全 文 ：植物学通报 2005, 22 (2): 231~237
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金项目(30170666)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: mzbao@mail.hzau.edu.cn
收稿日期：2003-12-25 接受日期：2004-05-08 责任编辑：孙冬花, 于昕
专 题 介 绍
月季的植株再生及遗传转化研究进展①
高莉萍 包满珠②
(华中农业大学园艺林学学院, 园艺植物生物学教育部重点实验室 武汉 430070)
摘要 本文对近20年月季植株再生和转基因研究进展进行了较为系统的回顾和总结。月季通过器官
和体细胞胚发生途径都能再生植株，但遗传转化主要是利用体细胞胚发生途径。通过农杆菌介导法和
基因枪法，外源基因如报告基因、抗病基因和改变花色的基因等已转化成功。文章还对今后月季转基
因研究的方向进行了讨论。
关键词 月季，再生，遗传转化
Advances in Plant Regeneration and Genetic
Transformation of Roses
GAO Li-Ping BAO Man-Zhu②
(Key Laboratory of Horticulture Biology, Ministry of Education, College of Horticulture and Forestry,
Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070)
Abstract This paper describes research on rose plant regeneration and genetic transformation
in the last 20 years. Rose plants could be regenerated by both organogenesis or somatic
embryogenesis, but somatic embryogenesis was mainly used for the regeneration of transgenic
rose plants. Foreign genes, such as reporter genes, disease-resistant genes or color-related
genes, were successfully transferred to roses via agrobacteria or through microprojectile
bombardment. Difficulties in rose genetic transformation and future research directions are also
discussed.
Key words Rosa hybrida L., Plant regeneration, Genetic transformation
月季(Rosa hybrida L.)是世界上最重要的
观赏植物之一。虽然自1875年人工杂交技术
产生后，经过长期的杂交和选择，获得了许
多理想品种，但月季育种目前存在着以下几
个问题：1)传统杂交方法具有局限性。表现
在基因资源有限，染色体数目及倍性差异使
远缘杂交难以成功；生长一致性、开花同时
性等多基因控制性状难以改良等。此外月季
作为多年生灌木，育种所需时间较长。2)只
注重对外观性状的改良，而忽视了对内在性
状的改良。在过去的育种史中，育种家们只
注意芽形、花形、花径、瓣数和茎长等外
232 22(2)
观性状的改良，并且选择的标准也趋于一
致，造成资源流失，而内在性状，如生活
力、瓶插寿命以及对病虫害的抵抗能力等未
得到相应的提高。3)遗传背景相对狭窄。据
统计，蔷薇属的 100多个物种中只有 8个种
对现代月季做出过突出贡献，因此这种近亲
杂交现象严重影响月季的生活力(de Vries and
Dubois, 1995)。
90年代发展起来的以组织培养为基础的
转基因技术无疑为月季育种提供了一条新途
径。这种方法不但使品种在外源基因所控制的
性状上发生改变，其性状保持相对稳定，还可
利用来自其他生物类型的基因，创造更优良的
品种。目前，月季的组织培养已有了较深入的
研究，基因的分离、克隆以及载体构建等技
术在重要的农作物及模式植物上已积累了较多的
经验，皆可应用于月季的基因工程育种中。
1 月季再生的研究进展
利用组织培养的方法使植株再生是对植
物进行转基因改良的重要前提条件，转基因
成功与否在很大程度上依赖于再生体系是否
高效。目前国内对月季组培的研究主要集中
在离体快繁上(李青和苏雪痕，1999；吕沐
和裴建文，2000)，虽然已建立了比较完善
的以茎尖或带芽茎节作外植体的扩繁、生根
及移栽的生产模式，但关于植株再生的研究
