全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (3): 389-398, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-12-19; 接受日期: 2007-01-16
基金项目: 国家杰出青年基金(No. 30625018)
* 通讯作者。E-mail: cmliu@ibcas.ac.cn
.综述.
被子植物胚胎发育的分子调控
蒋丽, 齐兴云, 龚化勤, 刘春明*
中国科学院植物研究所信号转导与代谢组学研究中心, 北京 100093
摘要 被子植物的胚胎发育受到精确的遗传调控。从双受精开始到种子成熟, 胚胎发育经历了合子激活、细胞分裂与分化、
极性建立、模式形成、器官发生和储藏物质累积等重要过程。过去20年来的分子遗传学研究鉴定了很多调控胚胎发生的基因,
为了解胚胎形成的分子机理提供了大量信息。本文对这一领域的主要研究进展进行了简要评述, 重点阐述了植物的早期胚胎
发生过程, 对尚未解决的科学问题及未来发展方向进行了综合分析。
关键词 胚胎发育, 分子调控, 模式形成, 合子激活
蒋 丽, 齐兴云, 龚化勤, 刘春明 (2007). 被子植物胚胎发育的分子调控. 植物学通报 24, 389-398.
被子植物经过双受精过程形成一个单细胞的合子。
合子是新的世代发生的起点。在有性繁殖的高等植物
中, 受精前的卵细胞在代谢上处于相对静止的状态。卵
细胞在与精子融合之后受到激活, 启动了胚胎发育过
程。植物的早期胚胎发育是伴随着细胞分裂而进行的,
所涉及的重要生物学过程包括合子激活、极性建立、
模式形成和器官发生等。而胚胎发育后期主要是储藏
物质的累积, 为种子能够耐受长时间的干燥储藏做准
备 。
在传统的以显微解剖和观察为主要研究手段的比较
胚胎学研究中, 人们对不同植物胚胎发育过程中的形态
学变化有了比较详细的描述。以此为基础, 在过去 20
年中发展起来的分子遗传学分析方法为从基因水平上了
解胚胎发生的机理提供了很多重要信息。这一领域的
早期进展在 1998年出版的《植物发育的分子机理》一
书的第四章中已经有比较详细的论述(许智宏和刘春明,
1998)。但在过去的 9年里, 人们对胚胎发育的了解又
深入了很多。例如, 当时我们认为被子植物不存在传统
意义上的干细胞, 现在看这一观点明显是错误的; 而
David Meinke所推断的植物胚胎发育关键基因也从当时
的 200个增加到现在的 500个。本文将简要阐述合子
胚发育过程中的重要事件及参与调控这些事件的重要基
因, 并对该领域的研究热点问题进行探讨。
1 胚胎发育过程
被子植物的卵细胞在受精之后形成二倍体的受精卵(或称
为合子)。受精过程激活了卵细胞, 在此后的几个小时
里合子细胞开始伸长(图1A), 随后进行第一次分裂。一
般说来, 植物胚胎的极性很可能在卵细胞形成时就已经
建立。这种极性主要表现为卵细胞在胚囊中的位置关
系和细胞内细胞器的分布。但是对于这一极性究竟是
如何建立和维持的, 并在多大程度上影响了胚胎的极性
尚不清楚。几乎在所有的高等植物中, 受精卵的第一次
分裂均为横向不均等分裂, 产生大小不同的顶细胞和基
细胞(图 1B)。大多数情况下, 顶细胞较小, 形成了胚体
的主要部分; 基细胞细长且含有较大的液泡, 不同程度地
参与了胚根的形成, 但在有些情况下(如豌豆中)则完全不
参与胚胎发生。以下我们以十字花科的拟南芥为例探
讨胚胎发育过程中的细胞分裂模式及组织器官形成。
1.1 顶细胞及胚体形成
第一次分裂所产生的顶细胞为胚性细胞。该细胞经过
