全 文 ：植物学通报 2005, 22(增刊): 108~117
Chinese Bulletin of Botany
①北京市优秀人才专项基金项目(20041D0502109)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wwhals@163.com
收稿日期: 2003-08-19 接受日期: 2005-01-26 责任编辑: 崔郁英, 白羽红
未授粉子房和胚珠离体培养诱导植物
雌核发育研究进展①
王文和②
(北京农学院 北京 102206)
摘要 未授粉子房和胚珠培养离体诱导雌核发育的研究已近半个世纪, 目前共有20科40余种种子植物
的未授粉子房或胚珠离体培养诱导了雌核发育, 但成功获得雌性单倍体的植物只有10科25种2变种。本
文重点对离体雌核发育的胚胎学的研究资料进行综述, 包括离体条件下胚珠中胚囊的发育状况、雌核发
育的模式、雌性单倍体形成的途径以及自发胚乳的离体诱导并指出该领域研究中存在的问题, 进一步在
研究方法上提出了设想和建议。
关键词 未授粉子房, 未授粉胚珠, 离体培养, 雌核发育, 单倍体植株, 自发胚乳
Advances in Induction of Gynogenesis In Vitro by Unpollinated
Ovary and Ovule Culture
WANG Wen-He②
(Beijing Agrucultural College, Beijing 102206)
Abstract This study covers the last half-century of research into induction of gynogenesis in vitro
with unpollinated ovaries and ovules. Gynogenesis has been induced in 40 species belonging to 20
families of seed plants, but in only 25 species and 2 varieties belonging to 10 families have gynogenic
haploids been successfully obtained. The paper summarizes embryological studies of gynogenesis,
such as the development of the embryo sac in ovules in vitro, patterns of gynogenisis, pathways of
the formation of gynogenic haploids, and the induction of spontaneous endosperm in vitro. The
problems of studies in this field are discussed and proposed methods of studies suggested.
Key words Unpollinated ovary, Unpollinated ovule, In vitro culture, Gynogenesis, Genogenetic
haploid plant, Autonomous endosperm
自从 1921年 Berger在曼陀罗(Datura
stramonium)中首次发现单倍体植株后, 被子植
物中的这种现象就时有报道。据 Kimber和
Riley(1963)统计, 在16个科39属71种植物中发
现有单倍体现象。由于单倍体植株在植物育
种和遗传学基础理论的研究和应用中有很大的
潜力, 但又由于其发生的偶然性和频率低, 且大
多数缺乏细胞学研究, 因此植物胚胎学家和育种
专 题 介 绍
1092005 王文和: 未授粉子房和胚珠离体培养诱导植物雌核发育研究进展
学家尝试用各种方式人工诱导孤雌生殖或无配
子生殖以产生单倍体。体内诱导的方法探索
了几十年, 虽然取得某些进展, 但未能提供广泛
有效的手段。实验胚胎学的兴起, 使体外研究
日益受到重视, 并逐渐成为主要的实验手段。
通过子房或胚珠的离体培养, 诱导大孢子或雌
配子体产生单倍体植株是国内外探索的一个
新课题。它突破了传统胚胎学仅限于体内研
究的框框, 也为单倍体植物的诱导和利用开辟
了新的技术路线。正如杨弘远(1984)所总结
的:体外研究可以摆脱整体植株的制约, 突出
研究的局部对象, 提供较自然且更为稳定的实
验条件, 能有针对性地研究条件因素对发育的
影响,更有效地引进新的实验技术, 能人为促进
发育朝预期的方向发展。
1 未授粉子房和胚珠离体诱导雌
性单倍体的研究概况
20世纪50年代末, 植物胚胎学家开始了未
授粉胚珠培养的探索, 试图闯出离体诱导单倍体
的新途径,然而未能成功(周嫦和杨弘远, 1982)。
