全 文 ：植 物 分 类 学 报 43(2): 123–150(2005)
Acta Phytotaxonomica Sinica
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2003-02-28收稿, 2003-06-21收修改稿。
基金项目: 中国科学院昆明植物研究所创新基金资助(Supported by Kunming Institute of Botany, the Chinese Academy of
Sciences)。
国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态
1 胡嘉琪 2崔鸿宾 2张玉龙
1(复旦大学生物多样性科学研究所 上海 200433)
2(中国科学院植物研究所 北京 100093)
Pollen morphology of the tribe Ruellieae
(Acanthaceae) from China
1HU Chia-Chi 2 TSUI Hong-Pin 2 ZHANG Yu-Long
1 (Institute of Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai 200433, China)
2(Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract Pollen morphology of seven species in two genera in the Ruelliinae, three species
in one genus in the Barlerinae and 34 species in 16 genera in the Strobilanthinae (Ruellieae,
Acanthaceae), were observed under SEM. Pollen grains in Ruellieae, particularly in
Strobilanthinae (including Strobilanthes s.l.) exhibit great diversity and are most eurypalynous
in the family. In light of the aperture types and exine ornamentation patterns, pollen grains of
the genera examined fall into three major types: 1. 3-porate pollen, which includes, (1) pollen
with reticulate exine ornamentation (Pararuellia); (2) pollen with gemmate exine
ornamentation (Championella); (3) pollen with echinate exine ornamentation (Paragutzlaffia,
Diflugossa and Pteroptychia). 2. 3-colporate pollen or 3-colporate pollen with pseudocolpi,
which includes, (1) 3-colporate pollen with reticulate exine ornamentation (Eranthemum and
Barleria); (2) 3-colporate pollen with pseudocolpi and ribbed or banded, and septate exine
ornamentation, the lumina rounded, finely reticulate inside and arranged in longitudinal rows
(Perilepta, Pteracanthus, Goldfussia, Sympagis and some species of Strobilanthes); (3)
3-colporate pollen with ribbed or banded yet not septate exine ornamentation, the lumina
neither distinctly rounded and finely reticulate inside, nor conspicuously arranged in
longitudinal rows (Aechmanthera, Baphicacanthus, Semnostachya and some species of
Pteracanthus); and (4) 3-colporate pollen with ribbed and finely reticulate exine
ornamentation but with broader bands, each band with two ridges (Strobilanthes cycla). 3.
(4-)5-colporate pollen with pseudocolpi and reticulate or ornate exine ornamentation
(Adenacanthus). No distinct apertures were observed in three genera, Parachampionella,
Gutzlaffia and Tarphochlamys. Pollen morphological characters in the Acanthaceae can be
used not only to distinguish taxa of higher ranks (subfamily, tribe and subtribe) and elucidate
their relationships, but sometimes can also be used to distinguish genera and species.
Key words Acanthaceae, Ruellieae, Ruelliinae, Barlerinae, Strobilanthinae, pollen
morphology, systematics.
摘要 报道了国产爵床科Acanthaceae芦莉花族Ruellieae芦莉花亚族Ruelliinae 2属7种、假杜鹃亚族
Barlerinae 1属3种和马蓝亚族Strobilanthinae 16属34种植物扫描电镜下的花粉形态。芦莉花亚族的地皮
消属Pararuellia和喜花草属Eranthemum的花粉均为圆球形,具3孔或3孔沟,外壁为不同的网状结构; 假
杜鹃亚族的假杜鹃属Barleria的花粉为长球形,具3孔沟,外壁亦为网状结构;马蓝亚族植物(包含广义的马
植 物 分 类 学 报 43卷 124
蓝属Strobilanthes s.l.)花粉形态多样,结构复杂。依据花粉萌发孔和外壁纹饰特征,可将马蓝亚族16属植物
和上述两亚族3属植物的花粉形态归纳成3大类型: 1. 具3孔类型。其中又有(1)外壁具网状纹饰者,见于
地皮消属; (2)外壁具芽胞状纹饰者,见于黄猄草属Championella; (3)外壁具刺状(棒状)纹饰者,见于南一
笼鸡属Paragutzlaffia、叉花草属Diflugossa和假蓝属Pteroptychia。2. 具3孔沟及具3孔沟与假沟类型(肋条
带型)。其中又有(1)具3孔沟和网状纹饰者,见于喜花草属和假杜鹃属; (2)具刺状(棒状)纹饰者,见于南一
笼鸡属、叉花草属和假蓝属; (3)具3孔沟与假沟,外壁纹饰具节隔、肋条带状或网状,网眼纵向排列成行,网
眼内有细网纹者,见于耳叶马蓝属Perilepta、马蓝属Pteracanthus(大部分)、金足草属Goldfussia、紫云菜属
Strobilanthes(部分)和合页草属Sympagis; (4)具3孔沟与假沟类型,肋条带状,但不具节隔,外壁纹饰网状,网
眼不成行或不明显纵向排列,网内无细网纹者,见于尖蕊花属Aechmanthera、板蓝属Baphicacanthus、马蓝
属(部分)和糯米香属Semnostachya; (5)具双脊及细网状纹饰者,见于环毛紫云菜Strobilanthes cycla。3. 具
(4-)5孔沟及假沟类型(肋条带型),外壁具网状或拟网状纹饰,见于腺背蓝属Adenacanthus。另外兰嵌马蓝
属Parachampionella、山一笼鸡属Gutzlaffia和肖笼鸡属Tarphochlamys的花粉有无萌发孔尚不清楚,有待进
一步研究。综上所述,芦莉花族植物的花粉形态具有较高的多样性,是重要的分类性状。利用花粉形态特
征能较好地区分高级分类群如亚科、族以及亚族,有时也有助于阐明类群之间的相互关系,甚至也能用于
区分属、种和阐明其关系。
关键词 爵床科; 芦莉花族; 芦莉花亚族; 假杜鹃亚族; 马蓝亚族; 花粉形态; 系统学
爵床亚科Ruellioideae是爵床科Acanthaceae 4个亚科中最大的一个。国产爵床亚科植
物分为芦莉花族Ruellieae、鳞花草族Lepidagathideae、穿心莲族Andrographideae和爵床族
Justicieae 4族。其中又以芦莉花族最为庞大和复杂,国产的属、种甚多,其下又分芦莉花亚
族Ruelliinae、假杜鹃亚族Barlerinae、水蓑衣亚族Hygrophilinae、肾苞草亚族Petalidinae、马
蓝亚族Strobilanthinae 5个亚族(胡嘉琪等, 2002)。其中马蓝亚族不仅种类较多,而且属、种
划分颇为混乱,尤以马蓝属Strobilanthes Bl.中分类问题最多,值得深入研究。
长期以来,马蓝属有广义和狭义之分。Bremekamp(1944)将马蓝亚族分成54个属。原
马蓝属(即现紫云菜属Strobilanthes Bl. s.l.)被处理为仅有10余种的小属,即狭义的马蓝属
Strobilanthes s.s.,分布于印度和印度尼西亚(苏门答腊和爪哇)。不少亚洲学者(Saggoo &
Bir, 1961; Vishnu-Mittre & Gupta, 1966)接受了他的分类,而欧美一些学者(Mabberley,
1997; Wood, 1994, 1995; Carine & Scotland, 1998)不同意他的观点,仍采用广义马蓝属
Strobilanthes s.l.的概念。对Bremekamp的专著评论颇多(Wood, 1994, 1995),因为他对一些
地区如斯里兰卡、缅甸、印度阿萨姆、越南以及我国台湾等地的不少种类常冠以“该属不
详(genus adhuc incertum)”字样,没能将100余种植物归入他自己建立的属。对我国大陆的
一些种类也缺乏研究,也多注以“该属不详”。然而,半个多世纪以来,未见有人对该亚族作
过比Bremekamp更全面的研究,也未见不同意他的处理的学者提出更好的分类,因此《中国
植物志》基本上仍采用Bremekamp的系统(胡嘉琪等,2002)。Bremekamp划分属时,除根据
植物外部形态特征外,还特别强调花粉的特征和种子亚表皮细胞特征。
爵床科植物的花粉形态特征具有重要的系统学意义(Radlkofer, 1883; Lindau, 1897;
Bremekamp, 1944; Scotland, 1990, 1991, 1992, 1993)。本文对芦莉花族的芦莉花亚族、假杜
鹃亚族和马蓝亚族19属44种的花粉形态进行了扫描电镜观察。
1 材料和方法
材料来源见表1。方法见崔鸿宾和胡嘉琪(2005)。
2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 125
表 1 材料来源
Table 1 Source of material
分类群
Taxon
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
节翅地皮消
Pararuellia alata H. P. Tsui
云南双江
Shuangjiang, Yunnan
辛景三 (J. S. Xin) 916
罗甸地皮消
P. cavaleriei (Lévl.) E. Hossain
贵州罗甸
Luodian, Guizhou
张志松,张永田 (Z. S. Chang & Y.
T. Chang) 380
海南地皮消
P. hainanensis C. Y. Wu & H. S. Lo
海南感恩
Gan’en, Hainan
刘心祈 (S. C. Lau) 3816
云南丽江
Lijiang, Yunnan
G. Forrest 2744 地皮消
P. delavayana (Baill.) E. Hossain
云南漾濞
Yangbi, Yunnan
钟观光 (K. K. Tsoong) 2421
喜花草
Eranthemum pulchellum Andrews.
广西南宁,广西植物研究所栽培
cultivated at Guangxi Institute of
Botany, Guangxi
万煜,陈侃 (Y. Wan & K. Chen)
21708
广东高要
Gaoyao, Guangdong
黄成 (C. Huang) 162701 华南可爱花
E. austrosinense H. S. Lo
云南中国科学院西双版纳热带植物园
Xishuangbanna Botanical Garden, the
Chinese Academy of Sciences, Yunnan
周铉 (S. Chow) 356
广西桂平
Guiping, Guangxi
黄燮才 (S. Z. Huang) 9572 毛冠可爱花
E. pubipetalum S. Z. Huang
贵州罗甸
Luodian, Guizhou
张志松,张永田 (Z. S. Zhang & Y.
T. Zhang) 262
四川木里
Muli, Sichuan
青藏队 (Qinghai-Xizang Exped.)
14849
假杜鹃
Barleria cristata L.
云南勐腊
Mengla, Yunnan
王启无 (C. W. Wang) 80415
全萼假杜鹃
B. integrisepala H. P. Tsui
四川木里
Muli, Sichuan
青藏队 (Qinghai-Xizang Exped.)
13398
黄花假杜鹃
B. prionitis L.
云南勐腊
Mengla, Yunnan
王启无 (C. W. Wang) 80732
贵州,具体地点不详
without precise locality, Guizhou
Cavalerie 2685 棉毛尖药花
Aechmanthera gossypina (Wall.) Nees
云南景东
Jingdong, Yunnan
许溯桂 (S. G. Xu) 4944
尖药花
A. tomentosa Nees
云南思茅
Simao, Yunnan
毛品一 (P. I. Mao) 6047
浙江淳安
Chun’an, Zhejiang
杭州植物园 (Hangzhou Botanical
Garden) 30162
少花黄猄草
Championella oligantha (Miq.) Bremek.
江西瑞金
Ruijin, Jiangxi
胡启明 (C. M. Hu) 4326
浙江乐清
Yueqing, Zhejiang
林泉 (Q. Lin) 131509 菜头肾
C. sarcorrhiza C. Ling
浙江瑞安
Rui’an, Zhejiang
林泉 (Q. Lin) 037


