵向伸长生长, 产
生类胚根状结构, 没有子叶和胚芽的分化(图 1D-G)。
在类胚根状结构的前端, 细胞排列紧密, 细胞核明显, 属
于分生组织细胞(图 1H); 类胚根状结构中间的细胞形态
类似于胚根结构中的伸长区细胞, 长形, 细胞核不明显
(图 1I)。胚细胞分裂增生时, 胚乳细胞逐渐被消耗掉, 最
终仅剩内膜包被。合点端的胚体细胞在种子萌发前后,
细胞形态未发生明显变化。
2.3 吸器的产生与植物体的形成
2.3.1 光镜下吸器的观察
肉苁蓉的类胚根状结构产生初生吸器(图2 A)后, 选择粗
0.1 mm幼嫩的梭梭寄主根的任意部位随机黏沾(图2 B,
C), 吸器黏沾后, 其顶端即穿过寄主根的表皮和皮层, 在
中柱周围产生与寄主根系相连接的维管组织, 即次生吸
器(图 2E)。次生吸器一方面起到固定作用, 另一方面具
有联结作用, 可以利用寄主吸取营养和水分, 进行肉苁蓉
682 植物学通报 25(6) 2008
图 1 肉苁蓉种子及萌发种子的形态与结构
(A) 种子; (B) 胚(Bar=1 mm); (C) 除去种皮的种子结构(Bar=0.7 mm); (D) 萌发的胚 (Bar=1 mm); (E) 萌发种子的胚与胚乳(Bar=1 mm);
(F), (G) 萌发的种子与类胚根状器官(Bar=0.5 mm); (H) 类胚根状器官先端部分的细胞形态(Bar=20 mm); (I) 类胚根状器官中间部分的细
胞形态(Bar=20 mm)
EM: 胚; EN: 胚乳; F: 膜; LR: 类胚根状结构; S: 种子
Figur e 1 Morphology and struc ture of seed and germinant seed of Ci stanche deserticola
(A) Seed; (B) Embryo (Bar=1 mm); (C) Structure of seed w ithout coat (Bar=0.7 mm) ; (D) Germinant embryo (Bar=1 mm); (E) Embryo
and endosperm of germinal seed (Bar=1 mm); (F), (G) Germinant seed and radicle- like organ (Bar=0.5 mm); (H) Cell morphology of
the f ront part of radic le- like organ (Bar=20 mm); (I) Cell morphology of the intermediate part of radic le- like organ (Bar=20 mm)
EM: Embryo; EN: Endosperm; F: Film; LR: Radic le- like s tructure; S: Seed
683宋玉霞等: 肉苁蓉寄生生长形态发育
植物体的分化和发育。次生吸器的大小, 特别是其轴面
积将随着肉苁蓉植物体的生长发育逐渐增大。肉苁蓉
寄生点即次生吸器在寄主幼根的任意部位随机黏连。
维管组织连通后, 根的一端由于运输营养迅速生长变粗,
另一端则被阻断并自然萎缩干枯(图2 D), 从而造成了肉
苁蓉仅通过寄主根尖寄生的假象(图 2 F, G), 而实际上
应是在寄主幼根的任意部位随机寄生的。
2.3.2 扫描电镜下初生吸器的观察
在扫描电镜下, 肉苁蓉种子萌发形成的类胚根状结构膨
大的顶端细胞呈窝状(图 3 A), 在 2, 6二甲氧基 -对苯醌
溶液中处理 3小时后, 窝状细胞上产生突起(图 3 B), 处
理 6小时后, 窝状细胞上产生的突起增多, 处理 12小时
后, 窝状细胞上产生的突起变成了伸长的毛状物(图3C),
我们认为这可能是肉苁蓉寄生生长产生的初生吸器。
3 讨论
3.1 肉苁蓉寄生生长的形态发育
国内外学者普遍认为寄生被子植物从种子萌发到寄生于
寄主是两个独立而又互相关联的阶段。前一阶段产生
胚根, 后一阶段通过形成的吸器器官与寄主维管束相通,
进而吸取寄主的水分和营养来维持自身的生长和发育。
Rangan和 Rangaswamy (1968)将寄生植物Cistanche
tubulosa (Orobanchaceae)的种子萌发后产生的器官叫
做类芽管器官(germ-tube-l ike-organ)。Joel和 Losner-
Goshen(1994)则将该器官称作 “attachment organ”。
Dorr 和 Kollmann (1974)对列当科植物Orobanche
crenata 和O. ramosa进行了研究, 认为这 2种寄生植
