全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (5): 546-555, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.05.004
收稿日期 : 2009-03-11; 接受日期 : 2009-06-25
基金项目 : 福建省科技厅重点资助项目(No.2008I0014)和福建师范大学生物学国家级实验教学示范中心学生创新性研究项目(No.
2009ls006)
* 通讯作者。E-mail: w uw enshan@126.com
.研究报告.
爱玉子花的变异类型及其相关统计分析
吴文珊 *, 陈友铃, 方丽娜
福建师范大学生命科学学院 , 福州 350108
摘要 该文报道了爱玉子(Ficus awkeotsang)花序中存在变异花的现象, 并通过花序解剖观测及数据统计分析方法, 研究比
较雌、雄花序中变异花的类型、不同品系的花序变异率以及单花序中变异花的数量, 了解变异花发育过程、变异花与传粉小
蜂之间的相互关系, 以及变异花对爱玉子产量造成的影响。结果表明: 爱玉子变异花在形态上有单生与伞形花序状2种类型, 雌
花序中的变异花分布在雌花区和退化花区; 雄花序中的变异花均生长在瘿花区。雌花序中伞形花序状的A型变异花影响传粉小
蜂对正常雌花的授粉, 与正常雌花争夺养分和生长空间从而影响正常雌花的生长发育, 大量A型变异花的存在使未授粉的雌花
序延迟凋落或挂树不落, 造成养分流失。雌性品系太和6、太7、W13、乐野8、日野20和大洋Z106的花序中A型变异花数量
较多, 对产量有一定的影响。除A型外的其它类型的变异花, 由于数量少且结构简单, 或发育后熟, 对传粉小蜂的传粉、产卵
以及花序的发育、成熟没有显著影响。无论是雌性品系还是雄性品系, 以扦插苗繁殖方式形成的植株, 其花序变异率高于以
实生苗繁殖方式形成的植株。以上研究结果为高产优质爱玉子品系的选育提供了一定的依据, 且对于爱玉子的栽培和推广有
着重要的指导意义。
关键词 爱玉子 , 传粉 , 品系 , 变异花
吴文珊 , 陈友铃 , 方丽娜 (2009). 爱玉子花的变异类型及其相关统计分析 . 植物学报 44, 546-555.
爱玉子(Ficus awk eotsang)雌雄异株, 分别产生
雌、雄隐头花序。雌花序中有退化花 (1-2千朵)和雌
花(1-2万朵)。退化花长在雌花序腔内的近苞口处 ,
其雌雄蕊均为退化结构, 无生理功能。雌花, 花被
4(-5)裂, 披针形, 粉红色; 子房椭圆形 , 一室, 内有
1枚胚珠, 花柱和柱头连成长鞭状, 侧生; 花高度一
致, 柱头整齐地排列在同一平面上, 有利于榕小蜂传
粉, 雌花授粉后结实。雄花序中有瘿花(1-2万朵)和
雄花(1-2千朵), 瘿花花柱短, 喇叭状柱头相互靠拢
连成一个平面 , 有利于榕小蜂在上面爬行并找到产
卵点, 小蜂在子房内产卵并形成虫瘿 ; 雄花长在雄花
序腔内的近苞口处 , 花被 4(-5)裂, 披针形, 浅黄色,
雄蕊 2枚, 花药 2室, 雄花迟熟 , 待虫瘿中小蜂羽化
之时花药方才开裂 , 雌蜂在出飞的时候必然要经过
雄花区, 能带上大量的花粉出飞, 花粉被传往新一期
的花序(林赞标, 1991; 陈勇等, 2002, 2006; 吴文珊
和陈友铃 , 2008)。除退化花外, 雌花、雄花和瘿花
在爱玉子雌雄植株生长繁殖的过程中发挥了重要的
作用。一般情况下在雌花期小蜂若没有进入雌、雄
花序中传粉或产卵, 雌花期结束后花序就会凋落(吴
文珊和陈友铃 , 2008), 但2004年在没有小蜂传粉的
样地, 我们发现大量未经传粉和产卵的花序挂树不
落, 引起了我们极大的兴趣。进一步研究发现, 爱玉
子花序中除了上述 4 种类型的花外 , 还存在相当数
量类型多样的变异花, 即爱玉子花序的花在发育过
程中发生了变异, 花的形态、结构和功能发生变化。
近年来, 国内外对榕-蜂互惠共生模式的繁殖生物学
研究方兴未艾(Hil l , 1967; Berg, 1990; Patel and
Hos saert -Mck ey, 2000; Weib len e t al. , 2001;