植 物 分 类 学 报 43卷 126
表 1 (续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
香港,具体地点不详
without precise locality, Hong Kong
胡秀英 (S. Y. Hu) 6057
四川南川
Nanchuan, Sichuan
李国凤 (G. F. Li) 64172
黄猄草
C. tetrasperma (Champ. ex Benth.)
Bremek.


四川峨眉山
Mt. Emeishan, Sichuan
中苏队 (Sino-USSR Exped.) 1696
兰嵌马蓝
Parachampionella rankanensis (Hayata)
Bremek.
台湾,具体地点不详
without precise locality, Taiwan
T. Tanaka & Y. Shimada 11002
广东,具体地点不详
without precise locality, Guangdong
钟观光 (K. K. Tsoong) D1168 山一笼鸡
Gutzlaffia aprica Hance
香港,具体地点不详
without precise locality, Hong Kong
胡秀英 (S. Y. Hu) 9370A
南一笼鸡
Paragutzlaffia henryi (Hemsl.) H. P. Tsui
四川宝兴
Baoxing, Sichuan
关克俭,王文采 (K. C. Kuan & W.
T. Wang) 2752
四川雷波
Leibo, Sichuan
俞德浚 (T. T.Yu) 3678
贵州,具体地点不详
without precise locality, Guizhou
Cavalerie 1885
异蕊一笼鸡
P. lyi (Lévl.) H. P. Tsui
云南贡山
Gongshan, Yunnan
青藏队 (Qinghai-Xizang Exped.)
7370
云南镇康
Zhenkang, Yunnan
俞德浚 (T. T. Yu) 17460 肖笼鸡
Tarphochlamys affinis (Griff.) Bremek.
贵州册亨
Ceheng, Guizhou
曹子余 (Z. Y. Cao) 770
板蓝
Baphicacanthus cusia (Nees) Bremek.
广东从化
Conghua, Guangdong
邓良 (L. Deng) 8754
耳叶马蓝
Perilepta auriculata (Nees) Bremek.
广西百色
Bose, Guangxi
广西植物土壤调查队 (Guangxi Pl.
& Soil Exped.) 1289
红背耳叶马蓝
P. dyeriana (Mast.) Bremek.
广东广州
Guangzhou, Guangdong
陈少卿 (S. H. Chun) 8202
长穗腺背蓝
Adenacanthus longispicus H. P. Tsui
云南贡山
Gongshan, Yunnan
独龙江队 (Dulongjiang Exped.)
7393
四川峨眉山
Mt. Emeishan, Sichuan
熊济华,周予同 (J. H. Xiong & Y.
T. Zhou) 92279
翅柄马蓝
Pteracanthus alatus (Nees) Bremek.
四川南川
Nanchuan, Sichuan
熊济华等 (J. H. Xiong et al.) 32086
曲序马蓝
P. calycinus (Nees) Bremek.
云南屏边
Pingbian, Yunnan
蔡希陶 (H. T. Tsai) 62781
城口马蓝
P. flexus (R. Ben.) C. Y. Wu & C. C. Hu
四川城口
Chengkou, Sichuan
Farges 1349
云南丽江
Lijiang, Yunnan
冯国楣 (K. M. Feng) 9024 腺毛马蓝
P. forrestii (Diels) C. Y. Wu
四川南川
Nanchuan, Sichuan
李国凤 (G. F. Li) 60057
贡山马蓝
P. gongshanensis H. P. Tsui
云南贡山
Gongshan, Yunnan
青藏队 (Qinghai-Xizang Exped.)
82-8953
2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 127
表 1 (续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
大叶马蓝
P. grandissimus (H. P. Tsui) C. Y. Wu & C.
C. Hu
云南怒江上游-独龙江分水岭
divide between the Nujiang River
and the Dulongjiang River, Yunnan
俞德浚 (T. T. Yu) 20074
假水蓑衣
P. hygrophiloides (C. B. Clarke ex W. W.
Sm.) H. W. Li
云南贡山
Gongshan, Yunnan
独龙江队 (Dulongjiang Exped.) 278
琴叶马蓝
P. panduratus (Hand-Mazz.) C. Y. Wu & C.
C. Hu
四川木里
Muli, Sichuan
青藏队 (Qinghai-Xizang Exped.)
83-14898
云南马蓝
P. yunnanensis (Diels) C. Y. Wu & C. C. Hu
云南丽江
Lijiang, Yunnan
冯国楣 (K. M. Feng) 8881
云南勐腊
Mengla, Yunnan
崔鸿宾 (H. P. Tsui) s.n. 糯米香
Semnostachya menglaensis H. P. Tsui
云南勐腊
Mengla, Yunnan
陶国达 (G. D. Tao) 21054
长穗糯米香
S. longispicata (Hayata) C. F. Hsieh & T. C.
Huang
云南绿春
Lüchun, Yunnan
陶德定 (D. D. Tao) 432
蒙自金足草
Goldfussia austinii (C. B. Clarke ex W. W.
Sm.) Bremek.
云南漾濞
Yangbi, Yunnan
秦仁昌 (R. C. Ching) 25309
台湾金足草
G. formosana (S. Moore) C. F. Hsieh & T. C.
Huang
台湾,具体地点不详
without precise locality, Taiwan
S. Tokio 19066
云南景东
Jingdong, Yunnan
李鸣岗 (M. G. Li) 956
四川峨眉山
Mt. Emeishan, Sichuan
杜大华 (D. H. Du) 979
圆苞金足草
G. pentstemonoides Nees
四川南川
Nanchuan, Sichuan
李国凤 (G. F. Li) 60114
广东怀集
Huaiji, Guangdong
刘英文 (Y. W. Liu) 2724 疏花叉花草
Diflugossa divaricata (Nees) Bremek.
云南屏边
Pingbian, Yunnan
王启无 (C. W. Wang) 82038
具柄合页草
Sympagis petiolaris (Nees) Bremek.
西藏墨脱
Mêdog, Xizang
程树志,李渤生 (S. Z. Chen & B. S.
Li) 01767
合页草
S. monadelpha (Nees) Bremek.
西藏察隅
Zayü, Xizang
程树志,李渤生 (S. Z. Chen & B. S.
Li) 6965
环毛紫云菜
Strobilanthes cycla C. B. Clarke ex W. W.
Sm.
云南,具体地点不详
without precise locality, Yunnan
昆明工作站 (Kunming Working
Station of Inst. Bot.)
多脉紫云菜
S. polyneuros C. B. Clarke ex W. W. Sm.
云南屏边
Pingbian, Yunnan
冯国楣 (K. M. Feng) 05176
曲枝假蓝
Pteroptychia dalziellii (W. W. Sm.) H. S. Lo
贵州独山
Dushan, Guizhou
荔波队 (Libo Exped.) 1400
植 物 分 类 学 报 43卷 128
2 观察结果
2.1 芦莉花亚族
2.1.1 地皮消属Pararuellia Bremek. & N. Bremek.
本属花粉粒均为圆球形,中等大小,大小为20.6-42.3×19.3-40 µm,极轴与赤道轴之比
为1.02-1.1,均具3孔。地皮消花粉粒(图1)外壁具网状纹饰,网脊略粗,脊上具小刺,网眼形状
不规则。节翅地皮消(图2-4)及罗甸地皮消的花粉粒为圆球形,孔膜升高,突出于轮廓。外
壁具细网状纹饰,脊上具小刺,网眼形状不规则或近圆形。海南地皮消萌发孔不清晰,外壁
具皱波状或网状纹饰。
2.1.2 喜花草属Eranthemum L.
该属的花粉均为圆球形,花粉较大,大小一般为56-72×55-68.7 µm,极轴与赤道轴之
比为 1.02-1.1,具3孔沟,外壁为明显不规则网状纹饰,网眼内有小柱。
喜花草的花粉粒(图5-7)为圆球形,具3孔沟,沟短,呈梭形,内孔圆形,外壁具粗网状纹
饰,网眼形状不规则,每个网眼内具1-2粒小柱。毛冠可爱花的花粉粒(图8)为圆球形,具3孔
沟,沟短,呈梭形,外壁具粗网状纹饰,网眼为多边形,每个网眼具1小柱,偶尔有2-3小柱。华南
可爱花的花粉粒(图9,10) 为圆球形, 具3孔沟, 外壁具不规则粗网状纹饰,网脊弯曲,网眼
形状不规则。
2.2 假杜鹃亚族
2.2.1 假杜鹃属Barleria L.
该属花粉均为圆球形,极面观为三裂圆形,具3孔沟,大小为74-74.5×64.5-74 µm,平均
极轴与赤道轴之比为 1.05-1.13,具3孔沟。其中全萼假杜鹃花粉为首次报道。
假杜鹃的花粉粒(图11,14)为圆球形,具3孔沟,大小为74-80.3×64.5-74.5 µm,外壁具粗
网状纹饰,网脊细窄,基部有小柱支撑,网眼形状不规则。
黄花假杜鹃的花粉粒(图12,13)为圆球形,具3孔沟,大小为80.3×74.6 µm,外壁具粗网
状纹饰,网脊顶端细窄而平滑,网脊基部由薄膜连接,并有不明显的小柱支撑。
全萼假杜鹃花粉粒(图15,16)为圆球形,极面观为三裂圆形,具3孔沟,大小为77.5×72.5
µm,内孔圆形,不明显,外壁具网状纹饰,网脊由密而长的基柱支撑。网眼形状不规则,网眼
中具数粒小柱。
2.3 马蓝亚族
国产马蓝亚族植物有23属。我们观察了16属34种(表2),约占本亚族属的70%。因我们
仅做了电镜观察,故参考前人对有关属、种所作光镜及电镜观察的结果进行比较。