20世纪60年代, Tulecke(1964)离体培养未授粉
的银杏(Ginkgo biloba)雌配子体, 得到单倍体愈
伤组织,但没有分化成植株。在被子植物中,
Nishi和Mitsuoka(1969)对水稻(Oryza sativa)未
授粉子房培养产生了二倍体和四倍体植株, 但未
获得单倍体。20世纪70～80年代, Uchimiya等
(1971)从未传粉的玉米(Zea mays)子房和茄子
(Solanum melongena)的胚珠诱导出愈伤组织,
并观察到其中有单倍体细胞的分裂, 表明雌配子
体人工诱导单倍体植株是可能的。Jensen等
(1977)进行未授粉棉花(Gossypium hirsutum)胚
珠培养诱导了极核融合和分裂, 但没有进一步的
结果。san Noeum (1976)首次利用大麦
(Hordeum vulgare)未授粉子房培养出单倍体植
株。随后国内用未授粉的小麦( T r i t i c u m
sativum)及烟草(Nicotiana tabacum)子房培育出
单倍体植株(祝仲纯和吴海珊, 1979), 以后的报道
逐渐增多。Yang和 Zhou(1990)曾对离体雌核
发育进行过总结, 但此后的十几年中该领域的研
究又有扩展和深入, 经统计目前共对20科40余
种种子植物未授粉子房或胚珠进行过离体培养,
成功培养出单倍体植株的植物已达 10个科、
25个种及 2变种(表 1)。
研究较多地集中在禾本科、茄科、百合
科、葫芦科及菊科, 占全部再生植株物种的
2/3, 尤以禾本科的研究最多, 占全部种的 1/4
多。在水稻(周嫦等, 1983; Li et al., 1998)和非
洲菊(Gerbera jamesonii) (Meynet and Sibi, 1984)
中已分别建立起可重复的培养流程。Li 等
(1999)对水稻通过培养未授粉子房获得的单倍
体植株的某些农艺性状进行了遗传学分析。
Bohanec等(2001)对洋葱(Allium capa)经雌核发
育来的株系进行RAPD谱带分析, 证明再生植
株的基因型是稳定的。据Mukhambetzhanov
(1997)报道从未授粉子房和胚珠诱导获得的单
倍体植物在甜菜(Beta vulyaris)、水稻、洋葱
和非洲菊等的育种上已得到应用。
该项研究成功的意义在于开辟了单倍体育
种的另一途径,这对于花粉培养尚未获得成功和
雄性不育的物种尤为重要。并且为实验生殖
细胞学, 特别是雌核发育的研究建立了良好体
系。同时为开展植物的遗传工程提供了新的
受体(蔡得田和陈冬玲, 1986)。
2 未授粉子房和胚珠离体培养中
雌核发育的胚胎学研究
与花粉的“雄核发育”(androgenesis)相
对应, san Noeum(1979)采用了“雌核发育”
(gynogenesis)一词, 它是指在离体条件下由未授
粉胚囊产生单倍体胚和植株的过程。雌核发
育的原义是孤雌生殖(parthenogenesis)的一种变
化形式, 即精子入卵后, 精核不与卵核融合而退
化, 刺激卵核分裂发育为胚的现象。对未传粉
子房或胚珠培养时, 由胚囊细胞不经受精发育成
胚或植株的遗传效果与此相似, 故也称为雌核发
110 22(增刊)
表 1 未授粉子房或胚珠培养已获单倍体植株的物种
Table 1 The species of haploid plants obtained by cultured unpollinated ovaries or ovules
科名 种名 外植体 参考文献
禾本科 Hordeum vulgare 子房 san Noeum,1976;王敬驹和匡柏健, 1981
Gramineae
H. vulgare var. mudum 子房 锠谷祝平和郑国 , 1984
Triticum sativum 子房 祝仲纯和吴海珊, 1979; 祝仲纯等, 1981b
Secale cereale 子房 潘景丽, 1983
Oryza sativa 子房 de Asselin, 1980; 周嫦和杨弘远, 1980; Zhou
and Yang ,1981; Li et al, 1998
Zea mays 子房 敖光明等, 1982; Truong-Andre
and Demarly,1984
Coix lacryma-jobi 子房 李伟民和张彬, 1984
茄科 Nicotiana tabacum 子房 祝仲纯和吴海珊, 1979, 祝仲纯等, 1981a
Solanaceae
N. rustica 子房 锠吴伯骥和郑国 , 1982
Petunia axillaris 胚珠 de Verna and Collins,1984
P. hybrida 子房 Raquin,1985
Solanum tuberrosum 子房 陶自荣等, 1985
菊科 Gerbera jamesonii 胚珠 Sitbon,1981; Meynet and Sibi,1984