物具有初生吸器(p r i m a ry haus t o r i a )和次生吸器
(secondary haustoria)。Kuigt (1969)则认为“吸器”
是有花寄生植物的特殊器官, 是寄生植物从寄主吸取营
养物质的通道——生理桥。
研究者还发现有些寄生植物的胚根和吸器形态具有
明显的区别。 苏格尔和包玉英(1999)观察到锁阳科锁阳
种子萌发时胚根长达0.5-1 cm, 有时还有分枝, 在碰到
寄主根后, 接触部位便膨大成球状吸器。Re i s s 和
Bailey(1998)研究独脚金寄生大豆的结构发育和机理时
发现, 独脚金种子萌发后产生的胚根在接触到寄主时, 顶
端形成类毛状(hair-l ike)结构, 该结构穿破寄主根系的表
皮和皮层后与维管组织相通。
本研究首次详细观察了肉苁蓉寄生生长形态与结构
发育的全过程, 特别是肉苁蓉的类胚根状结构与寄主根
系的黏连和植物体的发育。认为肉苁蓉寄生生长发育
与列当科和其它科的有花寄生植物存在共同之处, 其寄
生生物体结构的发育均经历了由种子萌发产生类胚根状
结构, 顶端膨大部位形成类毛状突起细胞即初生吸器。
在寄主幼根存在的情况下, 初生吸器迅速与寄主幼根黏
沾, 并发育出与寄主维管组织相联通的次生吸器, 通过次
生吸器完成植物体的分化和发育。次生吸器形成后, 寄
主根从维管组织接通部位被阻断, 一部分根迅速发育增
粗, 以满足肉苁蓉寄生生长养分和水分的需求, 另一部分
根则干枯脱落。
3.2 肉苁蓉与寄主寄生关系的建立
寄生植物产生吸器并与寄主建立寄生关系这 2个过程的
完成, 对寄生植物来说是其完成全部生命活动中最重要
的发育过程, 与寄主植物有着必然的联系。特别是像肉
苁蓉这样的专性寄生植物, 寄主对它的生长发育起着至
关重要的作用。
李天然等(1989)首次报道了肉苁蓉与寄主寄生关系
的建立过程。他们认为钻入肉苁蓉种子中的寄主根诱
发肉苁蓉种胚细胞伸长形成管状突起, 接着管状突起与
寄主根在根毛区连接并随着寄主根的继续生长而从种子
的珠孔端伸出种皮之外, 然后在靠近寄主根的部分膨大
形成瘤状物, 最后进一步分化产生肉苁蓉植株。我们的
研究结果证明, 肉苁蓉种子萌发后先产生初生吸器, 然后
主动黏沾到寄主粗 0.1 mm 的幼根的任意部位, 与寄主
根的维管束联通后再形成次生吸器, 从而与寄主建立寄
生关系。因此, 我们认为, 肉苁蓉种子的萌发以及与寄
主关系的建立不是依赖钻入种子中的寄主根的刺激和诱
导作用, 而是在寄主(梭梭)根系分泌的诱导物的刺激下肉
苁蓉种子萌发并产生初生吸器, 然后通过初生吸器与寄
主根系黏连并寄生于其幼根上(图2 B, C), 而寄主(梭梭)
684 植物学通报 25(6) 2008
图 2 光镜下的初生和次生吸器及其在寄主上的寄生
(A) 类胚根状器官形成的初生吸器(Bar=0.5 mm); (B), (C) 初生吸器与寄主幼根黏沾(Bar=0.5 mm); (D) 肉苁蓉在寄主根部的寄生点, 吸
器连通一端的寄主幼根迅速增粗, 另一端则开始萎缩, 最后脱落(Bar=1 mm); (E) 次生吸器维管组织与寄主根维管组织相连(Bar=20 mm);
(F) 肉苁蓉植物体形成; (G) 肉苁蓉植物体
CP: 肉苁蓉植物体; HR: 寄主根; HRV: 寄主根维管束; PH: 初生吸器; PP: 寄生部位; SC: 种皮; SH: 次生吸器; SHV: 次生吸器维管束; S: 种子
Figur e 2 The primary and secondary haustorium and its paras itism in hos t observed by optical microscopy
(A) Pr imary haustorium generated f rom radicle-like organs (Bar=0.5 mm) ; (B), (C) Primary haus torium conglutinated w ith the young
root of hos t (Bar=0.5 mm) ; (D) The parasitic point of Ci stanche deserti col a on host root, w ith one part of hos t young root, w hich
connec ted w ith haustorium, thickened, and the other part shrunk, f inally ex foliated (Bar=1 mm) ; (E) The connec tion of the vascular