严格的程序化分裂与分化过程形成胚体。单一的顶细
390 植物学通报 24(3) 2007
胞首先要进行连续2次纵向分裂, 产生包含4个细胞的
四分体胚(图 1C); 紧接着每个细胞进行 1次横向分裂,
产生由8个细胞组成的八分体胚, 然后, 这8个细胞各进
行一次平周分裂, 形成8个外层的原表皮细胞和8个内
层细胞, 得到包含 16个细胞的早期球形胚(图 1D)。原
表皮层在此后的分裂过程中几乎都是垂周分裂, 产生覆
盖胚胎和未来成体植物整个表面的表皮层; 而内层的8
个细胞则既可以平周分裂, 也可以垂周分裂, 产生内部
的皮层细胞、原微管束和髓薄壁细胞(图 1E和 1F)。这
些细胞呈现有规律的排列。
可以看出, 当胚胎发育到早期心形胚时期时(图1E),
尽管器官模式还不明显, 组织模式却已经基本建立。同
时, 这一时期的胚胎已经具有了解剖学上可以区分的顶
基轴分化, 可以认为胚体已经具备轴向性。在此之前的
所有细胞的分裂是相对同步进行的(不是绝对的细胞周期
同步), 而此后的分裂则明显表现为非同步性。例如在
将要形成子叶和根原基的位置上细胞分裂速率明显比周
边细胞快, 由此启动了这些部位上的器官发生。到心形
胚时, 由于子叶和根的形成及其定向生长, 胚体的形状逐
渐呈现心形(图 1F)和鱼雷形。
值得一提的是, 16细胞阶段的胚胎(图1D)在器官发
生上是一个非常关键的时期。上侧的8个细胞产生胚体
的顶端区域, 经过分裂形成茎端生长点的组织中心(shoot
apical meristem organizing center, SOC)、子叶和下
胚轴的上部分; 下侧的8个细胞产生下胚轴和除根尖组
织中心(root meristem organizing center, ROC, 或称
图 1 双子叶植物拟南芥的胚胎发育过程
(A) 伸长期合子;
(B) 合子经过第一次分裂, 产生 1个顶细胞(绿色)和一个基细胞(粉红色);
(C) 四分体胚: 顶细胞经历 2次纵向分裂, 产生含有 4个细胞的胚体和 2个细胞的胚柄;
(D) 16细胞球形胚: 8细胞胚的所有细胞经过 1次平周分裂, 产生包含 8个细胞的表皮原和 8个细胞的内部组织;
(E) 早期心形胚;
(F) 心形胚: 子叶和胚根原基已经出现;
(G) 成熟胚胎。
1: 顶细胞; 2 : 基细胞; 3: 胚根原细胞, 形成未来的 ROC和根冠中央区; RM: 根尖生长点; SM: 茎尖生长点
Figure 1 Embryogenesis of dicotyledonary plants (Arabidopsis)
(A) Elongated zygote;
(B) The first division of the zygote, producing an apical cell (green) and a basal cell (pink);
(C) Quadrant embryo: the apical cell in (B) divides twice longitudinally, producing a 4-cell embryo;
(D) A 16-cell globular embryo: derived from an 8-cell embryo after a periclinal division in every cell;
(E) Early heart-shaped embryo;
(F) Heart-shaped embryo, with visible cotyledon and root primordia;
(G) Mature embryo.