→
图 1-13 扫描电镜下爵床科芦莉花族 3属 7种植物的花粉形态 1. 地皮消。2-4. 节翅地皮消。5-7. 喜花草。8. 毛
冠可爱花。9, 10. 华南可爱花。11. 假杜鹃。12, 13. 黄花假杜鹃。
Figs. 1-13. Pollen morphology of seven species in three genera in the tribe Ruellieae (Acanthaceae) under SEM. 1.
Pararuellia delavayana. 2-4. P. alata. 5-7. Eranthemum pulchellum. 8. E. pubipetalum. 9, 10. E. austrosinense. 11.
Barleria cristata. 12, 13. B. prionitis.
1, ×1267; 2, ×253; 3, ×1880; 4, ×3167; 5, 8, 10, ×760; 6, ×823; 7, ×1900; 9, ×1900; 11, ×647; 12, ×633;
13, ×1583.
2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 129


植 物 分 类 学 报 43卷 130
表 2 国产爵床科芦莉花族 19属 44种植物的花粉形态特征
Table 2 Pollen morphology under SEM of 44 species in 19 genera in the tribe Ruelliinae (Acanthaceae) from China
分类群
Taxon
形状
Shape
大小
Size (µm)
极轴/赤道
轴 P/E
萌发孔
Aperture
外壁纹饰
Exine ornamentation
图
Figure
节翅地皮消
Pararuellia alata
圆球形
spheroida
l
42.3
(37-47) ×
40 (36-44)
1.19
(1.18-1.19
)
3孔，孔膜凸出
3-porate, pore
membrane
raising
细网状,网脊具小刺
finely reticulate; muri with
spines
2-4
罗甸地皮消
P. cavaleriei
圆球形
spheroidal
39.5 (39-40)
×36

1.1
(1.08-1.11)
3孔, 孔膜凸出
3-porate, pore
membrane
raising
细网状,网脊具小刺
finely reticulate; muri with
spines

海南地皮消
P. hainanensis
圆球形
spheroidal
20.6 (19-23)
×
19.3 (19-20)
1.05
(1.00-1.09)
不清晰
indistinct
皱波状或细网状
rugose-undulate or finely
reticulate

地皮消
P. delavayana (G.
Forrest 2744)
圆球形
spheroidal
42×38


1.11 3孔，孔膜凸出
3-porate, pore
membrane
raising
网状,网脊略粗,脊具小刺
reticulate; muri thickish,
with spines
1
地皮消
P. delavayana (K. K.
Tsoong 2421)
同上
ibid.
37×36 1.03 同上
ibid.
同上
ibid.

喜花草
Eranthemum
pulchellum
圆球形
spheroidal
59×61 1.03 3孔沟
3-colporate
网状,网眼内具 1-2小柱
reticulate, with 1-2
columellae within lumina
5-7
华南可爱花
E. austrosinense (C.
Huang 162701)
圆球形
spheroidal
56×55 1.02 3孔沟
3-colporate
网状,网眼形状不规则
reticulate; lumina irregularly
shaped

华南可爱花
E. austrosinense (S.
Chou 356)
同上
ibid.
58×64 1.10 同上
ibid.
同上
ibid.
9, 10
毛冠可爱花
E. pubipetalum (S. Z.
Huang 9512)
圆球形
spheroidal
72×71 1.01 3孔沟
3-colporate
网状,网眼内具 1小瘤
reticulate; lumina
1-tuberculate
8
毛冠可爱花
E. pubipetalum (Z. S.
Zhang & Y. T.
Zhang 262)
同上
ibid.
69 (68-70)
×
67.5 (67-68)
1.02 同上
ibid.
同上
ibid.

假杜鹃
Barleria cristata
(Qinghai-Xizang
Exped. 14849)
圆球形
spheroidal
74 (72-76)
×
74 (63-85)


1.13
(1.00-1.21)
3孔沟
3-colporate
粗网状,网眼形状不规则,网
脊细窄,基部由小柱支撑
crossly reticulate; lumina
irregularly shaped, provided
with columellae at base;
muri narrow
11, 14
假杜鹃
B. cristata (C. W.
Wang 80415)
同上
ibid.
74.5 (73-76)
×
64.5 (64-65)
1.05 同上
ibid.
同上
ibid.

全萼假杜鹃
B. integrisepala
圆球形
spheroidal
77.5 (76-79)
×
72.5 (66-79)
1.07
(1.00-1.15)
3孔沟
3-colporate
网状,网眼内有数粒小瘤
reticulate, with several
columellae within each
lumina
15, 16
2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 131
表 2 (续) Table 2 (continued)
分类群
Taxon
形状
Shape
大小
Size (µm)
极轴/赤道
轴 P/E
萌发孔
Aperture
外壁纹饰
Exine ornamentation
图
Figure
黄花假杜鹃
B. prionitis
圆球形
spheroidal
80.3 (78-84)
×
74.6 (73-76)
1.05
(1.00-1.1
1)

3孔沟
3-colporate
粗网状,网脊顶端细窄而平
滑,基部由薄膜联结
crossly reticulate; muri
narrow and smooth at apex,
connected by thin membrane
at base
12,
13
棉毛尖药花
Aechmanthera
gossypina
(Cavalerie
2685)
长球形-
超球长形
prolate-
perprolate
40.25 (33-47)
×
28.25 (26-30)


1.42
(1.11-1.68)
3孔沟及假沟,内孔
纵长
3-colporate;
pseudocolpi present;
endoapertures
lalongate
肋条带状,拟网状或网状
ribbed, ornate or reticulate
45, 46
棉毛尖药花
A. gossypina (S.
G. Xu 4944)
同上
ibid.
56.5 (47-66)
×
28.5 (28-29)


1.98
(1.67-2.28)
3孔沟及假沟，孔
膜凸起
3-colporate;
pseudocolpi present;
pore membrane
raising
肋条带状,不整齐网状
ribbed, irregularly reticulate
47, 48
尖药花
A. tomentosa
长球形
prolate
45.5 (44-47)
×
29 (28-30)


1.57

具 3孔沟及假沟，
内孔圆形
3-colporate;
pseudocolpi present;
endoapertures
circular
肋条带状,不整齐网状
ribbed, irregularly reticulate
41, 44
少花黄猄草
Championella
oligantha
(Hangzhou
Botanical
Garden 30162)
圆球形
spheroidal
53×51


1.04


3孔
3-porate
芽胞状,芽胞排列成不明显的
行
gemmate; gemmae arranged in
indistinct rows
17, 20


少花黄猄草
C. oligantha (C.
M. Hu 4326)
同上
ibid.
58×53 1.09 同上
ibid.
同上
ibid.