Compositae Helianthus annuus 幼花 蔡得田和周嫦, 1983
子房, 胚珠 Mix,1985
百合科 Lilium davidii 子房 锠谷祝平和郑国 , 1983
Liliaceae Allium tuberosum 子房 田惠桥和杨弘远, 1989
A.cepa 花, 子房, 胚珠 Muren ,1989; Campion et al.,1992;
Musial et al.,2001
杨柳科 Salicaceae Populus× simonigra 子房 吴克贤和徐妙珍, 1984
藜科 Beta vulgaris 胚珠, 子房 van Geyt et al.,1987
Chenopodiaceae 胚珠 Hosemans and Bossoutrot,1983
大戟科 Hevea brasiliensis 胚珠 陈正华等, 1985; Chen et al., 1988
Euphorbitaceae
葫芦科 Cucubita pepo 胚珠 de Dumas et al.,1986; 陈学军等, 2000
Cucurbitaceae
C. pepocon var. 子房 Gemesne et al.,1997
giromontiina
Cucumis sativus 子房 Gemesne et al.,1997
石竹科 Melandrium album 子房 Mol, 1992
Caryophyllaceae
蔷薇科 Fragaria ananassa 子房 王文和, 2001①
Rosaceae F. virginiana 子房 王文和, 2001①
①王文和 (2001) 草莓离体雌核发育的研究. 博士学位论文, 沈阳农业大学, 沈阳, 32-36
1112005 王文和: 未授粉子房和胚珠离体培养诱导植物雌核发育研究进展
育, 但两者实际发生过程则至少有3点不同: 1)
前者是体内发育,后者为体外发育; 2)前者由假受
精(pseudogamy)刺激, 后者根本未授粉和受精,
由离体培养刺激; 3)前者仅指卵细胞的孤雌生
殖, 后者含义比较广泛, 除卵外还包括了助细胞
及反足细胞的无配子生殖, 甚至也包括大孢子起
源的胚胎发生。
虽然胚囊中自然发生单倍体的现象曾在百
余种植物中有过记载, 但由于其发生的偶然性,
大多数缺乏胚胎学研究, 只是根据细胞学和遗传
学方法来推测它们的起源。未传粉子房与胚
珠培养为研究孤雌生殖或无配子生殖的细胞胚
胎学提供了稳定的实验体系, 目前对离体雌核发
育过程进行了不同程度的胚胎学观察。
2.1 胚珠中胚囊的发育
因胚囊深埋在胚珠的珠心组织中, 很难直
接观察, 所以只有少数学者研究了雌配子体在体
外是如何发育的。在烟草(祝仲纯等, 1981a)、
黄花烟草(Nicotiana rustica)(吴伯骥和郑国钅昌,
1982 )及大卫百合(Lilium davidii) (谷祝平和郑
国钅昌, 1983)中, 大孢子不产生胚囊, 直接形成
胚。在异株女娄菜(Melandrium album)中, 去
除胎座的胚珠(包括大孢子母细胞, 甚至包括孢
原细胞), 经过离体培养仍可形成大孢子和胚囊
(Mol, 1993)。对大麦(黄群飞等, 1982)、烟草
(Lobanova and Enaleeva, 1998)、水稻(李国民
和杨弘远, 1986)和异株女娄菜(Mol, 1993)的单核
胚囊或后期胚囊进行培养, 雌配子体一般正常发
育, 即为蓼型胚囊。在蒺藜草( C e n c h r u s
ciliars)的小花离体培养中, 有性胚囊和无孢子胚
囊发育方式与自然条件下相同, 分别按蓼型或黍
型胚囊发育(de Groote and Sherwood, 1984)。
在离体诱导中, 少数物种出现蓼型胚囊发
育途径中途歧异现象。发现异株女娄菜 0 ~
0.4%的胚珠具有多于8个细胞核的胚囊或胚囊
中包含一些非典型的细胞(Mol, 1993); Lobanova
和Enaleeva(1998)发现, 在烟草子房离体培养中,
也观察到多核的或细胞型异常胚囊, 异常胚囊的
发生频率取决于取材时期和培养条件; 在水稻
子房离体培养中, 产生四核胚囊, 卵器呈线形排
列(李国民和杨弘远, 1986)、此外, 在水稻(Zhou
et al.,1986)、向日葵(Yang et al., 1986)和玉米
(Zverzhanskaya et al., 1977)的子房或胚珠培养
中偶尔观察到有多个卵细胞的现象。
2.2 胚胎发生的雌核发育模式
胚囊成员细胞在离体条件下都有可能发
育。一些实验结果表明, 这种结构是从一个或
多个细胞、经单一或多途径发育来的(Muk-
hambetzhanov, 1997)。离体条件下雌核发育的
多种胚胎学发育模式见图 1。
雌核发育研究中胚多数是由卵细胞孤雌生
殖发育而来, 如: 向日葵(闫华等, 1985; Yang et
al. ,1986)、甜菜(Ferrant and Bouharmont,