Weiblen, 2002; Yang et al. , 2002; 陈勇等, 2002;
547吴文珊等: 爱玉子花的变异类型及其相关统计分析
甄文全等 , 2004; 于慧等, 2004; 王宪芳等, 2005; 杨
大荣等, 2005; 石章红和杨大荣, 2006), 但尚未见有
关榕树花序中存在变异花的报道。本文报道了爱玉
子变异花的存在 , 并以雌性 24个品系和雄性 16个
品系的花序为研究对象 , 研究雌、雄花序中变异花
的类型, 比较不同品系的花序变异率以及单花序中
变异花的数量 , 从而了解变异花发育过程以及变异
花与传粉小蜂之间的相互关系 , 并探讨变异花的存
在对爱玉子产量的影响 , 以期为爱玉子的品系选育
和推广提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 植物样品采集
实验中采用的爱玉子(Ficus awk eotsang Makino)雌性
品系为我国台湾产的W13、红 9(H9)、太 7(T7)、太
2(T2)、太谢2 (TX2)、日野20 (RY20)、特选A1 (TXA1)、
乐野 8 (LY8)、石光文 1 (SGW1)、石光文2 (SGW2)、
石光文 B1 (SGWB1)、太和 6(TH6)、太和 11(TH11)、
新 25(X25)、里 19(L19)、大洋 T84(DYT84)、大洋Z106
(DY Z1 06 )、大洋 Y 126 (DY Y 126 )和大洋 C1 27
(DYC127 ), 福建产的旗山 F 1(Q S F 1)和旗山 F 2
(QSF2), 浙江产的旗原 F1(QYF1)、旗原F2(QYF2)和
旗原 F3(QYF3)。雄性品系为我国台湾产的大洋 74
(DY74)、大洋 57(DY57)、大洋 156 (DY156)、大洋23
(DY23)、大洋 225(DY225)、大洋18(DY18)、大洋241
(DY241)、大洋 92(DY92)、大洋 300(DY300)、大洋11
(DY11)、斗 1 (D1)和斗 2 (D2) , 福建产的旗山 M 1
(QSM1)和旗山 M2(QSM2), 浙江产的浙江 M1(ZJM1)
和浙江 M2(ZJM2)。实验材料于 2004年 3月至 2007
年 8月间定期采自样地 1: 福建省福州市仓山区城门
镇, 地理位置为东经119°22、北纬25°55, 海拔14 m,
属亚热带海洋性季风气候。该样地种植爱玉子雌株
10个品系, 雄株 15个品系, 共 120株; 该样地传粉链
严重损毁, 缺乏小蜂传粉。样地 2: 福建省莆田市涵
江区大洋乡可山村, 地理位置为东经 118°55、北纬
25°31, 海拔 420 m, 属亚热带海洋性季风气候 , 该样
地种植爱玉子雌株 24个品系, 雄株 16个品系, 已进
入繁殖期盛期的植株共 1 200株。该样地传粉链完
好。
1.2 变异花序解剖观测
2006年的3-9月间随机选择爱玉子雌性 24个品系和
雄性 16个品系的每品系 5株植株, 每季每株随机采
集 5个花序(在雌花期结束后 2-4周内采样), 每个品
系共采集100个花序, 在扦插苗和实生苗繁殖的植株
上各采集 50个花序(春、秋两季均有采集)。花序解
剖后用体视镜观察比较正常花与变异花的形态特征
并照相, 用测微尺分别测量花部长度, 统计花序变异
率、单花序变异花数目及变异范围, 并采用 SSPS
11.0软件进行数据统计分析。
1.3 模糊综合评价
根据模糊数学多因素综合决策原理(陈永义等, 1983;
吴文珊和陈友铃, 2009), 运用加权平均法和最大原则,
对 12 个具变异花的雌性品系的花序变异原始数据
(根据变异花类型 A、B两种分别赋值 2、1)进行综合
评判, 根据各评价因素的重要性给予赋值, 确定各因
素权重。通过矩阵运算 , 得到各级评判结果 , 按花序
变异性状优劣排序。
1.4 雌花序中变异花发育过程观察
在福建省, 爱玉子从雌花期到果实成熟约需要90天。
同期标记太和 6、乐野 8和里 19等品系的雌前期花
序各 120个, 用 120目的绢纱网缝制成 15 cm×15 cm
的隔离袋对其中的 60个花序进行套袋 , 另 60个花序