菜头肾
C. sarcorrhiza
长球形
prolate
64×38




1.68

3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi present
肋条带状,具纵向排列的近圆
形网眼,网眼中具细网状纹饰
ribbed; lumina subrounded,
longitudinally arranged in
rows, inside finely reticulate
21, 22
黄猄草
C. tetrasperma
(S. Y. Hu
6057)
圆球形-长
球形
spheroidal
-prolate
50×47 1.06 3孔
3-porate
芽胞状,芽胞排列成行
gemmate; gemmae arranged in
rows
18, 19
黄猄草
C. tetrasperma
(G. F. Li
64172)
同上
ibid.
69×40 1.73 同上
ibid.
同上
ibid.

黄猄草
C. tetrasperma
(Sino-USSR
Exped. 1696)
同上
ibid.
41×41 1.00 同上
ibid.
同上
ibid.

植 物 分 类 学 报 43卷 132
表 2 (续) Table 2 (continued)
分类群
Taxon
形状
Shape
大小
Size (µm)
极轴/赤道
轴 P/E
萌发孔
Aperture
外壁纹饰
Exine ornamentation
图
Figure
兰嵌马蓝
Parachampionella
rankanensis
圆球形
spheroidal
58×44 1.20 不清晰
indistinct
刺状(棒状)
echinate (baculate)
23, 24
山一笼鸡
Gutzlaffia aprica
(K. K. Tsoong
D1168)
圆球形-
近长球形
spheroidal
-subprolate
53 (50-55)
×
50.3 (49-53)

1.05
(1.02-1.12)
不清晰
indistinct
刺状(棒状)
echinate (baculate)
25
山一笼鸡
G. aprica (S. Y. Hu
9370A)
同上
ibid.
62.3 (54-73)
×
51.66 (45-56)
1.21
(1.07-1.30)
同上
ibid.
同上
ibid.

南一笼鸡
Paragutzlaffia
henryi
圆球形
spheroidal
47 (46-48)
×46
1.02

3孔
3-porate
刺状,刺顶端尖,刺纵向
排列成行
echinate; spines with
acute apices and arranged
in longitudinal rows

异蕊一笼鸡
P. lyi (T. T. Yu
3678)
圆球形,极
面观三角圆
形
spheroidal,
polar view
triangular-
circular
46.66 (46-48)
×
44 (43-45)
1.05
(1.02- 1.12)
3孔
3-porate
刺状,刺顶端尖,纵向排
列成行
echinate; spines with
acute apices and arranged
in longitudinal rows

异蕊一笼鸡
P. lyi (Cavalerie
1885)
同上
ibid.
45×45 1.00 同上
ibid.
同上
ibid.
29, 30
异蕊一笼鸡
P. lyi (Qinghai-
Xizang Exped.
7370)
同上
ibid.
51.33 (47-54)
×
44.33 (42-47)
1.18
(1.12- 1.23)
同上
ibid.
同上
ibid.
26-28
肖笼鸡
Tarphochlamys
affinis (T. T. Yu
17460)
圆球形
spheroidal
51×44


1.15


不清晰
indistinct
刺状,刺排列在外壁环
形加厚上
echinate; spines arranged
on the circular
thickenings of exine
31, 34
肖笼鸡
T. affinis (Z. Y. Cao
770)
同上
ibid.
63×53 1.19 同上
ibid.
同上
ibid.
32, 33
板蓝
Baphicacanthus
cusia
长球形
prolate
73×29 1.62 3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,齿牙状或细
网状纹饰
ribbed, tooth-like or
finely reticulate
49, 50
耳叶马蓝
Perilepta
auriculata
超长球形
perprolate
63×29



2.17



3孔沟及多条
假沟
3-colporate;
numerous
pseudocolpi
present
肋条带状,具纵向排列
的圆形网眼,网眼中具
细网状纹饰
ribbed; lumina
rounded, arranged
into longitudinal rows,
inside finely reticulate
51, 52
2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 133
表 2 (续) Table 2 (continued)
分类群
Taxon
形状
Shape
大小
Size (µm)
极轴/赤道
轴 P/E
萌发孔
Aperture
外壁纹饰
Exine ornamentation
图
Figure
红背耳叶马蓝
P. dyeriana
超长球形
perprolate
56×23 1.75 3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
同上,但网眼较不规则
ditto, but lumina rather
irregularly shaped
53, 54
长穗腺背蓝
Adenacanthus
longispicus
超长球形
perprolate
61 (58-63)
×
40 (37-43)
1.53
(1.35-1.70)
(4-) 5孔沟及假沟
(4-) 5- colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,拟网状或网状
ribbed, ornate or reticulate
55, 57,
58
翅柄马蓝
Pteracanthus
alatus (J. H.
Xiong & Y. T.
Zhou 92279)
超长球形
perprolate
65×38 1.71

3孔沟及约10条假
沟
3-colporate; about
10 pseudocolpi
present
肋条带状,具纵向排列的
圆形网眼,网眼中具细网
状纹饰
ribbed; lumina rounded,
arranged into longitudinal
rows, inside finely
reticulate
56, 59
翅柄马蓝
P. alatus (J. H.
Xiong et al.
32086)
同上
ibid.
64×35 1.83 同上
ibid.
同上
ibid.

曲序马蓝
P. calycinus
超长球形
perprolate
75×44 1.70 3孔沟及 12-15 条
假沟
3-colporate, 12-15
pseudocolpi
present
肋条带状， 具纵向排列的
圆形网眼，网眼中具细网
状纹饰
ribbed; lumina rounded,
arranged into longitudinal
rows, inside finely
reticulate
60, 61
城口马蓝
Pteracanthus
flexus
长球形
prolate
64×34

1.88 3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,不规则网状
ribbed, irregularly
reticulate
62, 63
腺毛马蓝
P. forrestii (K. M.
Feng 9024)
超长球形
perprolate
65×37

1.76

3孔沟及10余条假
沟,内孔纵长
3-colporate; over
10 pseudocolpi
present;
endoapertures
lalongate
肋条带状,具纵向排列的
圆形或椭圆形网眼，网眼
中和网脊上具细网状纹饰
ribbed; lumina rounded or
elliptic, arranged into
longitudinal rows , inside
and on muri finely
reticulate
64



腺毛马蓝
P. forrestii (G. F.
Li 60057)
同上
ibid.
70×38 1.84 同上
ibid.
同上
ibid.

贡山马蓝
P. gongshanensis
超长球形
perprolate
73.5 (72-75)
×
40 (38-42)
1.84
(1.74-1.89)
3孔沟及10余条假
沟,内孔圆形,孔膜
凸起
3-colporate; over 10
pseudocolpi present;
endoapertures
circular, pore
membrane raising
肋条带状，具纵向排列的
圆形或椭圆形网眼，网眼
中和网脊上具细网状纹饰
ribbed; lumina rounded or
elliptic, arranged into
longitudinal rows , inside
and on muri finely
reticulate
65

植 物 分 类 学 报 43卷 134
表 2 (续) Table 2 (continued)
分类群
Taxon
形状
Shape
大小
Size (µm)
极轴/赤道轴
P/E
萌发孔
Aperture
外壁纹饰
Exine ornamentation
图
Figure
大叶马蓝
P. grandissimus
(=Goldfussia
grandissima)
长球形
prolate
59×35 1.69 3孔沟及假
沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,拟网状,网脊
弯曲,网眼形状极不规则
ribbed, ornate; muri
curved; lumina most
irregularly shaped
68,
69
假水蓑衣
P. hygrophiloides
长球形
prolate
63.33 (54-69)
×
37.33 (28-43)
1.70
(1.56-1.78)
3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,网状
ribbed, reticulate
66, 67
琴叶马蓝
P. panduratus
超长球形
perprolate
100 (96-104)
×
27.5(25-30)

3.63
(3.2-4.16)
3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状，网状或拟网状，
网眼中具细网状纹饰
ribbed, reticulate, or
ornate; lumina finely
reticulate inside
70
云南马蓝
P. yunnanensis
长球形
prolate
51×37 1．38 3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状，网状
ribbed, reticulate

糯米香
Semnostachya
menglaensis
超长球形
perprolate
93.13 (86-101)
×
32.38 (25-35)
2.89
(2.58-3.33)

3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,不规则网状,网
眼中具细网状纹饰
ribbed, irregularly
reticulate; lumina finely
reticulate
71-73
长穗糯米香
S. longispicata
长球形
prolate
72×38 1.89 3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,网状
ribbed, reticulate
74, 75
蒙自金足草
Goldfussia austinii
长球形
prolate
3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,网状
ribbed, reticulate

台湾金足草
G. formosana
长球形
prolate
63 (56-70)
×
37.5 (37-38)
1.68
(1.51- 1.89)
不清晰
indistinct
肋条带状
ribbed

圆苞金足草
G. pentstemonoides
(M. G. Li 956)
长球形
prolate
68×39


1.74

3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,具纵向排列的
大小一致的网眼，网眼中
具细网状纹饰
ribbed; lumina of equal
size arranged into
longitudinal rows, finely
reticulate inside
76, 77
圆苞金足草
G. pentstemonoides
(D. H. Du 979)
同上
ibid.
66×43 1.53

同上
ibid.
同上
ibid.