1 9 9 4 )、异株女娄菜( M o l , 1 9 9 2 )、玉米
(Zverzhanskaya et al.,1977)、韭菜(田惠桥和杨
弘远, 1989)、Astragalus cicer、Baptisia
australis (Ponitka and Slusarkiewicz-Jarzina,
1987)、Salvia sclarea (Ъ УГАРА and
РУСИНА, 1989)和洋葱(Musial et al., 2001)。
部分原胚来源包括卵细胞的孤雌生殖和反足细
胞的无配子生殖, 如:大麦(黄群飞等, 1982)、青
稞(Hordeum vulgare var. mudum)(谷祝平和郑国
钅昌, 1984)、玉米(Truong-Andre and Demarly,
1984)及凤梨草莓(Fragaria ananassa)①; 烟草(祝
仲纯等, 1981a; 潘莉和杨铁钊, 2000)和黄花烟
草(吴伯骥和郑国钅昌, 1982)中被认为单倍体既
可来自成熟卵细胞, 又可来自大孢子; 大卫百
合被认为是由大孢子直接进行雌核发育(谷祝
平和郑国钅昌, 1983); 水稻的情况很特殊, 卵细
胞仅能进行异常的游离核分裂, 而助细胞的无
配子生殖是原胚的主要来源, 反足细胞偶尔也
可分裂成类似原胚的结构(田惠桥和杨弘远,
1984)。
①王文和(2001)草莓离体雌核发育的研究. 博士学位论
文, 沈阳农业大学, 沈阳, 32-36
112 22(增刊)
2.3 早期胚胎发育的途径
孤雌生殖的早期发育与合子的胚胎发育有
几分相似, 卵细胞或助细胞第一次分裂都如体内
合子典型的分裂一样, 在水稻(Zhou et al. ,
1986)、向日葵(Yang et al., 1986)、甜菜(Olesen
et al., 1988)和异株女娄菜(Mol, 1992)中均出现
带有胚柄的球形胚或梨形胚。洋葱从小球状
胚发育成成熟的棒状胚(Musial et al., 2001)。
对向日葵受精后的卵细胞和离体培养孤雌生殖
诱导的幼胚进行细胞学超微结构(闫华和杨弘
远, 1989)和组织化学(魏正元和杨弘远, 1986)的
研究, 发现最初合子胚与孤雌生殖产生的原胚在
DNA和RNA的合成、细胞器的活动和第一次
壁的形成上均相似。然而, 极性转化、自体吞
噬泡、细胞壁加厚和不完全细胞壁向心生长
这些现象仅在孤雌生殖胚中观察到。该胚的
进一步发育常是异常的。
2.4 雌核发育植株形成的途径
虽然雌核发育的早期发生是形成原胚, 但
后期却经胚状体或愈伤组织两种途径再生植
图 1 离体条件下雌核发育的多种胚胎学发育模式
A. 典型蓼型胚囊发育途径, 孤雌生殖(A1), 助细胞的无配子生殖(A2), 反足细胞的无配子生殖(A3), 自发胚乳发育
(A4); B. 四核期胚囊核位置异常导致组成卵器的细胞线性排列及无配子胚的形成; C. 胚囊中多余的核形成胚(C1)
或形成胚乳(C2); D. 胚胎直接由部分或全部大孢子形成。实线条代表主要途径, 虚线条代表的途径还需更多的资
料证实。
Fig.1 Summary presentation of developmental pathways occurring in ovules cultured in vitro
In pathway A,development of the embryo sac is typical up to the mature stage(Polygonum-type),then followed by
parthenogenetic(A1)or apogamic(apogametic, A2,A3)embryo formation or autonomous endosperm development
(A4).Pathway B is related to a nontypical orientation of the nuclei at the 4-nucleate stage of the embryo sac; as a
consequence, a linear egg apparatus is formed and an apogamic embryo appears. In pathway C, supernumerary nuclei
of an embryo sac contribute to embryo(C1)or endosperm(C2)formation. In pathway D, direct embryogenesis starts
from some(or all)megaspores. The thick line shows the most frequent pathway; broken lines indicate pathways which
need more data for confirmation (Mol, 1999).