不套隔离袋。花序发育进入雌花期后 , 每间隔 7天,
每品系套袋与不套袋的各采集 10个花序, 共采集 6
次, 观察比较授粉与未授粉状态下正常花与变异花的
发育动态过程。实验在每年的春季进行, 重复 2年
(2006年 3-11月和 2007年 3-11月)。花序解剖后用
体视镜进行观察、统计、记录并照相。
548 植物学报 44(5) 2009
1.5 A型变异花的育性研究
解剖已授粉 30天的太和 6雌花序, 选择 10个具有 A
型变异花的花序 , 在每个花序中随机选择100朵变异
花, 在解剖镜下观察小花的形态结构 , 根据小花的育
性(正常雌花, 雌蕊退化的雌花和具有雌、雄蕊退化
痕迹的雌花)进行分类, 统计各类型小花的数量 , 并测
定子房长度。
1.6 花序凋落观察
在样地 1标记太和 6和太 7的雌前期花序各 50个并
分别套袋, 雌花期结束(花序苞口闭合)后每周统计 1
次凋落的花序数, 并观察、统计花序内变异花的数
量, 至第9周统计挂树的花序数 , 并采集所有的花序 ,
解剖、统计花序内变异花的数量。
1.7 单花序放蜂实验
采集太和 6、太 7、里 19和石光文 1等品系雌花期前
期、后期的花序各 10个。采集雄花序自然出飞的活
力强的雌性小蜂 10只放入隔离袋内, 同时放入 1个
刚采集的雌花序 , 让小蜂自然钻进花序腔内。待至少
3只小蜂进入花序后将其取出 , 在花序一侧切开一个
观察口, 录像记录传粉小蜂在正常花序和变异花序中
的运动轨迹, 了解变异花的存在对小蜂行为的影响。
2 结果与讨论
2.1 结果与分析
2.1.1 雌花序中的变异花类型与形态特征
采集了 24个雌性品系的 2 400个花序, 解剖观察变
异花产生的状况。结果表明, 24个雌性品系中有 12
个品系产生了变异花(表 1)。扦插苗和实生苗繁殖的
雌株上花序变异状况的比较结果表明, 两者在花序变
异率之间的差异达到显著水平(P=0.048<0.05), 由此
可见, 以扦插苗方式繁殖的雌株上的花序产生变异花
的可能性略大。雌性品系产生的变异花类型有 2种。
其中呈伞形花序状的 A 型变异花(图 1A-E), 总花梗
长 2-12 mm, 着生于雌花区(图 1A, B), 在正常单性
雌花子房着生位置的基部侧生出数目不等(2-38个)、
小花梗(1-12 mm)长短不一的小花 , 原先正常单性雌
花的子房或仍存在(图1C), 或变形(图1D), 或消失(图
1E)。在 A型变异花上, 55.10%的小花为结构正常的
单性雌花, 柱头具有接受花粉的能力 , 受精后子房(授
粉后30天的子房长度 : (0.63±0.06) mm)膨大结实, 但
比正常雌花的受精子房(授粉后 30 天的子房长度:
(2.88±0.04) mm)小得多(图 1C, D); 38.59%的小花雌
蕊退化(图 1F); 6.31%的小花上可见雌、雄蕊退化的
痕迹(图 1G)。B型变异花单生, 花梗长 1-6 mm, 在
雌花区和退化花区均有分布, 随品系和着生位置的不
同, 在形态上有些差异。乐野 8(图片未显示)、里 19
(图 1H-J)花序雌花区存在的 B型变异花雌蕊多畸形 ,
子房柄伸长(0.1-1 mm, 图 1I), 偶尔可见雌雄蕊退化
或畸形遗迹(图 1K); 而新 25、石光文 1(图 1L, M)、石
光文 2、太 2和大洋 T84花序的 B型变异花排列于退
化花与雌花的交界处(图 1L): 花梗长 1-4 mm, 花被
4(-5)裂, 披针形, 呈浅粉色, 雌雄蕊退化或畸形(图
1M); 太 2品系雌花序的退化花区可见 B型变异花(图
1N), 雌雄蕊退化, 常见花梗合生(2个雌蕊着生于合
生花梗上, 图 1O)。
A型变异花呈伞形花序状 , 未授粉情况下花梗也
能伸长(2-12 mm), 而正常花的花梗在未授粉情况下
不会伸长, 长度小于 0.5 mm。每个 A 型变异花上平
均有 10朵小花, 太和 6、太 7、W19和日野 20等雌
性品系中单花序变异花平均数量都在100以上, 因此
变异小花的数目在1 000朵以上, 显然变异花的存在
占据了隐头花序内正常雌花生长的有限生存空间(图
1A), 影响正常雌花生长。B型变异花, 单生, 结构简