圆苞金足草
G. pentstemonoides
(G. F. Li 60114)
同上
ibid.
64×38 1.68 同上
ibid.
同上
ibid.


2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 135
表 2 (续) Table 2 (continued)
分类群
Taxon
形状
Shape
大小
Size (µm)
极轴/赤道轴
P/E
萌发孔
Aperture
外壁纹饰
Exine ornamentation
图
Figure
疏花叉花草
Diflugossa
divaricata (Y.
W. Liu 2724)
圆球形
spheroidal
60×59

1.01

3孔
3-porate
刺状或棒状
echinate or baculate
38,
39
疏花叉花草
D. divaricata (C.
W. Wang
82038)
同上
ibid.
62×58 1.07 同上
ibid.
同上
ibid.
40
具柄合页草
Sympagis
petiolaris
近长球形-长
球形
subprolate-
prolate
58.85(57.7-60)
×
44.95 (44.4-45.5)
1.31
(1.30-1.32)
3孔沟及 12条假
沟,内孔圆形,孔膜
凸起,并散生颗粒
状突起
3-colporate; 12
pseudocolpi
present;
endoapertures
circular, pore
membrane raising,
and sparsely
granulate
肋条带状,网状,网眼
纵向排列
ribbed, reticulate;
lumina longitudinally
arranged
80, 82,
83
合页草
Sympagis
monadelpha
近长球形-长
球形
subprolate-
prolate
63×42 (40-44)

1.50
(1.43-1.58)
3孔沟及假沟，
孔膜凸起
3-colporate,
pseudocolpi
present; pore
membrane highly
raising
肋条带状,网状,网眼
纵列
ribbed, reticulate;
lumina longitudinally
arranged
78, 79,
81
环毛紫云菜
Strobilanthes
cycla
近圆球形-圆
球形
subspheroidal
-spheroidal
48×44 1.09 3孔沟及不明显
假沟
3-colporate;
indistinct
pseudocolpi
present
宽肋条带状,上具 2条
脊及细网状纹饰
widely ribbed, with
two ridges on each rib,
and finely reticulate
42, 43
多脉紫云菜
S. polyneuros
长球形
prolate
3孔沟及假沟
3-colporate;
pseudocolpi
present
肋条带状,网状
ribbed, reticulate

曲枝假蓝
Pteroptychia
dalziellii
圆球形
spheroidal
67 (62-71)
×
64.83 (60.5-68)
1.03
(1.02-1.04)
3孔,孔膜升高
3-porate, pore
membrane raised
刺状或棒状
echinate or baculate
35-37

2.3.1 尖蕊花属Aechmanthera Nees
花粉粒为长球形至超长球形,大小为40.25-56.5×28.25-28.5 µm,P/E为1.42-1.98,具3
孔沟及假沟(pseudocolpus),假沟将沟间区分成肋条带状。
棉毛尖药花的花粉粒为长球形至超长球形,大小40.25-56.5×28.5 µm,具3孔沟及10余
条假沟,内孔纵长(lalongate)(图45,46),不明显,沟和假沟轮廓均不太清晰,外壁表面具拟网
状或网状纹饰(贵州样品),或小穿孔,或内孔圆形(云南样品)(图47,48),孔膜强烈升高,突出
于轮廓;假沟长于孔沟,达两极,两极尖,但外壁不加厚。
植 物 分 类 学 报 43卷 136




2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 137
尖药花的花粉粒 (图41,44)也是长球形至超长球形 ,极面观为多裂圆形 ,大小为
45.5(44-47)×29(28-30) µm,具3孔沟及假沟; 3孔沟的沟长,细窄,内孔圆形,孔膜升高;假沟
10余条,长于孔;外壁表面为不整齐的网状纹饰,使花粉呈肋条带形(Rippenpollen)。本种的
花粉形态为首次报道。
Raj(1961)曾在光镜下观察过棉毛尖药花的花粉,其观察结果除内孔为横长而与我们
的电镜观察结果稍有不同外,大体一致。
2.3.2 黄猄草属Championella Bremek.
本属的花粉粒为圆球形,较大,大小为54.41(41-69)×47.33(40-53) µm,具3孔,外壁表面
具芽胞状(gemmate)纹饰,芽胞为小球形,排列成明显或不明显的行(条状),外壁表面具微颗
粒。少花黄猄草与菜头肾2种的花粉形态为首次报道。
少花黄猄草的花粉粒(图17,20)为圆球形,较大,大小为55.5(53-58)×52 (51-53),P/E为
1.04-1.09,具3孔,孔边缘不整齐,不加厚,具孔膜,孔膜表面具模糊的颗粒,孔膜常常破裂,外
壁表面具芽胞状纹饰,芽胞为小球形,排列成不明显的行(条状),外壁表面具微颗粒。
黄猄草的花粉粒(图18,19)为圆球形,较大,大小为53.33(41-69)×42.66(40-47) µm,P/E
为1.25(1-1.73),具3孔,孔边缘稍微整齐,边缘由微颗粒排列成很薄的环,外壁表面具芽胞状
纹饰,芽胞球形,大小不等,排列成行,外壁表面具密的微颗粒。
菜头肾的花粉粒(图21,22)为超长球形,大小为64×38 µm,P/E为1.68,具3孔沟及10余条
假沟,假沟将沟间区分成肋条带状,孔沟长而细窄,内孔纵长,假沟长达两极。外壁具网状纹
饰,网眼近圆形,在肋条带上排列成1行,网眼内具细网状纹饰。菜头肾的花粉特征与前两种
有较大的区别,也与Bremekamp对该属花粉特征的定义不符,而与马蓝属的花粉特征相近。
但该种的原始文献(Ling, 1975)称“花粉为圆球形,表面散生乳头状突起”,而我们所观察
的菜头肾2个样品(林泉131509,浙江乐清;林泉037,浙江瑞安)的花粉均为长球形,呈肋条带
状,表面具网状纹饰。因此,菜头肾的花粉形态尚需进一步观察。是否因为标本鉴定有误而
引起结果不符也应考虑。该种具根状茎,侧根肉质增厚,这一特征在属内十分特殊,因此关
于该种的分类位置亦有待进一步研究。
2.3.3 兰嵌马蓝属Parachampionella Bremek.
兰嵌马蓝的花粉粒(图23,24 )为圆球形,较大,大小为58×44 µm,P/E为1.2, 外壁具刺状
纹饰,刺的末端钝尖,基部略膨大,萌发孔不明显。
Bremekamp(1944)将本属的花粉描述为“圆球形 ,外壁具刺 ,刺按子午向排列”。
Huang(1972)报道本种花粉为圆球形至近圆球形,宽58-65 µm,3-5孔,外壁外层(sexine) 颗
粒状(granulate)。我们的电镜观察结果与他们关于外壁纹饰的报道基本一致,但在我们的
电镜照片上萌发孔不很明显。在外壁外层纹饰方面则与Huang(1972)的报道有所不同,我

←
图 14-25 扫描电镜下爵床科芦莉花族 5属 7种植物的花粉形态 14. 假杜鹃。15, 16. 全萼假杜鹃。17, 20. 少花黄
猄草。18, 19. 黄猄草。21, 22. 菜头肾。23, 24. 兰嵌马蓝。25. 山一笼鸡。
Figs. 14-25. Pollen morphology of seven species in five genera in the tribe Ruellieae (Acanthaceae) under SEM. 14.
Barleria cristata. 15, 16. B. integrisepala. 17, 20. Championella oligantha. 18, 19. C. tetrasperma. 21, 22. C. sarcorrhiza.
23, 24. Parachampionella rankanensis. 25. Gutzlaffia aprica.
14, ×634; 15, 16, ×529; 17, 19, 21, ×800; 18, 20, ×2400; 22, ×2900; 23, ×1000; 24, ×2140; 25, ×1020.
植 物 分 类 学 报 43卷 138