1: apical cell; 2: basal cell; 3: hypophysis, producing Roc and Central region of the root cap; RM: root meristem; SM: shoot apical
meristem
391蒋丽等: 被子植物胚胎发育的分子调控
为静止中心)和根冠中央区之外的根的所有部分。ROC
和根冠中央区来自于合子第一次分裂所产生的基细胞。
基细胞经数次横向分裂所产生的一长列细胞中最上端一
个细胞参与了胚胎发育, 形成根尖分生组织的下端部
分 。
拟南芥、荠菜和油菜等十字花科植物的早期胚胎
发育的分裂模式非常规范, 几乎可以跟踪分裂之后每一
细胞的命运。但是在许多被子植物中, 这种规范化的分
裂模式并不存在, 取而代之的是非规范化分裂。图2展
现的是早期心形期合子胚的正中切片, 左侧是拟南芥的,
而右侧是豌豆的。比较这两个图可以看出这一时期的
拟南芥胚的细胞数目比豌豆的要少很多, 而表皮层却已
经很完善, 根尖的组织结构比较规范, 细胞的排列也比较
有序; 而豌豆胚的总细胞数目明显要多, 表皮层却并不明
显(最外层细胞的平轴分裂依然可见), 没有清晰的根尖组
织结构。但是, 这两种植物的成熟胚胎具有同等完美的
结构, 甚至豌豆的成熟胚胎要比拟南芥的更加精细。
1.2 基细胞的发育
在顶细胞分裂分化的同时, 基细胞经过重复横向分裂产
生 9-11个细胞。如前所述, 最上层的细胞, 即胚根原
细胞, 参与胚根的发生。该细胞经过一次不对称的分裂,
形成大小不同的2个细胞。上层较小的镜片形细胞将来
发育为 ROC, 而下层的子细胞为根冠中央区细胞。基
细胞分裂产生的子细胞, 除胚根原细胞之外, 其它所有细
胞均不参与胚的形成, 而是共同构成胚柄, 将胚胎与珠孔
端的母体组织连在一起, 并在心形胚后期开始进入程序
化死亡而退化。
1.3 植物细胞的命运决定
从上述的植物胚胎发育过程可以看出, 合子经过胚胎发
育过程分化出了性质不同的、处于特定位置的细胞群,
并形成了特定的器官原基和组织。这是一个定向、有
序、受严格遗传调控的细胞分裂分化过程。由合子分
裂形成的不同子细胞具有不同的命运, 其决定方式也一
直令植物学家迷惑。
最近几年的一些实验结果表明动植物的细胞命运决
定形式差异很大。动物细胞的命运决定主要与其细胞
的发生来源有关, 其分化在相当程度上表现为不可逆性;
而植物细胞能够感受其所处位置, 进而调整其命运, 在相
当高的程度上具备脱分化和再分化能力。例如, 通过激
光灭活的方式特异地杀死拟南芥ROC的所有4个细胞
之后, 根尖能够在较短的时间里感受到ROC的丢失, 由
位于 ROC 之上的髓部薄壁细胞重新调整, 形成新的
ROC, 从而保证根尖的生长和分化功能不变(van den
Berg et al., 1995)。与之相似, 如果用机械方法将
SOC(WUS表达区)的所有细胞去掉, 其周边细胞可以感
受到这种变化, 并调整发育命运从而产生新的 SOC
图 2 拟南芥和豌豆的早期心形胚比较
(A) 拟南芥的早期心形胚;
(B) 豌豆的早期心形胚
1: 根尖组织中心前体细胞; 2: 根冠中央区前体细胞; 3: 胚柄
Figure 2 Comparison of tri-angular embryos from Arabidopsis
and pea
(A) A median sect ion through a tri-angular embryo from
Arabidopsis;
(B) A median section through a tri-angular embryo from pea
1: initial cell for the root organizing center; 2: columella precursor;
3:suspensor
392 植物学通报 24(3) 2007
(Reinhardt et al., 2003)。由于生长素的极性运输促成
了生长素在ROC下侧细胞内大量累积(Sabatini et al.,
1999)。也许生长点功能的恢复正是由生长素的极性运
输所控制的。
2 植物胚胎发育的分子调控
利用遗传学方法研究胚胎发育的模式形成和分生组织建
立等方面已经取得了很多重要进展, 有大约30个相关基
因被克隆(表 1)。在这些基因中, 有的参与了胚胎发育
的遗传调控, 也有些尽管表现为胚胎特异性的表达, 但是
突变以后并没改变胚胎表型。下面就胚胎发育过程中
的相关事件及相关基因的功能进行简要评述。
2.1 胚胎发育的起点——合子激活
尽管我们对受精过程中所发生的生物学事件了解很少,
但是可以相信精卵细胞融合激活了一系列生理、生化
过程, 促使合子进入细胞分裂周期, 并启动胚胎发育过程
(Ciapa and Chiri, 2000)。无论是动物还是植物, 合子
激活过程中普遍有Ca2+信号的参与。在玉米的体外受
精系统中, 已经观察到胞外Ca2+的流入, 引起了胞质内
游离Ca2+的迅速升高(Digonnet et al., 1997)。迄今为