单, 其单花序变异花平均数量小于40朵, 对于雌花序
内着生的1-2万朵雌花而言所占比例极小, 且除了乐
野 8和里 19以外, 其它品系的 B 型变异花均不着生
于雌花区, 而是着生在退化花区 , 因此认为 B型变异
花对雌花生长、授粉以及果实的发育没有显著影响。
2.1.2 雌性品系花序变异模糊综合评判
根据模糊数学多因素综合决策原理, 运用加权平均法
549吴文珊等: 爱玉子花的变异类型及其相关统计分析
表
1

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550 植物学报 44(5) 2009
和最大原则, 对爱玉子雌性品系花序变异原始数据进
行综合评判的结果见表 2。只具有B型变异花的雌性
品系花序变异综合评判值很低 , 在 0.01-0.25之间,
产生 A型变异花的雌性品系花序变异综合评判值均
在 0.5以上, 进一步表明具有 A型变异花的雌性品系
所产生的变异显著高于具有B型变异花的雌性品系。
551吴文珊等: 爱玉子花的变异类型及其相关统计分析
太和 6、太 7品系的花序变异综合评判值在 0.8以上,
表明花序变异产生较大的负面影响, 因此在爱玉子品
系选育中, 变异花可作为选育指标之一加以应用。
2.1.3 雄花序中的变异花类型与形态特征
采集了 16个雄性品系的 1 600个花序, 解剖观察雄
花序中变异花产生的状况 , 结果表明, 16个雄性品系
中有 9个品系产生变异花(表 1)。比较扦插苗和实生
苗繁殖的雄株上的花序变异状况 , 结果表明, 两者在
花序变异率之间的差异达到极显著水平(P= 7 .99 ×
10-12<0.01), 同时, 两者在单花序变异花平均数之间
的差异也达到极显著水平(P=0.006 6<0.01)。由此可
见, 以扦插苗方式繁殖的雄性植株上 , 花序产生变异
花的可能性较大。
爱玉子雄花序中的变异花均生长在瘿花区 (图
2A, B, I, L), 其中有95.68%为雄性结构(图2A-G, J),
4.32%为雌性结构(图 2L, M)。雄性结构的变异花中
有 56.52%的变异花呈伞形花序状(A1型, 图 2A-C),
有 43.48%的变异花单生(B1型, 图 2I-K)。伞形花序
状变异花上的绝大多数小花与正常雄花形态相似, 但
花瓣与花梗多少卷曲(图 2D), 具 1-5枚数目不等、发
育正常的雄蕊(图 2D-G), 极少数的小花雄蕊发育畸
形(图2H), 有些小花上可见退化瘿花子房(图2E)或退
化痕迹(图2F)。B1型变异花与正常雄花形态相似 , 但
具 1-4枚数目不等、发育正常的雄蕊(图 2I, J), 极少
数的变异花没有雄蕊(图2K), 有些变异花上可见退化
的瘿花子房(图 2J)。雌性结构的变异花中有 56.25%
的变异花呈伞形花序状(A2型), 小花形态与正常瘿花
相似(图 2L); 有43.75%的变异花单生(B2型), 形态与
正常瘿花相似, 但在未授粉情况下花梗伸长达 0.5-
1.5 cm(图 2M)。
虽然产生 A1、B1型变异花的雄性品系的花序变
异率高者可达到20%-30%, 但是单个花序中变异花
的平均数目均在 10朵以下, 且发育过程与正常雄花
同步(雄花后熟), 因此, 此类型变异花的存在对传粉
小蜂产卵、成长以及成熟后小蜂的出飞没有显著影
响。产生 A2、B2型变异花的雄性品系的花序变异率
极低(0.31%), 且单个花序中 A2、B2型变异花的数目
图 1 爱玉子雌花序中的变异花
(A) 雌花序中的 A型变异花 ; (B) 未授粉雌花序 , 正常雌花已枯萎 , A型变异花仍继续生长 ; (C), (D)已授粉的 A型变异花 ; (E) 未
授粉的 A型变异花 ; (F) A 型变异花上的小花 1, 雌蕊退化 ; (G) A 型变异花上的小花 2, 可见退化雌蕊和畸形雄蕊 ; (H) 雌花序中
着生于雌花区的 B型变异花 ; ( I) B型变异花 1, 子房柄伸长 ; (J) B型变异花 2, 雌蕊变异 ; (K), (M) B型变异花 , 可见退化雌蕊和
发育畸形的雄蕊 ; (L) 雌花序中位于退化花与雌花交界处的 B型变异花; (N) 雌花序中位于退化花区的 B型变异花 ; (O) 位于退