1132005 王文和: 未授粉子房和胚珠离体培养诱导植物雌核发育研究进展
株。在烟草(祝仲纯等, 1981a)、大麦(黄群飞
等, 1982)、青稞(谷祝平和郑国钅昌, 1984)和薏苡
(Coix lacrymajobi)(李伟民和张彬, 1984)等植物
中, 只观察到胚状体途径; 在百合(谷祝平和郑国
钅昌, 1983)、杨树(吴克贤和徐妙珍, 1984)、非
洲菊(Meynet and Sibi, 1984; Cappadocia et al.,
1988)及马铃薯(陶自荣等, 1985)中只有愈伤组织
途径; 而水稻(田惠桥和杨弘远, 1983, 1984; 何才
平和杨弘远, 1987)、玉米(敖光明等, 1982;
Truong-Andre and Demarly, 1984)、黄花烟草
(吴伯骥和郑国钅昌, 1982)、小麦(严键汉等,
1979; 祝仲纯等, 1981b)、凤梨草莓①及甜菜
(D’halluin and Keimer, 1984)等植物中两种途径
都存在。在水稻中, 通过外源激素的调节, 雌
核发育可显著提高胚状体发生频率, 减弱愈伤组
织化倾向(何才平和杨弘远, 1987)。这表明虽然
雌核发育的起源是稳定的, 但其后期发育途径则
是可以通过改变培养条件而调节的。此外,在
雌核发育过程中原胚还存在着败育和各种异常
现象(田惠桥和杨弘远, 1984; 闫华等, 1987)。同
时如何控制胚的形态发生过程, 使之更接近于体
内的状况, 是值得研究的问题。
2.5 自发胚乳的离体诱导
在自然有性生殖中中央细胞很少出现极核
(或次生核)不受精而分裂的现象(Mol, 1999)。
在子房或胚珠离体培养中, 个别植物中央细胞却
受到刺激进行分化, 形成自发胚乳。发育途径
可先形成次生核然后自发胚乳进行发育, 如棉花
(Jensen et al., 1977)和巴西橡胶(杨晓泉和傅家
瑞, 1997); 也可由未融合极核分裂而形成自发胚
乳, 如水稻(周嫦和杨弘远, 1981)及大麦(黄群飞
等, 1982)等; 还有的未弄清自发胚乳如何而来,
如洋葱(Musial et al., 2001); 或带有多余核的异
常多核胚囊直接形成多核胚乳状细胞(Mol et al.,
1995)。离体诱导的胚乳通常只有少数游离核,
只在铁筷子(Helleborus niger)胚珠中达 260～
420个胚乳核, 但一般都没有细胞结构出现(Mol
et al., 1995)。
3 存在的问题与展望
目前离体诱导植物雌性单倍体的工作取得
了很大的进展, 已有 10个科、25种、2变种
获得单倍体(或双单倍体)植株, 但大多数诱导实
验体系不够稳定, 只有少数诱导获得的材料在育
种上得到应用。今后在离体诱导雌性单倍体
方面除扩大诱导的植物种类外, 应加强建立稳定
且可重复的培养流程的研究。
一般来说, 胚囊的发育方式不易受离体条
件的影响而改变。雌核发育的起源也具有内
在的稳定性, 不随培养条件的变化而改变。无
论外源激素的有无及种类、基本培养基成
分、培养方式及光照条件等方面作何改变, 只
能影响雌核发育诱导频率的高低和胚状体的发
育情况, 而不能改变水稻的雌核发育起源于助细
胞(何才平和杨弘远,1988)和向日葵雌核发育起
源于卵细胞(闫华等, 1987, 1988)这一基本规律。
从现有资料中得知自发胚乳的离体诱导情况一
般只产生少数游离核, 很少观察到细胞壁出现。
同时我们注意到诱导自发胚乳发育的物种中有
性胚乳类型均为核型胚乳, 如对细胞型胚乳发育
类型的植物进行诱导, 结果是否也具有一定的稳
定性有待研究。今后利用这些稳定的实验系
统开展多方面的研究将具有现实意义。
在雌核发育的胚胎学研究中, 前人虽做了
许多工作, 但有待深入, 研究不够的原因主要是:
离体诱导的子房或胚珠数量有限; 离体诱导雌
核发育的频率一般又很低; 胚囊在胚珠的深处
被珠心和珠被等包埋观察困难; 以往研究方法
多为固定切片法等。这些因素极大地制约了
雌核发育的胚胎学研究。改进实验技术, 提高
诱导效率仍是今后研究的主要内容之一。另
外, 目前国内外在分离获得生活胚囊、胚囊成
①王文和(2001)草莓离体雌核发育的研究. 博士论文, 沈
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员细胞以及微室培养方面已做了大量工作, 并建
立起了有效的方法, 那么进一步设想将生活的胚
囊或其成员细胞进行离体诱导, 跟踪观察雌核发
参 考 文 献
育将是又一研究方向。当然,这其中有许多难
题还需要攻克。
1152005 王文和: 未授粉子房和胚珠离体培养诱导植物雌核发育研究进展
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