止, 已经发现的参与合子激活和分裂的基因有 5个。
FAC1是一个参与合子激活的基因。该基因的突变
引起合子胚发育不能启动。FAC1是目前所知道的唯一
的在合子期表达的父本传递基因。它编码AMP脱氨酶
(AMPD), 具有一个催化活性区域和一个N端的跨膜区
域。一般情况下该酶的作用是将AMP转变为 IMP。它
在启动胚胎发育过程中的作用有可能是通过降解IMP来
增加细胞的ATP势能, 使更多的ATP得以利用, 为合子
的激活提供足够多的能量(Xu et al., 2005; Han et al.,
2006)。此外, 人和大鼠的AMPD能够高亲和性地与(4,
5)二磷酸脂酰肌醇结合。因此FAC1也可能通过协调与
(4, 5)二磷酸脂酰肌醇的相互作用, 在合子激活过程中起
到信号转导的作用。
另一个在早期胚胎发育中可能起调控作用的基因是
GRP23, 它编码一个N端包含 9个PPR结构域的核蛋
白。在酵母与植物细胞中该蛋白能够与RNA聚合酶 II
的第III亚基相互作用, 控制胚胎早期发育过程中的基因
表达。该基因突变之后胚胎发育停滞在1-16细胞时期
(Ding et al., 2006)。
Y O D A 的功能与合子的不均等分裂有关。
Lukowitz 等(2004)发现YODA如果发生突变, 合子便不
能够正常地伸长, 本来应该形成胚柄的基部细胞形成了
胚体。过量表达该基因能够抑制胚体的发育且导致胚
柄过度生长。
RSH参与合子第一次分裂中细胞板位置的决定。
RSH蛋白定位于细胞壁(Hall and Cannon, 2002)。纯
合的rsh突变体的细胞板位置异常。与野生型相比, rsh
合子第一次分裂新生成细胞板的位置偏下, 因此所形成
的顶细胞大于基细胞。
此外, AtSERK1在受精前的雌配子体到受精后心形
期之前的胚胎中均有表达(Hecht et al., 2001)。有证
据表明SERK1和SERK2在绒粘层的发育和小孢子的
成熟等方面均有重要作用(Colcombet et al., 2005)。
这个在胚胎发育的早期表达的基因在胚胎发育中的确切
功能仍然未知。
2.2 胚胎发育中的模式形成
在对拟南芥模式形成相关突变体的研究中, 人们试图揭
示胚胎发育过程中特定细胞类型在特定位置发生的分子
机制。对拟南芥胚胎发育中细胞命运追踪的研究表明,
正常胚胎发育的细胞分裂模式几乎是一成不变的, 因此
根据这种特定的分裂模式可以精确地预测一个特定细胞
的未来命运。尽管科学家们已经做了很多相关领域的
研究, 但是对于植物胚胎模式形成普遍机制的理解依然
是支离破碎的。
Weijers和Jürgens(2005)认为植物胚胎的极性建立
对于胚的整个发育过程都非常重要。有研究表明生长
素与胚胎的极性形成有关。MONOPTEROS(MP)编码
生长素响应因子家族中的一个转录因子(Hardtke and
Berleth, 1998), 它能够通过与生长素响应因子的启动子
区相结合 , 调节这些受生长素诱导的基因的表达
(Ulmasov et al., 1997; Tiwari et al., 2003)。在mp突
393蒋丽等: 被子植物胚胎发育的分子调控
变体的胚胎发育过程中, 细胞分裂模式有明显改变。如
前所述, 野生型胚胎的顶细胞的第一次分裂总是纵向的,
而mp的顶细胞的第一次分裂是横向的。在突变体 bdl
的幼苗发育中也观察到与mp相似的表型。MP和BDL
均在单一的顶细胞时期就已经开始表达。
早在1993年, Liu等(1993)就已经发现生长素的极
性运输控制胚胎的子叶发生的位置。随着 PIN基因的
克隆, 生长素在控制胚胎发生中的作用也逐渐明确。参
与生长素极性运输的基因PIN1、PIN4和PIN7在早期
胚胎中有规律地表达。这些 PIN基因转录和翻译所产
生的PIN蛋白是以非对称性的形式定位于细胞膜下侧,
通过影响生长素的定向转运控制着早期胚胎发生过程。
表 1 已经克隆的胚胎发育相关基因
Table 1 Known genes involved in plant embryo development
基因名称 基因类型 参考文献
器官发生(organogenesis)
STM KNOTTED-like transcription factor Long et al., 1996
NAM CUC2 homologue Souer et al., 1996
CUC2 NAM homolog Aida et al., 1997
WUSCHEL Transcription factor Mayer et al., 1998
ZWILLE Novel protein Moussian et al., 1998
LEC1 CAAT-binding transcription factor Lotan et al., 1998
LEC2 B3 domain transcription factor Stone et al., 2001
MP ARF1-like transcription factor Hardtke and Berleth, 1998