化花区的变异花 , 花梗合并 , 子房并生 ; (P) 雌花期前期的正常雌花与A型变异花 ; (Q) 授粉雌花序 , 正常雌花和变异花均可授粉
生长。Vf: 变异花 ; Nf: 正常花 ; Vp: 变异雌蕊 ; Np: 正常雌蕊 ; Dp: 退化雌蕊 ; As : 畸形雄蕊。
(A )-(G), (P), (Q)为太和 6品系 ; (H)-(K)为里 19品系 ; (L), (M)为石光文 1品系 ; (N), (O)为太 2品系。
Figur e 1 V ariated f low ers in the female syconia of Fi cus awkeotsang
(A) A -type var iated f low ers in f emale syconium; (B) Unpollinated female syconium, the normal female f low ers w ere w ithered but
A- type variated f low ers continued to grow ; (C) , (D) Pollinated A -type variated f low er; (E) Unpollinated A- type variated f low er ; (F)
Floscule 1 of A-type variated f low er, show ing the degeneration remains of pis til; (G) Floscule 2 of A -type variated f low er, show ing
degeneration pistil and abnormal s tamen; (H) Female syconia, show ing B-type variated f low ers in female f low er area; (I) B-type
variated f low er 1, the gynophore elongated; (J) B-type variated f low er 2, the pis til var iated; (K), (M ) B-type variated f low er w ith
degenerated pistil and abnormal s tamen; (L) Female syconia, show ing B- type variated f low ers in the junction betw een degener-
ated f low er area and female f low er area; (N) Female syconium, show ing B-type variated f low ers in degenerated f low er area; (O)
Variated f low ers in degenerated f low er area, tw o f low er stalks merged; (P) Comparison betw een normal female f low er and A-
type variated f low er at f emale f low er prophase; (Q) Pollinated female syconium, the normal f low ers and the var iated f low ers w ere
pollinationed to grow up. Vf : V ariated f low er; Nf : Normal f low er ; V p: Variated pistil; Np: Normal pist il; Dp: Degenerated pis til; A s:
Abnormal stamen.
(A )-(G), (P) , (Q) from TH6 s train; (H)-(K) f rom L19 s train; (L) , (M) from SGW1 strain; (N) , (O) f rom T2 strain.