tissue of secondary haus tor ium and the vascular tissue of host root (Bar=20 mm); (F) The f ormation of the Ci stanche deserticola
plant; (G) The plant of Ci stanche deserticola
CP: Ci stanche deserti col a plant; HR: Host root; HRV: Host root vascular bundle; PH: Pr imary haustorium; PP: Parasit ic parts ; SC:
Seed coat; SH: Secondary haustorium; SHV: Secondary haustorium vascular bundle; S: Seed
685宋玉霞等: 肉苁蓉寄生生长形态发育
的根尖进入肉苁蓉种子萌发孔的概率极小。此外, 我们
的研究结果还证明, 肉苁蓉可以寄生在寄主幼根的任意
部位, 并以根的伸长区为主, 肉苁蓉在根的中间部位寄生
后, 寄主根与肉苁蓉维管组织联通部分会很快发育增粗,
另一部分则由于维管组织被阻断而萎缩脱落(图2 C-G),
从而造成了肉苁蓉在根尖寄生的假象。这与李天然等
(1989)所报道的结果不同, 他们认为肉苁蓉仅在寄主根
系的根尖部分寄生。肉苁蓉及其寄主均生长在年降雨
量不足100 mm的荒漠中, 当水和寄主幼根同时存在时,
肉苁蓉种子在土壤中就会迅速萌发而完成寄生过程。
肉苁蓉种子的主动萌发并快速完成寄生过程能够保证其
在恶劣的环境下生存和繁衍。
种子萌发实验证明, 肉苁蓉种子的自然萌发率极低,
但在寄主幼根的周围, 其种子萌发率和寄生率明显提
高。推测寄主幼根可能释放了某种化学物质, 诱导并刺
激了肉苁蓉种子萌发及吸器的产生, 该物质对肉苁蓉与
寄主建立寄生关系具有重要的化感作用。有研究表明,
寄主释放的次生物质对植物间寄生关系的建立和维持起
了重要的调节作用(胡飞和孔垂华, 2003)。胡飞和孔垂
华(2003)与李天然(1996)认为, 能够刺激寄生植物种子萌
发的次生物质主要是倍半萜和氢醌类物质, 而诱导吸器
发生的物质则是酚酸、醌和黄酮类化合物, 核心结构是
对苯醌。我们采用 2, 6二甲氧基 -对苯醌溶液诱导了肉
苁蓉初生吸器的产生。但究竟是何种物质刺激了寄生
植物种子萌发, 其作用机理如何, 还有待进一步研究。
参考文献
傅立国 (1992). 中国植物红皮书(第 1卷). 北京: 科学出版社. pp.
502-502.
胡飞 , 孔垂华 (2003) . 寄生植物对寄主植物的化学识别. 生态学报
23, 965-971.
金秀莲 , 苏玉珂 (1993) . 肉苁蓉的药理学研究概况. 中草药 24,
550-552.
李天然 , 许月英 , 戈建新 , 徐梅英 (1989). 肉苁蓉( Cis tanche
deserticola Ma)种子的萌发及与寄主梭梭(Haloxylon ammoden-
dron Bunge)的关系. 内蒙古大学学报(自然科学版) 20, 395-399.
李天然 (1996). 寄生被子植物的种子生理及其与寄主的相互关系.
图 3 扫描电镜下肉苁蓉的初生吸器
(A) 类胚根状器官先端部分细胞形态(Bar=120 mm); (B) 类胚根状器官先端部分突起的细胞(Bar=150 mm); (C) 类胚根状器官先端部分突
起的细胞进一步分化为初生吸器(Bar=180 mm)
Figur e 3 The primary haus tor ium Ci stanche deser ticola observed by scanning electron microscopy (SEM)
(A) Cell morphology of the front part of radicle-like organs (Bar=120 mm); (B) Protuberant cell in the f ront part of radic le-like organs
(Bar=150 mm); (C) Pr imary haustorium diff erentiated f rom the protuberant cells of the anterior part (SEM) (Bar=180 mm)
686 植物学通报 25(6) 2008
植物生理学通讯 32, 450-457.