还未见报道。在国外，英国人Hill 1967年就
报道从R. hybrida ‘The Doctor’的愈伤组织诱
导出胚状结构。此后，研究者们采用不同外
植体及不同的再生途径，在许多月季品种的
再生上都取得了成功。
一般而言，植株再生可分为器官发生途
径( o r g a n o g e n e s i s )和体细胞胚发生途径
(somatic embryogenesis)，又依据是否经过
愈伤组织阶段而进一步分为直接再生(direct)
和间接再生(indirect)两种，间接再生因需要
经过愈伤组织阶段，所以通常需要更长的时
间 。
1.1 器官发生途径的植株再生
1.1.1 直接再生不定芽 月季直接再生不定
芽的报道不多。Lloyd等(1988)在仅含有 BA
和 NAA 的培养基上直接从 R. pers ica ×
xanthina的叶和根, 金英子(R. laevigata)和光
叶蔷薇(R. wichuraiana)的叶上诱导出不定
芽，但未报道诱导率。Dubois等(1995, 1997)
报道的两步直接再生不定芽的方法是目前所
报道再生率最高，需时最短的再生方法。他
们首先将采自田间未展开的幼嫩复叶消毒后
切成带柄的小叶，此小叶在诱导培养基(1/2
MS+1.5 mg.L-1 TDZ(噻重氮苯基脲)+0.05
mg.L-1 NAA＋ 100 mg.L-1 CH(水解酪蛋白)
+10 mg.L-1 AgNO3)上黑暗下诱导8天，然后
转入发枝培养基(MS+0.5 mg.L-1 BA+0.01
mg.L-1 NAA+0.1 mg.L-1 GA3)中不定芽长成
植株。所试 24个品种 25天后不定芽的再生
率为65%~100%(其中15个品种再生效果非常
好，5 种较好，4 种中等)。再生率越高的
品种，再生所需时间越短，不定芽生长越
快，且再生芽数也越多，并且田间苗较组培
苗的效果好。 Ibrahim和Debergh(2000, 2001)
在此法的基础上做了适当调整，使组培苗叶
片的再生频率明显提高，文章还讨论了叶
龄、光照、暗培养时间及空气湿度对再生的
影响，并采用石蜡切片的方法观察到不定芽
发生于小叶叶柄基部的表层细胞。
直接诱导不定芽的方法虽然不定芽的发
生率较高，但由于激素的影响，有些不定芽
因畸形而无法伸长长大，在一定程度上降低
了植株的再生频率(Lloyd et al., 1988)。
1.1.2 间接再生不定芽 Lloyd等(1988)在含
B A 和 NAA 的培养基上从 R . p e r s i c a ×
xanthina的节间愈伤组织诱导出不定芽。实
验发现，无再生能力的愈伤组织淀粉含量较
高，而能再生的愈伤组织中含淀粉少，并且
这 种 具 有 器 官 发 生 能 力 的 愈 伤 组 织
2332005 高莉萍等: 月季的植株再生及遗传转化研究进展
(organogenic callus)经过3次继代后便失去了
再生能力。Burger等(1990)利用4个杂交组合
产生的未成熟胚为外植体，在含BA和NAA
的培养基上由子叶愈伤组织诱导出不定芽。
实验表明授粉后27天胚轴刚形成时的胚再生
频率最高，可达 53%。Rosu等(1995)认为侧
芽附近的细胞可能受其影响也能进行再分化
而形成不定芽。他将膨大的侧芽不断继代在
含 TDZ和 NAA的培养基上，不仅诱导出愈
伤组织，并得到不定芽。通过此法他从一少
刺的嵌合体切花品种分离出无刺的植株。
Hsia和Korban(1996)及Li等(2002a)将品种R.
hybrida ‘Carefree Beauty’的叶和节间在含
2,4-D或NAA的培养基上诱导愈伤组织，结
果愈伤组织上分化出不少不定根，此带根愈
伤组织在含TDZ和GA3的培养基上分化出不
定芽，再生率最高可达到 53%。
月季从愈伤组织间接诱导不定芽再生率
通常不高，并且非常受基因型的限制，具有
器官发生能力的愈伤组织也无法继代增殖，
因此，此再生途径的应用有一定的局限性。
1.2 体细胞胚发生途径的植株再生
1.2.1 体细胞胚的诱导 体细胞胚的诱导是
指从植物外植体诱导体细胞胚，也称为初级
体细胞胚胎发生(primary embryogenesis)。为
了保持月季品种的优良性状，体细胞胚的诱
导都是以营养器官为外植体的。一般由营养
器官诱导的体细胞胚发生是间接的(Raemakers
et al., 1995)，目前已有十几个月季品种被报
道通过间接途径成功诱导出体细胞胚。
用来诱导体细胞胚的植物外植体可以是
叶片(de Wit et al., 1990; Rout et al., 1991; Hsia
and Korban, 1996; Kintzios et al., 1998, 1999,
2000; Dohm et al., 2001a; Li et al., 2002a)、节
间(Rout et al., 1991)、根(Yokoya et al., 1995;
van der Salm et al., 1996)、花丝(Noriega and