2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 139
们观察到的外壁外层纹饰为刺状,Huang(1972)则报道为颗粒状。
2.3.4 山一笼鸡属Gutzlaffia Hance
山一笼鸡的花粉粒(图25)为圆球形,较大,大小为57.65(53-62.3)×50.98(50.3-51.66)
µm,P/E为1.13(1.05-1.19),萌发孔不清晰,外壁具刺(棒)状纹饰,其末端钝尖,基部略膨大,上
面具形状不规则的穿孔。我们的观察结果与Bremekamp (1944)对该属的花粉描述相符。
2.3.5 南一笼鸡属Paragutzlaffia H. P. Tsui
本属的花粉粒为圆球形至近圆球形,较大,大小为48.19(45-54)×44.86(43-46) µm,P/E
为1.07(1.02-1.22),具3孔,具刺状纹饰,刺自两极沿孔两侧子午向排列成行,每孔间区又有行
状较短刺条。
南一笼鸡的花粉粒为圆球形至近圆球形,大小为47(46-48)×46 µm,P/E为1.02,具3孔,
孔膜凸出,具刺状纹饰,刺自两极沿孔两侧子午向排列成行。
异蕊一笼鸡的花粉粒(图26-30)为圆球形至近圆球形,较大,大小为48.79(46.66-51.33)
×44.29(44.25-44.33) µm,P/E为1.10 (1.05-1.18)。极面观为三角圆形,具3孔,孔膜凸出,具刺
状纹饰,刺自两极沿孔两侧子午向排列成行,每孔间区又有3行较短刺条,外壁表面具很密
的颗粒状。
2.3.6 肖笼鸡属Tarphochlamys Bremek.
肖笼鸡的花粉粒为圆球形,较大,大小为 57 (51-63)×48.5(44-53) µm,P/E为1.15-1.19,
萌发孔不清晰。采自贵州册亨标本(曹子余770)的花粉粒(图32,33)外壁表面具刺状纹饰,
刺排列在外壁环形加厚上,环较宽,彼此不连结,每环上具5刺,环中央偶尔具小颗粒,环表面
具微网状或皱波状。采自云南镇康标本(俞德浚17460)的花粉(图31,34)环状结构不明显,
每环上具8颗刺,环表面具微网。看来不同地区花粉外壁特征略有不同,但基本结构一致。
Bremekamp(1944)将本属的花粉描述为“圆球形,外壁纹饰稍粗网状,具刺,刺在网间环状排
列”。我们的观察结果与Bremekamp的描述完全相符。本属花粉外壁纹饰从电镜扫描照片
来看,十分特别,似自成一类。
2.3.7 板蓝属Baphicacanthus Bremek.
板蓝的花粉粒(图49,50)为长球形,较大,大小为72×29 µm,P/E为1.62,具3孔沟及数条
假沟,孔沟长,细窄,内孔纵长,假沟将沟间区分成宽度均匀的肋条带状,在条带中央具纵向
排列成齿牙状或细网状纹饰。
Bremekamp(1944)、中国科学院植物研究所古植物室孢粉组和华南植物研究所形态研
究室 (1982)、Huang(1972)曾报道过本属的花粉形态。我们的观察结果与其一致。
Bremekamp (1944)对该属花粉的极面观作了详细描述,可参考。

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图 26-37 扫描电镜下爵床科芦莉花族 3属 3种植物的花粉形态 26-28. 异蕊一笼鸡(云南样品)。29, 30. 异蕊一笼
鸡(贵州样品)。31, 34. 肖笼鸡(云南样品)。32, 33. 肖笼鸡 (贵州样品)。35-37. 曲枝假蓝。
Figs. 26-37. Pollen morphology of three species in three genera in the tribe Ruellieae (Acanthaceae) under SEM. 26-28.
Paragutzlaffia lyi (from Yunnan). 29, 30. P. lyi (from Guizhou). 31, 34. Tarphochlamys affinis (from Yunnan). 32, 33. T.
affinis (from Guizhou). 35-37. Pteroptychia dalziellii.
26, 27, 30, ×950; 28, ×3160; 29, ×2730; 31, ×2400; 32, ×820; 33, ×1580; 34, ×800; 35, ×630, 36, ×380, 37,
×2530.
植 物 分 类 学 报 43卷 140


2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 141
2.3.8 耳叶马蓝属Perilepta Bremek.
本属花粉粒为超长球形,较大,大小为56-63×23-29 µm,P/E为1.75-2.17。具3孔沟及多
条假沟,假沟将沟间区分成肋条带状,条带宽度均匀,在肋条带中央具1行纵向排列圆形网
状纹饰,网眼中具细网状纹饰。
耳叶马蓝的花粉粒(图51,52)为超长球形,较大,大小为63×29 µm,P/E为2.17,具3孔沟
及多条假沟,孔沟的沟细窄,较长,内孔纵长,具孔膜,孔膜上具微瘤;假沟比孔沟长,几达两
极,假沟将沟间区分成肋条带状,条带宽度均匀,在肋条带中央具1行纵向排列圆形网状纹
饰,网眼中具细网状纹饰。
红背耳叶马蓝的花粉粒(图53,54)亦为超长球形,大小为 56×23 µm,P/E为1.75,具3孔
沟及多条假沟,假沟将沟间区分成肋条带状,条带宽度均匀,常常略微扭曲,致使花粉稍有变
形,外壁具网状纹饰,网脊细窄,网眼中具穿孔或细网状纹饰。
Bremekamp(1944)以及Vishnu-Mittre和Gupta(1966)对耳叶马蓝的花粉作过报道,我们
的观察结果与其一致。上述两种植物花粉形态的特点是花粉均为明显的超长球形。
2.3.9 腺背蓝属Adenacanthus Nees
长穗腺背蓝的花粉粒(图55,57-58)为超长球形 ,两极尖 ,较大 ,大小为61(58-63)×
40(37-43) µm,P/E为1.53(1.35-1.70),具(4-)5孔沟及数条假沟,假沟将沟间区分成肋条带状,
内孔处外壁加厚并升高,外壁具网状或拟网状纹饰,两极外壁强烈加厚,并明显突出于轮廓
形成帽顶。本种花粉为首次报道。我们的观察结果与Bremekamp对该属花粉的描述(椭球
形,肋条带状,条带具隔)相符。遗憾的是本种花粉为超长球体,在扫描电镜下很难拍摄到典
型的、完整的极面观。
2.3.10 马蓝属Pteracanthus (Nees) Bremek.
花粉粒均为超长球形至长球形,较大,大小为51-100×27.5-44 µm,P/E为(1.38-1.82),具
3孔沟及假沟,呈肋条带状,外壁具网状纹饰。
翅柄马蓝的花粉粒(图56,59)为超长球形,大小为64.5(64-65)×38(35-38) µm,P/E为
1.71-1.83,具3孔沟及10余条假沟,孔沟的沟长而细窄,内孔圆形,孔膜常破裂,假沟长达两极,
外壁表面具网状纹饰,网脊细窄,网眼近圆形或形状不规则,网眼大,沿着两假沟之间的肋条
带纵向排列成1行,网眼内具细网状纹饰。
曲序马蓝的花粉粒(图60,61)为超长球形,大小为75×44 µm,P/E为1.7,具3孔沟及12-15
条假沟,孔沟的沟细窄而不明显,内孔纵长,偶有横长,假沟也细窄而不明显,外壁表面具网
状纹饰,网脊细窄,网眼圆形,大小相等,沿着两假沟之间条带状纵向排列成行,网眼中有不
明显的细网状纹饰。

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图 38-49 扫描电镜下爵床科芦莉花族 4属 5种植物的花粉形态 38, 39. 疏花叉花草(广东样品)。40. 疏花叉花草(云
南样品)。42, 43. 环毛紫云菜。41, 44. 尖药花。45, 46. 棉毛尖药花(贵州样品)。47, 48. 棉毛尖药花(云南样品)。49, 50.
板蓝。
Figs. 38-49. Pollen morphology of five species in four genera in the tribe Ruellieae (Acanthaceae) under SEM. 38, 39.
Diflugossa divaricata (from Guangdong). 40. D. divaricata (from Yunnan). 42, 43. Strobilanthes cycla. 41, 44. Aechmanthera
tomentosa. 45, 46. A. gossypina (from Guizhou). 47, 48. A. gossypina (from Yunnan). 49. Baphicacanthus cusia.
38, ×630; 39, ×2370; 40, 42, 49, ×800; 41, ×1110; 43, ×3000; 44, ×3460; 45, ×820; 46, ×1580; 47, ×1125;
48, ×3100.
植 物 分 类 学 报 43卷 142