®
552 植物学报 44(5) 2009
变异范围为 1-12朵, 对于雄花序内着生的 1-2万朵
瘿花而言, A2、B2型变异花的数目显得微乎其微 , 因
此认为 A2、B2型变异花对传粉小蜂产卵、成长也没
有显著的影响。
2.1.4 变异花与正常花发育的异同
雌性变异花与正常雌花(或瘿花)同步发育, 雄性变异
花与正常雄花(雄花后熟)也同步发育, 但伞形花序状
变异花由于结构复杂, 虽然花原基萌动的时间与正常
花同期, 但从花原基到小花发育完全所需的时间比单
生的正常花要多5-10天, 因此在雌花期(2-3周)初期
的花序中可以观察到: 正常雌花已发育完全可接受传
粉时, A型变异花的小花仍包被于花被中尚未发育完
全, 但花梗显然比正常雌花的花梗长(图 1P), 此时变
异花未凸出正常雌花柱头形成的授粉面, 变异花的存
在没有对小蜂传粉造成影响, 但在雌花期的中、后
期, 发育完全的 A 型变异花则明显高出正常雌花柱
头形成的授粉平面。放蜂实验表明 , 小蜂的存活时间
仅 2-3天, 进入花序腔的小蜂都为伤残者 , 在受损伤
的情况下传粉小蜂攀上变异花并在不规则丛枝状的
小花间攀行需要消耗大量的时间与体能, 并散失携带
的部分花粉, 从而使正常雌花的授粉率降低。图 1C,
D, Q显示变异花序的小花与正常雌花一样, 授粉后
均可结实。着生在非雌花区的 B型变异花对正常雌
花授粉没有影响 , 而着生在雌花区的B型变异花数量
少, 结构简单, 放蜂实验表明 , 小蜂虽然同样会攀上
B型变异花, 但由于 B型变异花单生 , 小蜂没有旁枝
可去, 故很快就会原路返回 , 因此对正常雌花授粉影
响很小。
爱玉子雌花(或瘿花)的发育与授粉(或产卵)密切
相关: 授粉(或产卵)前花梗极短, 授粉(或产卵)后花梗
快速伸长且长短不一, 使花序托内部的空间得到充分
利用。若没有小蜂进入花序内传粉(或产卵), 雌花(或
瘿花)保持雌花期状态不会长大, 2-3周后柱头枯萎
(吴文珊和陈友铃 , 2008), 随后花序凋落; 但雌花序中
变异花的生长发育与授粉与否无关 , 从图 1B中可以
看到雌花已枯萎死亡而 A型变异花却生长良好。对
产生大量 A型变异花的太和6和太7品系的未授粉花
序凋落状况进行统计 , 结果表明: 雌花期结束后的 4
周内, 分别有 18%(太和 6)和 38%(太 7)的花序凋落 ,
这些凋落的花序内没有生长变异花或生长少量的变
异花; 雌花期过后 8周, 太和 6和太 7品系的未授粉
花序中分别有 68%和 40%的花序挂树, 花序内变异
花的平均数目分别为(374±125)朵(太和 6)和(318±89)
表 2 爱玉子雌性品系花序变异综合评判结果
Table 2 The result of comprehensive evaluation of syconia variation of female Fi cus awkeotsang s trains
Female Syconia Max. number of Mean of number Var iation Judgement value Order
strains variation variated f low ers of variated f low ers type
rate (%) per syconia per syconia
TH6 84 955 161 2(A) 0.98 1
T7 64 615 144 2(A) 0.84 2
W13 42 355 125 2(A) 0.70 3
LY8 90 134 38 2(A, B) 0.67 4
RY 20 36 255 103 2(A) 0.63 5
DY Z106 40 98 34 2(A) 0.51 6
L19 72 74 35 1(B) 0.25 7
DYT84 56 20 10 1(B) 0.16 8
X25 50 28 12 1(B) 0.14 9
SGW2 34 8 4 1(B) 0.08 10
T2 10 40 20 1(B) 0.03 11
SGW1 12 5 4 1(B) 0.01 12
Factor w eight 0.25 0.15 0.25 0.35
553吴文珊等: 爱玉子花的变异类型及其相关统计分析
图 2 爱玉子雄花序中的变异花
(A) 生长在雄花序瘿花区中的 A 1型变异花; (B) A1型变异花, 伞形花序状, 为雄性结构; (C) A1型变异花与正常雄花的比较;
(D) A1型变异花上的小花与正常雄花形态相似 ; (E)-(G) A 1型变异花上的小花 , 雄蕊 1-5枚 , 可见退化瘿花子房 (E)或雌蕊退化
遗迹(F); (H) A 1型变异花上的小花 , 雄蕊发育畸形 ; (I) 雄花序瘿花区中 B1型变异花 ; (J) B1型变异花 1, 雄性、单生 , 具 1-4枚
发育正常的雄蕊 , 可见退化瘿花子房; (K) B1型变异花 2, 花被 4-5裂 , 不具雌雄蕊 ; (L) A 2型变异花 , 伞形花序状 , 小花形态结
构与正常瘿花相似 ; (M ) B2型变异花 , 形态与正常瘿花相似但花梗较长。Vf : 变异花 ; Nf : 正常花 ; S: 雄蕊 ; P: 雌蕊 ; Dp: 退化雌
蕊 ; As: 畸形雄蕊。(A)-(H)为大洋 156品系 ; ( I)-(K)为大洋 241品系 ; (L), (M)为大洋 18品系。
Figur e 2 Variated f low ers in the male syconia of Fi cus awkeotsang
(A) A1-type variated f low er in the gall f low er area of male syconium; (B) A1-type variated f low er w ith umbrella-inflorescence-