PIN1 Auxin transporter Gälweiler et al., 1998
PINOID Protein kinase Christensen et al., 2000
SCARECROW Transcription factor DiLaurenzio et al., 1996
HOBBIT CDC27 homolog Blilou et al., 2002
有丝分裂和胞质分裂(mitosis/cytokinesis)
TITAN1 Tubulin folding cofactor D Tzafrir et al., 2002
TITAN3 Condensin (SMC2) Liu et al., 2002
TITAN5 ADP ribosylation factor McElver et al., 2000
TITAN7 Cohensin (SMC3) McElver et al., 2000
KNOLLE Syntaxin homologue Lukowitz et al., 1996
KORRIGAN Endo-1,4-b-glucanse Zuo et al., 2000
TSO Enhancer of zeste Song et al., 2000
RSH Hydroxyproline-rich glycoprotein Hall and Cannon, 2002
信号转导和代谢(signaling/metabolic)
FUSCA6 COP9 signalosome protein Castle and Meinke, 1994
PEI1 Transcription factor Li and Thomas, 1998
GNOM/EMB30 ARF guanine exchange factor Shevell et al., 1994
EMB506 Ankyrin repeat protein Albert et al., 1999
FACKEL Sterol C-14 reductase Schrick et al., 2000;
Jang et al., 2000
BIO1 Biotin biosynthetic enzyme Patton et al., 1996
BIO2 Biotin synthase Patton et al., 1998
TWIN2 Valyl-tRNA synthetase Zhang and Somerville, 1997
SSR16 S16 ribosomal protein Tsugeki et al., 1996
FAC1 AMPD Xu et al., 2005
表观遗传(epigenetic regulation)
GRP23 Glutamine rich protein 23 Ding et al., 2006
MET1 Methyltransferase 1 Xiao et al., 2006
394 植物学通报 24(3) 2007
Friml等(2003)用DR5::GFP系统检测拟南芥胚胎
发育过程中生长素的分布, 发现在合子分裂之后顶细胞
累积较多的生长素, 而基部细胞内的生长素则较少。这
个过程持续到球形期 , 此时胚根原基细胞开始表达
DR5::GFP。因此, 顶细胞和基细胞对于生长素的反应
不同可能与这些细胞的命运决定有关。这种对生长素
的不同反应模式需要 PIN的参与。有实验表明 PIN相
关蛋白能进入胞吞和胞吐循环途径中(Geldner et al.,
2001; Geldner et al., 2003)。PIN蛋白的再循环使它
们重新定位, 进而确定生长素的流向。与 Syntaxin类
似的GNOM蛋白可以通过促进PIN1的循环来调节生长
素的运输(Geldner et al., 2003)。胚胎发育过程中生长
素的定位和反应模式如何调控不同细胞的分裂和命运从
而决定模式形成的机理尚不清楚。对这些基因功能的
研究将是理解胚胎发育中依赖于生长素转运的模式形成
机制的关键。
2.3 胚胎发育过程中分生组织的形成
茎端分生组织从球形胚时期开始出现, 是由3层(L1、L2
和L3)具有不同特点和功能的细胞组成。不同植物的生
长点在胚胎发育完成时所达到的阶段不同, 有些植物(如
豌豆和水稻)的成熟种子已经包含数片真叶。茎尖生长
点一旦形成, 器官发生主要集中于两侧, 而中央区的上2
层是干细胞群体, 最下面 1层(L3)是 SOC。WUSHEL
(WUS)转录因子和CLV1/2/3所介导的信号转导途径通
过反馈机制控制着茎端生长点的大小和其中干细胞的数
目。这些基因多数是在胚胎和茎端分生组织的特定区
域表达(图 3)。其中, WUS在胚胎发育的 16细胞时期
开始出现, 在将要形成生长点的少数几个细胞中特异性
地表达。W US对维持干细胞的未分化状态是必需的
(Mayer et al., 1998)。CLV1和CLV2所形成的复合体
作为细胞膜表面受体与 CLV3多肽激素相互作用, 将
CLV3的信号传递到细胞内(Trotochaud et al., 1999,