2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 143
城口马蓝的花粉粒(图62,63)为超长球形,大小为64×34 µm,P/E为1.88,具3孔沟及假
沟,外壁具不规则的网状纹饰,网眼中有时具少量颗粒。
腺毛马蓝的花粉粒(图64)亦为超长球形,大小为67.5(65-70)×37.5(37-38) µm,P/E为
1.76-1.84,具3孔沟及10余条假沟,内孔纵长,假沟比孔沟细窄而长,外壁表面具网状纹饰,网
眼大,长圆形,在条带上纵向排列成整齐的行,网眼和纵向网脊均具细网状纹饰。
贡山马蓝的花粉粒(图65)为超长球形 ,大小为73.5(72-75)×40(38-42) µm,P/E为
1.84(1.74-1.89),具3孔沟及10余条假沟,孔沟的沟长与假沟几乎等长,内孔圆形,孔膜升高,
外壁表面具网状纹饰,网眼长方形或近圆形,网眼大,网眼内具细网状纹饰。
大叶马蓝的花粉粒(图68,69)为长球形, 大小为59×35 µm,P/E为1.69,具3孔沟及假沟,
外壁具拟网状纹饰,网脊弯曲,网眼形状极不规则。
假水蓑衣的花粉粒(图66,67)为长球形,两极尖,大小为63.33(54-69)×37.33(28-43)
µm,P/E为1.7(1.56-1.78)。具3孔沟及15-21条假沟,3沟长,内孔大,近圆形,具孔膜,孔膜升高,
表面具颗粒状,假沟长达两极,两极外壁加厚,突出轮廓,形成帽顶,外壁具网状纹饰,网眼近
圆形或形状不规则。
琴叶马蓝(=木里叉花草Diflugossa muliensis H. P. Tsui)的花粉粒(图70)为超长球形,
大小为100(94-104)×27.5(25-30) µm,P/E为3.63(3.2-4.16),具3孔沟及假沟,外壁具网状纹
饰或拟网状纹饰,网眼中又具细网状纹饰。
云南马蓝的花粉粒为长球形,大小为51×37 µm,P/E为1.38,具3孔沟及假沟,呈肋条带
状。
其中城口马蓝、大叶马蓝、琴叶马蓝和云南马蓝因花粉特征与马蓝属比较相近,再结合
其他形态特征,而分别由广义紫云菜属、金足草属、叉序花属移入本属。
2.3.11 糯米香属Semnostachya Bremek.
本属花粉粒为超长球形,大小为72-93.13×32.28-38 µm,P/E为1.89-2.89, 具3孔沟及
假沟,假沟将沟间区分割呈肋条带状, 外壁表面具网状纹饰,网眼纵长,排列在两条假沟之
间,网眼内具细网状纹饰。本属2种植物的花粉形态均为首次报道。
糯米香的花粉粒(图71-73)极长,大小为93.13(86-101)×32.28(25-35) µm,P/E为2.89
(2.58-3.33),具3孔沟及假沟,假沟将沟间区分割呈肋条带状,外壁表面具网状纹饰,网眼纵
长,排列在两条假沟之间,网眼内具细网状纹饰。
长穗糯米香的花粉粒(图74,75)为超长球形,顶端几平截,大小为72×38 µm,P/E为1.89,
具3孔沟及假沟,外壁具网状纹饰,网眼内不具细网。
Bremekamp(1944)建立本属时,将其花粉简短描述为“椭圆形,纹饰呈条带状,具15-18
条带,条带不具隔”。我们的观察结果与该描述相符。

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图 50-61 扫描电镜下爵床科芦莉花族 4属 5种植物的花粉形态 50. 板蓝。51, 52. 耳叶马蓝。53, 54. 红背耳叶马
蓝。55, 57, 58. 长穗腺背蓝。56, 59. 翅柄马蓝。60, 61. 曲序马蓝。
Figs. 50-61. Pollen morphology of five species in four genera in the tribe Ruellieae (Acanthaceae) under SEM. 50.
Baphicacanthus cusia. 51, 52. Perilepta auriculata. 53, 54. P. dyeriana. 55, 57, 58. Adenacanthus longispicus. 56, 59.
Pteracanthus alatus. 60, 61. P. calycinus.
50, 52, ×2800; 51, 53, 56, 60, ×800; 54, 59, 61, ×2900; 55, ×950; 57, ×1230; 58, ×380.
植 物 分 类 学 报 43卷 144

2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 145
2.3.12 金足草属Goldfussia Nees
花粉粒为长球形至超长球形,较大,大小为56-70×37-43 µm,P/E为1.53-1.89, 具3孔
沟及假沟,假沟将沟间区分成肋条带状。
圆苞金足草的花粉粒(图76,77)为长球形,大小为66(64-68)×40(38-43) µm,P/E为1.65
(1.53-1.74), 具3孔沟及假沟,假沟将沟间区分成肋条带状, 外壁表面具网状纹饰,网眼大,
大小均匀,网眼内具细网状纹饰。
蒙自金足草和台湾金足草的花粉粒亦为长球形,外壁均为网状纹饰。
我们所观察的本属3种植物的花粉形态与Bremekamp对本属花粉的描述(椭球形,呈肋
条带状,条带具隔)相一致。实际上,椭球形、具肋条带状纹饰的花粉在马蓝亚族中比较常见,
多个属中均有该类型的花粉,因此具肋条带状纹饰的花粉是该亚族植物花粉特点之一。金
足草属是个老属,我们认为其花粉形态的分类意义远不如其雄蕊的特征明显和重要,值得
强调的是其二强雄蕊,长的一对花丝不等长,短的一对花丝极内弯。
2.3.13 叉花草属Diflugossa Bremek.
疏花叉花草的花粉粒为圆球形 ,大小为61(60-62)×58.5(58-59) µm,P/E为1.04
(1.01-1.07),具3孔,花粉外壁均具刺状或棒状纹饰,刺长,基部膨大,表面具小穿孔。所观察的
云南屏边(王启无82038,图40)和广东怀集(刘英光2724,图38,39)两号标本的花粉均为圆球
形,具刺状纹饰,而非椭圆形,具肋条带状纹饰。
Bremekamp(1944)建立本属时 ,将其花粉描述为“椭球形 ,具条带 ,条带具隔”。
Vishnu-Mittre和Gupta (1966) 描述的本属花粉形态多少与马蓝属相似, 但有两种花粉类
型:第一种花粉粒为椭球形、具3孔和条带的,条带通常具5条,偶4-6条;第二种类型,花粉粒
为圆球形,具(1)2(-3)孔的,外壁为刺状。他们将Diflugossa divaricata的花粉描述为“椭球
形,78.3×46.0 µm,具5条带,外壁厚4.0 µm”。我们这里观察到的D. divaricata花粉特征与假
蓝属Pteroptychia的花粉形态相符。过去被定为疏花马蓝Diflugossa divaricata (Nees)
Bremek.的国产植物,与曲枝假蓝Pteroptychia dalziellii (W. W. Sm.) H. S. Lo在形态上也极
难区分,但我们没见过产于喜马拉雅温带地区的真正Strobilanthes divaricata (Nees) T.
Anders.及产于尼泊尔的Ruellia divaricata Wall.。因此,我们认为以上所引国产D. divaricata
(Nees) Bremek.标本均为曲枝假蓝,原来的定名可能属于Clarke(1885)的错误鉴定。由于早
期文字描述比较简单,且尚未涉及花粉等微观特征,故真正的Goldfussia divaricata Nees(后
被Bremekamp组合为Diflugossa divaricata (Nees) Bremek.)究竟属于假蓝属Pteroptychia还
是叉花草属Diflugossa尚不能肯定,有待进一步研究。

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图 62-74 扫描电镜下爵床科芦莉花族 3属 7种植物的花粉形态 62, 63. 城口马蓝。64. 腺毛马蓝。65. 贡山马蓝。
66, 67. 假水蓑衣。68, 69. 大叶马蓝。70. 琴叶马蓝。71-73. 糯米香。74. 长穗糯米香。
Figs. 62-74. Pollen morphology of seven species in three genera in the tribe Ruellieae (Acanthaceae) under SEM. 62,
63. Pteracanthus flexus. 64. P. forrestii. 65. P. gongshanensis. 66, 67. P. hygrophiloides. 68, 69. P. grandissimus. 70. P.
panduratus. 71-73. Semnostachya menglaensis. 74. S. longispicata.
62, ×890; 63, 70, ×2370; 64, ×800; 65, ×600; 66, 74, ×820; 67, 73, ×950; 68, ×2400; 69, ×650; 71, ×630; 72,
×2100.