Söndahl, 1991)、花瓣(Murali et al., 1996)或
花萼、花座和子房等(Arene et al., 1993)。诱
导的方法是在同时含有生长素和细胞分裂素
的MS培养基中诱导体细胞胚(de Wit et al.,
1990; Rout et al., 1991; Noriega and Söndahl,
1991; Arene et al., 1993; Kintzios, 1998, 1999,
2000); 或者先在生长素的作用下诱导生成愈伤
组织，然后在细胞分裂素的作用下诱导形成
体细胞胚的(Dohm et al., 2001a; Li et al., 2002a;
Kim et al., 2003); 也有直接在含生长素的培养
基上不断继代形成体细胞胚的(Yokoya et al.,
1995; van der Salm et al., 1996; Murali et al.,
1996)。黑暗或弱光适于体细胞胚诱导，但
也有不同的报道(Dohm et al., 2001a; Chang et
al., 2003)。另外，不同品种的L-脯氨酸(Rout
et al., 1991)、培养基凝固剂(van der Salm et
al., 1996)、碳源(Hsia and Korban, 1996)及铜
离子浓度(Kintzios et al., 1998, 1999, 2000)对体
细胞胚的诱导产生不同的影响。初级体细胞
胚的诱导率一般是较低的(低于10%)，并且非
常受基因型的限制，仅Dohm等(2001a)报道实
验的50个品种中有69%的品种都能再生，再
生率最高可达到 95%。
1.2.2 体细胞胚的增殖或胚性愈伤组织的
保持 初级体细胞胚可通过次级胚再生
(secondary embryogenesis)不断增殖，即在
前一次的体胚上又分化出多个新的胚状体，或
者通过诱导和选择形成活力旺盛、再生能力持
久的胚性愈伤组织。这种系统能长期源源不断
地提供正常、成熟的次级胚及再生植株，因
此对于资源保存和遗传转化都非常有利。
Rout等(1991)、Dohm等(2001a)和 Li等
(2002a)报道在含有生长素和细胞分裂素的培
养基上次级体细胞胚的再生能力分别保持了
16个月、3年和 1年多。Noriega和 Söndahl
(1991)及Yokoya等 (1995)报道了胚性愈伤组织
的保存，分别保持了 1 8 个月和 3 0 个月。
Murali等(1996)从花瓣诱导的愈伤组织可在含
2,4-D和2iP(2-异戊烯基腺苷)的培养基上增殖
和保存，但繁殖效率有所下降。Noriega和
234 22(2)
Söndahl(1991)指出体细胞胚再生过程中重要
的一步是从初级体细胞胚上诱导和保持脆性
胚性愈伤组织(friable embryogenic tissue)，
低水平的 NAA/ZT(玉米素)有利于诱导，而
高水平的NAA/ZT有利于保持，但有资料记
载(van der Salm et al., 1996)此二人 3年的实
验仅得到 2个胚性愈伤系。Dohm等(2001a)
指出长期不断地选择生活力持久的愈伤组织
非常重要；利用胚性愈伤组织，还建立了品
种 R . h y b r i d a ‘P a r i s e r C h a r m e ’和
‘Heckenzauber’的细胞悬浮系统。
1.2.3 体细胞胚的成苗 目前的试验表明月
季体细胞胚的萌发需要培养基中同时含有生
长素和细胞分裂素，但是和其他木本植物一
样萌发仍是比较困难的。Dohm等(2001a)报
道体胚的萌发是零星发生的，Kim等(2003)报
道的体胚萌发率为 11%。为提高萌发效率采
取的措施主要是强光照(Kintzios et al., 1998,
1999)、低温和 ABA处理。Rout等(1991)将
子叶期体细胞胚在 8 ℃下储藏 4天，可促进
12%的体细胞胚萌发。Noriega和 Söndahl
(1991)以及Murali等(1996)都发现ABA能促进
胚的成熟，减少不正常胚的发生，后者还指
出在间苯三酚的促进下93%的成熟胚萌发成
苗，比不使用时提高了近 3倍。R. hybrida
‘Carefree Beauty’的体细胞胚在ABA的作用
下萌发率也提高了 5倍(Li et al.，2002a)。
Yokoya等(1995)采用ABA和低温联合处理，
并使用麦芽糖代替蔗糖，通过胚的萌发和不
定芽的再生，使 25%的体细胞胚成苗。另
外，BA和Mela(月桂酸甲酯)、碳源和渗透
压调节物质对体细胞胚的成熟和萌发也会产
生影响(Sarsan et al., 2001; Castillón and Kamo,
2002)。体细胞胚还可通过再生不定芽成苗，
R. hybrida ‘Heckenzauber’的体细胞胚在含
BAP、IBA和GA3的培养基上不定芽的再生
率可达到100%(Dohm et al., 2001a)。