shaped male s truc ture; (C) Compar ison betw een normal male f low er and A 1- type var iated f low er ; (D) The morphology and
structure of a f loscule of A1-type variated f low er is similar to a normal male f low er; (E)-(G) Floscules of A1- type variated f low er
w ith 1-5 stamens and degenerated ovary (E) or remains of gall f low er (F); (H) Floscules of A1-type variated f low er w ith abnormal
stamens; (I) B1-type variated f low er in the gall f low er area of male syconia; (J) B1-type variation f low er 1, male, solitary , w ith 1-
4 normal s tamens and the degenerated ovary of gall f low er ; (K) B1-type variation f low er 2, w ith 4-5 perianths but no pis til and
stamen; (L) A2-type var iated f low er in umbrella-inflorescence shape, its f loscules are s imilar to the normal gall f low ers in
morphology and structure; (M) B2-type variated f low er is s imilar to the normal gall f low ers in morphology except for longer f low er
stalk. V f: Variated f low er; Nf : Normal f low er; S: Stamen; P: Pis til; Dp: Degenerated pistil; As : Abnormal stamen.
(A )-(H) f rom DY 156 s train; (I)-(K) f rom DY 241 s train; (L), (M) f rom DY18 s train
554 植物学报 44(5) 2009
朵(太 7), 由此可见变异花的大量存在是未授粉花序
不凋落的主要原因。未授粉雌花序延迟凋落或挂树
不落, 必将造成养分的大量流失 , 并影响已授粉雌花
序的生长。研究中未发现生长 B型变异花的雌花序
未授粉却延迟凋落或挂树不落的现象, 可能是由于其
单花序内变异花数量较少的缘故 , 从而也说明了B型
变异花对花序的发育影响很小。未被产卵的雄花序
延迟凋落的现象在雄性不同品系中时有发生, 可能与
雄花后熟有关 , 而与变异花的存在则没有必然的联
系。
2.2 讨论
2.2.1 变异花与品系的关系
在 24个雌性品系中有12个品系产生了变异花。不同
品系产生的变异花类型、花序变异率以及单花序产
生变异花的数目不同。所有花序均为大倒桃形品系
(太和 6、太 2、W13、大洋 Z106)以及少数花序为椭
圆形的品系(日野20、乐野8)(吴文珊和陈友铃 , 2008)
产生 A型变异花序, 尤其是大倒桃形的品系 , 花序变
异率高, 变异花的数量多 , 由此可见, 变异花的产生
与品系密切相关。由于 A型变异花的存在造成产量
下降, 因此在爱玉子雌性品系的选育与栽培中 , 变异
花应作为品系筛选的指标之一。
2.2.2 变异花的产生与植株繁殖方式的关系
爱玉子雌雄异株, 雌雄株在生产过程中所承担的角色
不同, 因而栽培时其数量配植比例也不同(吴文珊和
陈友铃, 2008), 但爱玉子实生苗定植后需3-5年才能
开花结果, 在结果前难以通过树体和枝叶形态特征辨
别雌雄, 因此目前爱玉子栽培仍以扦插繁殖为主。本
文对栽培爱玉子花序变异的研究表明, 以扦插苗繁殖
方式形成的植株, 其花序变异率高于以实生苗繁殖方
式形成的植株。作者在 2004-2007年间解剖观察了
来自浙江和福建地区的 87个野生爱玉子花序 , 未发
现存在变异花, 可见野生爱玉子变异花产生的几率较
小, 因此作者认为 , 扦插繁殖可能是变异花产生的原
因之一。随着分子生物学的发展以及爱玉子性别鉴
别标记的发现(吴文珊, 2008)j, 建议采用实生苗繁殖
方式育苗, 从而降低花序变异率。
2.2.3 变异花与产量的关系
目前发现的爱玉子变异花类型共有6种, 但作者认为
只有A型变异花对雌株产量有一定的影响, 主要表现
在 3个方面: (1)变异花由单生变异为伞形花序状 , 且
小花数量平均在 10朵以上, 因此变异花的存在占据
了正常雌花生长的有限空间; (2)完全发育的变异花比
正常雌花大得多, 变异花的存在破坏了正常雌花柱头
形成的授粉面 , 降低了小蜂的传粉效率 ; (3)大量A型
变异花的生长使未授粉雌花序延迟凋落或挂树不落 ,
造成养分的流失 , 并影响已授粉雌花序的生长。因此
进一步深入研究变异花产生的原因, 对高产优质爱玉
子品系的选育以及爱玉子的栽培和推广有着重要的
意义。