Fiers et al., 2006), 然后通过一系列中间过程实现对
WUS基因表达的抑制。同时WUS可以诱导 CLV3的
表达。由此, CLV1/2/3复合体与WUS之间形成一个精
确调控的反馈调节环, 控制茎端生长点中细胞分裂与分
图 3 在胚胎不同区域特异性表达的基因
STM (SHOOTMERISTEMLESS): 编码一个 I 型 KOTTED1家族
转录因子; WUS (WUSCHEL): 编码一个促进干细胞数目增加的
同源域转录因子; SHR (SHORTROOT): 编码一个 SCR家族的转
录因子; CLV1 (CLAVATA1): 编码一个富含胞外亮氨酸重复顺序
的受体激酶; CLV3 (CLAVATA3): 编码 CLAVATA3小分子蛋白,
终产物是一个含 12个氨基酸的小分子多肽; CLE19 (CLAVATA3/
ESR-RELATED 19): 编码一个 CLV3类似蛋白, 可促进细胞分化;
MP (MONOPTEROS): 编码一个应答于生长素的转录因子; FIL/
YAB3 (FILAMENTOUS FLOWER , YABBY3): YABBY家族基
因; REV (REVOLUTA): 编码一个带有亮氨酸拉链结构的转录因
子; ANT (AINTEGUMENTA): 编码一个 AP2家族转录因子; UFO
(UNUSUAL FLORAL ORGANS): 编码 SCF复合体中的 F-Box 蛋
白; ZLL (ZWILLE): 编码一个胚胎顶端的中央及周边组织建立所
必需的翻译起始因子。
Figure 3 Genes expressed specifically in different embryonic
domains
STM (SHOOTMERISTEMLESS): encoding a class I KOTTED-
like homeodomain transcription factor that is required for shoot
apical meristem (SAM) formation during embryogenesis and
for SAM function throughout the life time of the plant; WUS
(WUSCHEL): encoding a homeodomain transcription factor
promoting stem cell identity; SHR (SHORTROOT): encoding a
SCR-like transcription factor; CLV1 (CLAVATA1): encoding a
membrane-bound receptor kinase with an extracellular leucine-
rich domain; CLV3 (CLAVATA3): encoding a small protein with
final product being a 12-AA peptide ligand for CLV1; CLE19
(CLAVATA3/ESR-RELATED 19): encoding a member of a large
family of putative ligands homologous to the CLV3; MP
(MONOPTEROS): encoding an auxin-responsive transcription
factor mediat ing embryo axis format ion and vascular
development; FIL/YAB3 (FILAMENTOUS FLOWER , YABBY3):
encoding a YABBY-like gene, likely has transcription factor
act iv i ty, involved in spec i fy ing abaxial cel l fate; REV
(REVOLUTA): encoding a homeodomain-leucine zipper tran-
scription factor; ANT (AINTEGUMENTA): required for control
of cell proliferation and encoding a putative transcriptional regu-
lator similar to AP2; UFO (UNUSUAL FLORAL ORGANS): en-
coding an F-Box protein in the SCF complex; ZLL (ZWILLE):
encoding a translation initiation factor, required to establish the
central-peripheral organization of the embryo apex.