植 物 分 类 学 报 43卷 146










2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 147
2.3.14 合页草属Sympagis Bremek.
合叶草和具柄合页草的花粉粒为近长球形至长球形,前者(图78,79,81)的大小为63×
42(40-44) µm,P/E为 1.5;后者 (图 80,82,83)的花粉粒大小为 58.85(57.7-60)× 44.95
(44.4-45.5) µm,P/E为1.31,具3孔沟及12条假沟,孔沟的沟长而细窄,内孔圆形,孔膜隆起,并
散生颗粒状突起,假沟长达两极,外壁表面具网状纹饰,网眼形状为近圆形或不规则,网眼
大,网脊较宽,沿着两假沟之间肋条带纵向排列成1行。
Bremekamp(1944)在建立本属时,将其花粉简短描述为“圆球形,肋条带在边缘缩小”。
Vishnu-Mittre和Gupta(1966)对本属花粉做了光镜观察,将其花粉描述为“椭球形,具3孔,外
壁具曲折的条带,条带光滑,具被层; 具有刺和无刺两种类型”。Raj(1961)在光镜下观察并
较详细描述了印度的S. brunoniana (Nees) Bremek.的花粉形态。我们的观察与前人对本属
花粉形态特征——包括花粉形状、具假沟及外壁表面具网状纹饰等方面并无相悖之处,但
在萌发孔类型方面有所出入。我们在电镜下和Raj(1961)在光镜下观察到的本属植物的花
粉均具3孔沟,而Vishnu-Mittre和Gupta(1966)光镜观察到的花粉具3孔,其原因是样品的学
名鉴定问题还是同种植物在不同地区确实存在孢粉形态上的差异,尚需研究。扫描电镜的
放大倍数比光镜高,可靠性应当较大。
2.3.15 广义紫云菜属Strobilanthes s. l.
环毛紫云菜的花粉粒(图42,43)为圆球形至近圆球形,中等大小,大小为48×44 µm,P/E
为1.09,具3孔沟及假沟,假沟不明显,在二假沟之间的宽条带上具两条隆起的脊,两脊之间
具极细微的网状纹饰。
多脉紫云菜的花粉粒为长球形,具3孔沟及假沟,孔膜升高。
紫云菜属目前包含广义马蓝属的一些种类,其花粉粒有圆球形、长球形、超长球形3种
类型,但多数为长球形至超长球形,仅环毛紫云菜的花粉粒(图42,43)为圆球形,其他几种的
花粉粒均为长球形至超长球形,较大,大小为64-79×33-35 µm,P/E为1.38-2.39,均具3孔沟
及假沟。
狭义马蓝属即紫云菜属的花粉应为圆球形(Bremekamp, 1944)。如此看来,国产种类可
留在紫云菜属的只有环毛紫云菜1种,其他种类似乎分别与其他属(狭义)的花粉相近似,目
前,因有关标本太少,可用于分类的其他特征不足,故暂将其置于广义的马蓝属下,留待今后
进一步研究后再予以处理。
2.3.16 假蓝属 Pteroptychia Bremek.
曲枝假蓝的花粉粒 (图35-37)为圆球形或近圆球形 ,较大 ,大小为67(62-71)×
64.83(60.5-68) µm,P/E为1.03(1.02-1.04),具3孔,孔膜升高,孔膜表面光滑,外壁具刺状纹饰
或棒状纹饰,刺末端钝圆,基部略微膨大,外壁表面还具小瘤。

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图 75-83 扫描电镜下爵床科芦莉花族 3属 4种植物的花粉形态 75. 长穗糯米香。76, 77. 圆苞金足草。78, 79, 81.
合叶草。80, 82, 83. 具柄合叶草。
Figs. 75-83. Pollen morphology of four species in three genera in the tribe Ruellieae (Acanthaceae) under SEM. 75.
Semnostachya longispicata. 76, 77. Goldfussia pentstemonoides. 78, 79, 81. Sympagis monadelpha. 80, 82, 83. S. petiolaris.
75, ×2000; 76, ×800; 77, ×2900; 78, 82, 83, ×900; 79, ×1200; 80, 81, ×3000.
植 物 分 类 学 报 43卷 148
Bremekamp(1944)建立本属时将本属花粉简短描述为“近圆球形,具条纹或具刺,具5
孔”。他同时指出:“本属的模式种具5萌发孔,其他的种缺乏这方面的资料,总之,萌发孔数
不如具刺重要,不排除萌发孔为3个以上”。我们的观察结果与Bremekamp(1944)所描述的
该属植物花粉为圆球形或近球形、外壁具刺状纹饰或棒状纹饰的特征基本符合,但我们观
察到的萌发孔为3孔,而假蓝属的模式Pteroptychia ridleyi (Merr.) Bremek.的萌发孔为5孔,
因该属在我国仅一种,该属植物花粉的萌发孔数目多少以及萌发孔数目是否存在种间差
异尚需研究更多的种类和居群后才能做出结论。
3 讨论
国产爵床亚科芦莉花族包括5个亚族,我们观察的种类分别属于芦莉花亚族、假杜鹃
亚族和马蓝亚族3个亚族,没有包括水蓑衣亚族和肾苞草亚族各属。现分别就这3个亚族的
花粉特征及其系统学意义进行探讨。
3.1 地皮消属和喜花草属均属于爵床亚科芦莉花族芦莉花亚族。这两属的花粉均为圆球
形,萌发孔则分别为3孔沟和3孔,其外壁纹饰亦均为不规则的网状,但在网脊结构和网眼形
态方面二者有明显区别。我们观察的地皮消属植物的花粉粒具3孔,孔膜突起,网脊上具小
刺,而喜花草属植物的花粉具3孔沟,网脊上不具小刺,在网眼中分别有1-2个或数个小柱,或
无小柱;小柱的有无和数目是种的区别特征之一。
3.2 对假杜鹃亚族植物的花粉,我们仅观察假杜鹃属3种,其花粉均为圆球形,极面观为3裂
圆形,花粉粒较大,大小一般为74-80.3×64.5-74.5 µm,平均极轴与赤道轴之比为1.05-
1.13,具3孔沟。
3.3 马蓝亚族植物(指广义的马蓝属Strobilanthes s.l.,狭义马蓝属的中文名称现用紫云菜
属)花粉形态多样,结构复杂。在其花粉的诸多形态特征中,以萌发孔类型和数目以及外壁
纹饰特征最为重要。根据这两个主要特征可将我国马蓝亚族16属植物的花粉归纳为以下3
大类型:
1. 3孔类型
(1) 外壁具芽胞状纹饰: 黄猄草属。
(2) 外壁具刺状(棒状)纹饰: 南一笼鸡属,叉花草属,假蓝属。
2. 3孔沟及假沟类型(肋条带型)
(3) 外壁具网状纹饰,网眼纵向排列成行,内有细网纹,条带呈具节隔状: 耳叶马蓝属,
马蓝属部分植物,金足草属,合页草属,紫云菜属部分植物。
(4) 外壁具网状纹饰,网眼不成或不明显成纵向排列,内无细网纹,条带不明显成节隔
状: 尖蕊花属,板蓝属,马蓝属部分植物,糯米香属。
(5) 双脊及细网状纹饰: 环毛紫云菜。
3. (4-)5孔沟及假沟类型
(6) 外壁具网状或拟网状纹饰: 腺背蓝属。
另外兰嵌马蓝属、山一笼鸡属和肖笼鸡属的萌发孔不清晰,有待进一步研究。
3.4 尽管爵床科植物的花粉形态特征具有重要的系统学意义,但因为这些特征需在显微
2期 胡嘉琪等: 国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态 149
镜下观察,所以不便直接用于经典的分类学鉴定工作,这也许是欧美分类学家不接受
Bremekamp(1944)的爵床科分类系统的原因之一。从本文的观察结果来看,马蓝亚族植物
的花粉主要属于Lindau(1895)所划分的11类中的肋条带型花粉(Rippenpollen)和棘刺形花
粉(Stachelpollen)。 除此之外,它们在外壁表面纹饰的细微结构、萌发孔形状以及内孔形态
等方面也存在较大分化和变异,表现出丰富的多样性,但由于我们观察的植物局限于中国
所产,且仅做了扫描电镜观察,没有进行光镜和透射电镜(TEM)观察,因此本文报道的结果
只是初步的。尽管如此,这些结果在我们编辑《中国植物志》爵床科的过程中,为鉴定有关
标本和划分分类群提供了不少依据。但若要对爵床科植物的花粉的系统学意义及其进化
趋势提出较为全面的意见,则资料尚嫌不足。目前关于我国爵床科植物的研究,不仅对全科
的经典分类研究不够,对花粉学和其他微观形态特征的研究更少。总之,爵床科植物花粉形
态确实具有很高的多样性,这是客观事实。花粉形态特征是该科的重要分类性状,这是可以
肯定的,但决非唯一可以依赖的的分类性状。爵床科的花粉形态特征与其他性状之间有否
存在着相关性是值得进一步研究的问题。
致谢 中国科学院植物研究所谢玉如、席以珍教授在花粉的测量、计算工作和花粉描述方
面给予大力支持和帮助;中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室肖荫厚先
生、复旦大学测试中心赵慧玲女士在扫描电镜观察方面给予热情的协助;中国科学院植物
研究所覃海宁先生代为收集文献资料;中国科学院昆明植物研究所吴征镒院士及中国科
学院植物研究所陈心启教授对本研究一直予以热情帮助和大力支持,谨在此一并致谢。
参 考 文 献
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