关于月季原生质体的植株再生可参考
Matthews等(1991)的报道，在此不再详述。
2 月季转基因的研究进展
由于月季再生系统不够完善，多数表现
为再生率不高，且明显受基因型限制。由于
欧洲国家对转基因植物的限制，目前有关月
季转基因的报道还非常有限，在这有限的报
道中农杆菌介导法仍是主要的转化方法。
影响转化的因素很多，其中转化受体材
料的选择是转基因能否成功的关键之一。
Firoozabady等(1994)试验了R. hybrida ‘Roy-
alty’的叶、茎、叶柄及花器官，Li等(2002b)
试验了 R. hybrida ‘Carefree Beaty’的叶及愈
伤组织，都仅得到转化的愈伤组织。次级体
细胞胚和胚性愈伤组织因能长期保存，不断
提供丰富的材料，而且再生能力持久，成为
目前主要的受体材料，之后通过抗性体细胞
胚或胚性愈伤组织的再生获得转化植株
(Firoozabady et al., 1994; Souq et al., 1995;
Dohm et al., 2001b; Li et al., 2002b; Kim et al.,
2004)。唯一例外的是 van der Salm等(1997)
采用R. hybrida ‘Moneyway’节间组织与农杆
菌在一诱根培养基上共培养，得到转化的不
定根，再经12个月从转化的不定根上诱导出
胚状体，最终长成植株。农杆菌菌株及质粒
种类对转化影响不大，根癌农杆菌LBA4404
或发根农杆菌 15834的转化效率无显著差异
(Firoozabady et al. , 1994)，根癌农杆菌
GV3101、EHA105和GV2260也都有成功报
道，但农杆菌的预培养及共培养时间对转化
效率有一定影响。Dohm等(2001b)报道使用
根癌农杆菌EHA105和GV2260时，摇菌时间
不应超过 2小时，共培养时间分别为 2天和 6
天。采用卡那霉素作为选择抗生素是有效的，
目前尚没有假转化体或嵌合体的报道，并且转
化植株中外源基因多是以单拷贝插入的。
目前，除了GUS(b-葡萄糖苷酸酶)和GFP
(绿色荧光蛋白)报告基因的转化获得成功外
2352005 高莉萍等: 月季的植株再生及遗传转化研究进展
(Firoozabady et al., 1994; Li et al.. 2002b; Kim
et al., 2004)，一些可改良农业性状的基因也
已导入月季植株，并对性状的表现产生了影
响。Souq等(1995)进行了RolC基因及月季查
耳酮反义基因的转化，前者表现一定程度上
的矮化，且主茎茎基分枝增多；后者表现为
花的红色减淡，但未见到白花或白色斑纹。
R. hybrida ‘Moneyway’含有 RolC基因的转
化植株插枝的生根能力提高了 3倍，以此转
化植株作砧木，对根的生长和接穗上侧芽的
萌发都有促进作用。Dohm等(2001b)转化R.
hybrida ‘Heckenzauber’和‘Pariser Charme’，
得到了含不同组合抗真菌蛋白基因的转化植
株，其中含核糖体失活蛋白基因的植株对黑
斑病的感染率下降了 60%。
除农杆菌介导法外，基因枪法也被应用
于月季的转化。Marchant等(1998a)以胚性愈
伤组织细胞为对象，通过转化 GUS报告基
因，将基因枪法的转化条件进行了优化。此
后他又成功地将来自水稻的几丁质酶基因转
入 R. hybrida ‘Glad Tidings’，使该品种月季
黑斑病的发生率降低13%~43%，抗病效果与
几丁质酶基因的表达量呈正相关(Marchant et
al .，1998b)。
3 结语
从以上的报道可以看出，近20年来月季
的再生和转基因研究有了长足发展，但还处
于初级阶段。少数品种建立了高效再生体
系，转基因多数还停留在报告基因转化的水
平，外源基因在转基因植株中表达和稳定性
的报道不多，至今未有在生产中推广的转基
因月季品种。再生体系不够完善仍然是制约
月季转基因的主要因素，直接再生不定芽途
径虽然再生率高，需时短，适应范围较广，
但转化困难；胚性愈伤组织或次级体细胞胚
易于转化，但体细胞胚再生系统的建立相对
困难，需要在诱导出初级体细胞胚后经过长
时间的继代和选择，目前具备该再生系统的
品种还非常有限。
植株再生是进行遗传转化的必要前提，
只有具备了成熟再生体系才能有效地进行基
因转化。现在组织培养技术在很大程度上仍
是以经验为基础的，广泛开展月季组培的研
究仍是解决问题的最佳途径，在我国尤其如
此。随着经验的积累，月季再生体系将不断
完善，为转基因提供前提条件，同时，对
植物性状背后生化反应过程的进一步了解，
新的基因将被克隆，为分子育种提供新材
料。此外，人们对环保日益重视，对新奇
花朵的需求日益增加，转基因技术必将在月
季育种中发挥重要作用。预计在今后几年将
育出抗毛虫、根结线虫的月季、延长花期的
月季、一次性采收的月季(de Vries et al. ,
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