395蒋丽等: 被子植物胚胎发育的分子调控
化的平衡(Schoof et al., 2000)。此外, STM也是一个
参与茎端分生组织形成和维持的一个基因, 在顶端分生
组织区表达。有证据表明, WUS和STM各自独立地维
持分生组织的自我更新(Lenhard et al., 2002)。
根端分生组织的形成和分化也是目前研究的热点问
题之一。拟南芥的根端分生组织在胚胎的64细胞时期
便基本形成。PLT1和PLT2基因对于根部干细胞的形
成是必需的(Aida et al., 2004), 并且对ROC的特化和
干细胞的活性是至关重要的。在早期胚胎中异位表达
PLT, 胚芽区会转变成具有胚轴和胚根属性的组织, 这表
明PLT在胚胎基部的建立过程中起着重要作用(Aida et
al., 2004)。
2.4 胚胎发育中的表观遗传调控
胚胎发育中细胞分裂和分化的模式受到表征遗传的精确
调控。哺乳动物胚胎发育过程中DNA的甲基化在调控
基因表达方面具有重要的作用。DNA甲基化是一种可
遗传的染色质修饰, 在植物中也是普遍存在的。最近有
研究表明, 由MET1(methyltransferase1)介导的DNA甲
基化影响胚胎发育中一些相关基因的表达, 并且在正常
的胚胎发育中起关键作用(Xiao et al., 2006)。同时, 也
有证据表明很多来自父本的基因在胚胎发育的早期是不
表达的(Vielle-Calzada et al., 2000)。这一现象的普遍
程度尚有待于进一步研究。
3 胚胎发育研究中的热点问题
植物胚胎发育过程的遗传调控一直是人们感兴趣的问
题。人们早期对胚胎发育过程的形态学观察为探索胚
胎发生提供了大量基础数据, 也提出了很多非常重要的
问题有待解决。尽管依据十字花科植物所固有的胚胎
发育模式可以预测合子胚发育所产生的子细胞的命运,
但是对这些事件发生的分子机制还了解得很少, 还有很
多问题亟待解决。
(1)人们对于胚胎发育过程的启动－合子激活过程了
解还不多。需要解决的问题包括受精给卵细胞提供了
一个什么样的信号, 该信号是如何启动相关基因的表达,
以及怎样启动胚胎发育程序。现代的分子遗传技术手
段可以帮助我们回答这一问题, 特别是对参与这一过程
的关键基因功能的解析。
(2)胚胎发育过程中细胞分裂、分化的模式是如何
决定的？这也是相当一段时间里人们试图回答的问题。
这一领域的研究已经有了诸多有趣发现, 如生长素的极
性运输在胚胎发育中的两侧对称性的形成以及顶基轴的
建立中扮演重要角色, 在诱发和维持茎端分生组织活性
方面也非常关键。这些研究的突出成就是众多参与胚
胎发育模式形成的基因被克隆(表1), 但是距离完整阐述
调控胚胎发育过程的机理还非常遥远。
(3)胚胎发育与胚乳发育之间的关系也是人们关心的
问题。一般认为, 胚乳不但为发育的胚胎提供营养物质,
也提供着调控信号。远缘杂交败育的一个很重要原因
是胚乳发育异常。但是胚乳究竟为胚胎提供了什么样
的信号使得胚胎和胚乳能够协调发育, 二者之间到底有
何联系尚不清楚。有研究表明HAIKU基因突变引起胚
乳变小, 同时胚胎的体积也有所变小(Garcia et al.,
2003)。
总之, 种子是人类赖以生存的最重要的粮食来源, 也
是多数植物得以繁衍的起始材料。对胚胎和胚乳发育
中特异表达基因的研究不仅有重要的理论价值, 也在提
高粮食产量、开发功能食品和定向改良作物等诸多领
域有重要的应用前景。
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(责任编辑: 韩亚琴)
Molecular Mechanisms of Plant Embryogenesis
Li Jiang, Xingyun Qi, Huaqin Gong, Chunming Liu*
Center for Signal Transduction and Metabolomics, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Plant embryogenesis is a tightly regulated developmental process, consisting of zygote activation, cell division and
differentiation, polarity establishment, pattern formation, organogenesis, storage product accumulation, and eventually the forma-
tion of a mature embryo. Research in the last twenty years has identified many genes that are involved in different stages of the
embryo development, which provides important information underlying plant embryogenesis. This review focuses on the progresses
made in this area with emphasis on early embryogenesis. At the end, we give a brief outline about the unsolved problems and the
prospective for future studies.
Key words embryogenesis, molecular regulation, pattern formation, zygote activation
Jiang L, Qi XY, Gong HQ, Liu CM (2007). Molecular mechanisms of plant embryogenesis. Chin Bull Bot 24, 389-398.
* Author for correspondence. E-mail: cmliu@ibcas.ac.cn
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