致谢 感谢福州市农业科学研究所爱玉子栽培基
地、闽侯县鸿尾下山坪种养综合场爱玉子栽培基地、
闽台科技农业仙嶺生态研究基地和闽侯南屿爱玉子
栽培基地给予的大力协作和支持。
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Abstract This paper reports the var ied f low ers in syconia of Fi cus awkeotsang Makino. We used anatomic observation and
statist ical analysis to analyze the var iation in female and male f low ers, mutation rate of diff erent strains and number of varied
flow ers per syconia in syconia from 24 female and 16 male strains. We also discuss the relation betw een f low er var iation and
pollinating w asp activity or y ield of F . awkeotsang by observing f low er development. The results revealed 2 types of f low ers in
morphology : (A ) an umbrella inflorescence shape and (B) solitary. The var ied f low ers in female syconia grew in the female f low er
area and degenerated f low er area, w ith f emale, f emale degradation or hermaphrodite degradation. The var ied f low ers in male
syconia grew in the gall f low er area w ith 95.68% male struc ture and 4.32% f emale s tructure. The A type var ied f low ers w ith
umbrella-inflorescence shape in female syconia affected pollination by f ig w asps in normal female f low ers, required more nutrients
and grow th space, and af fected grow th and development of normal f emale f low ers. With a large number of type A f low ers,
unpollinated f emale syconia show delayed litter fall or hanging on the trees and loss of nutr ients. Syconia of TH6, T7, W13, LY 8,
RY 20 and DYZ106 of female s trains show ed inc reased type A f low ers that may have an eff ect on yield. Because of their small
amount, simple structure or late maturing, other types of var ied f low ers had no signif icant eff ect on f ig-w asp pollination, oviposit ion
or development, or maturation of syconia. The syconia mutation rate of plants f ormed by the reproductive mode of cutting seedlings
w as higher than that of seedlings in either female s trains or male strains. Research into varied f low ers has signif icance f or
breeding in terms of high yield, quality of the F. awkeotsang s train and its cultivation and ex tension.
Ke y words Fi cus awkeotsan g M aki no, pol l in ati on, st rai ns, varied fl owe rs
Wu WS, Chen YL, Fang LN (2009 ). Vari ati on i n types of flo wers of Ficus a wkeo tsan g a nd rela ted sta tist ica l an alysis. Ch in Bull Bo t 44,
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(责任编辑: 刘慧君)
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