李正理 (1996). 植物组织切片学. 北京: 北京大学出版社. pp. 95-99.
乔学义 , 王华磊 , 郭玉海 (2007). 一种刺激肉苁蓉种子萌发和吸器
发育的方法. 植物学通报 24, 521-525.
盛晋华 , 翟志席 , 郭玉海 (2004). 荒漠肉苁蓉种子萌发与吸器形成
的形态学研究. 中草药 35, 1047-1049.
苏格尔 , 包玉英 (1999). 锁阳的寄生生物学特性及其人工繁殖. 内
蒙古大学学报(自然科学版) 30, 214-218.
Dorr I, Kollm ann R (1974) . Strukturelle grundlage des
paras itismus bei orobanche. I. Wachstum der haustorialzellen
im w irtsgew ebe. Protoplasma 80, 245-259.
Joel DM, Losner-Goshen D (1994). The attachment organ of
the paras itic angiosperms Orob anch cumana and O.
aegyptiaca and its development. Can J Bot 72, 564-574.
Kuigt J (1969) . The Biology of Paras it ic Flow ering Plants .
Berkeley: University of California Press.
Rangan TS, Rangaswamy NS (1968). Morphogenic investiga-
tion on parasitic angiosperms Cistanche tubulosa (Orobanch-
aceae). Can J Bot 46, 263-266.
Reiss GC, Bailey JA (1998) . Str iga gesnerioides parasitising
cow pea: development of infection structures and mechanisms
of penetration. Ann Bot 81, 431-440.
Morphological Development of Parasitic Growth in Cistanche
deserticola
Yuxia Song1, Yongqing Ma 1, 3*, Dongling Niu 2, Shenghu Guo 1, Guoqi Zheng 2, Hongai Ma1, Miao Li1
1 Th e Key L abo ratory of Agricu ltural Bio technol ogy of Ni ngxi a, Yin chua n 7 500 02, Chi na; 2School of Li fe Scie nce , Ni ngxia
Un ive rsit y, Yin chua n 7 500 21, Chi na; 3In sti tute of So il a nd Water Conservati on, Chi nese Acade my of
Scien ces and Mi nistry of Wa ter Resources, Yang lin g 7 1210 0, Chi na
Abstr act Ci stanche deserticol a, a kind of root paras itic psammophyte, is an endangered rare Chinese traditional medic ine plant.
We performed artif ic ial culture and induction of C. deser ticola to study seed germination, haustorium generation and morphologic
development by optical microscopy and scanning elec tron mic roscopy. The results show ed the follow ing: (1) A rtif icial culture could
produce seed germination, and embryo of C. deser ticola show ed polarity, w ith the micropyle cells being smaller than the chalazal
ends and diff erentiated into w hite radicle- like organs . (2) The primary haus torium can be induced by some chemicals. After culture
in 2,6-dimethoxyl pbenzoquinone for 24-26 h, the anterior par t extended, formed the protuberance, then transformed into a root
hair- like struc ture called primary haustorium. (3) C. deserticola is an ac tive parasit ic plant, and secondary haus tor ium or iginated
after adhes ion betw een the primary haustorium and young roots of the host. Co-culture w ith Haloxylon ammodendron, the primary
haustor ium conglutinate w ith young roots of the host (0.1 mm) , pass through the host’s epidermis and cortex , then connect w ith the
vascular bundle and transform into secondary haus tor ium, shaped by fundamental tissues of differentiation and development. The
development of horizontal grow th of the parasitized host w as quickened, and the same time, C. deserti cola began to diff erentiate
and develop. (4) C. deser ticola can be a parasite anyw here in young roots (0.1 mm) of a hos t.
Ke y w ords Ci sta nch e d ese rti col a, morphol ogi c d eve lopm ent , p ara sit ic g rowth
Song YX, Ma YQ, Niu DL, Guo SH, Zhe ng GQ, M a HA, Li M (20 08 ). Mo rp hol og ical de ve lop me nt o f p arasiti c growth in Ci sta nche
de sert icol a. Ch in Bull Bo t 25 , 68 0-68 6.
* Author for correspondence. E-mail: mayongqing@ms.isw c.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)