全 文 ：第27卷 第9期
2015年9月
Vol. 27, No. 9
Sep., 2015
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2015)09-1193-04
DOI: 10.13376/j.cbls/2015164
收稿日期：2015-04-15； 修回日期：2015-05-18
基金项目：国家自然科学基金面上项目(31201151)；
广东省自然科学基金重点项目(10251063101000010)
*通信作者：E-mail: liling@scnu.edu.cn；Tel: 020-85211378
脱落酸的生物合成和信号调控进展
胡鹏伟，黄桃鹏，李媚娟，王　睿，李　玲*
(华南师范大学生命科学学院广东省植物发育生物工程重点实验室，广州 510631)
摘　要：脱落酸是植物体内多功能激素之一，是调节植物响应非生物胁迫的重要信号分子。近年来关于脱
落酸在生物合成、代谢和信号转导等方面的研究已取得突破性进展。现就脱落酸在上述相关方面的研究进
行综述。
关键词：脱落酸；生物合成；胁迫；信号调控
中图分类号：Q946.885+.6 文献标志码：A
Research progress on abscisic acid biosynthesis and signaling regulation
HU Peng-Wei, HUANG Tao-Peng, LI Mei-Juan, WANG Rui, LI Ling*
(Guangdong Key Lab of Biotechnology for Plant Development, School of Life Sciences,
South China Normal University, Guangzhou 510631, China)
Abstract: Abscisic acid (ABA), one of multi-functional phytohormones, is an important signaling molecule that
regulates the adaptation to abiotic stresses in plant. Great breakthroughs on functional regulation of ABA
biosynthesis, catabolism and signalling transduction have been achieved. This article gives a brief conclusion to the
above aspects.
Key words: abscisic acid; biosysthesis; stress; signaling regulation
脱落酸 (abscisic acid, ABA)是 20世纪 60年代
在植物体内发现的半萜类化合物，在植物生长和响
应逆境过程中发挥着重要作用 [1]。近年来在 ABA
合成代谢和信号转导等方面的研究已取得突破性
进展。ABA生物合成和信号调节与一些关键酶及
转录因子关系紧密，如细胞质内产生的 PYR/
PYL/RCAR (PYLs)蛋白作为 ABA受体，有传递
ABA信号的作用 [2]；HDG (homeodomain Glabrous
11)、WRKY57 (Wrky DNA-binding protein 57)等多
种转录因子与 ABA合成过程中关键基因 NCED的
启动子区域结合，调控 ABA的合成；拟南芥、水稻、
大豆 [3]及花生 [4]等材料中的研究表明，ABA代谢
过程中的关键基因 CYP707A调控着植物在各种胁
迫条件下的 ABA含量变化；SnRK (SNF1-related
kinase)是脱落酸信号途径中的关键成员。Tsai和
Gazzarrini[5]发现 SnRK与糖代谢发生交互作用进而
调控种子萌发；Yoshida等 [6]发现转录因子 AREB
(ABRE-binding factors, AREB/ABFs) 与 SnRK 作 用
参与 ABA气孔关闭的调控；AREB是 ABA信号调
控中的一类重要转录因子，能特异识别基因启动子
上的 ABRE顺式作用元件，在 ABA依赖型胁迫应
答途径中发挥调控作用 [7]。
ABA在植物发育和响应逆境过程中的调控机
制已受到广泛研究，本文就近年来 ABA代谢和信
号转导等相关研究的进展进行综述。
1　脱落酸的生物合成及代谢过程
脱落酸在植物种子成熟及响应外界胁迫过程中
发挥着重要作用 [1]。ABA在质体、内质网及液泡等
部位合成 [8]。NCED (9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase)
是其合成的关键酶，也是 ABA生物合成整个过程
中的关键调控酶。近年研究表明，多种转录因子与
生命科学 第27卷1194
NCED相互作用，进而介导 ABA生物合成的调控。
Liang等 [9]鉴定了 AhNCED1启动子中的 ABRE
顺式元件。本实验室从花生中克隆得到基因 AREB
(命名为 AhAREB1)，其编码蛋白结构具有 AREB/
ABF亚家族特点；体外 EMSA实验结果证明 AhAR-
EB1特异结合 AhNCED1启动子。Hong等 [10]研究
发现，花生 AhAREB1与大豆GmAREB1、番茄 SlAREB
及拟南芥 ABF2/AREB1具有高度同源性，这些基因
的表达均受多种不良环境诱导。本实验室进一步研
究发现，AhAREB1过表达株系对 ABA敏感，在干
旱条件下的存活率比野生型高 [11]。将 AhABRE1过
表达在关键调节因子 ABI5的突变体 abi5-1中，可恢
复其 ABA的敏感性，表明 AhABRE1与 ABI5具有
部分功能冗余。这与 AREB基因相关研究报道的结
果一致 [12]。另外，过表达 AhABRE1的植株中干旱
响应基因 (如 RD26、 RD29A和 RD29B)、ABA合成
与代谢相关基因 (如 ABA1、AtABCG40, NCED3和
CYP707A2)以及ROS (reactive oxygen species, ROS)清除
酶基因 (CAT2、 CCS、SOD1和 CSD3)均显著上调；
过表达株系体内的 ROS累积量减少，ABA含量增
加。花生 AhAREB1基因可能是通过调节上述相关
基因来影响植株的 ROS和 ABA的含量。转录因子
HDG、WRKY57直接或间接激活 NCED3基因 [13]。
转录因子 ATAF1 (Arabidopsis Nac domain-containing
protein 2)能与 NCED3基因的启动子区域结合，从
而促进 NCED3 基因的表达；CED1/BDG1 (9-cis-
epoxycarotenoid dioxygase defective 1/bodyguard 1)
也可激活 NCED3基因的表达，进而促进 ABA的生
物合成 [13]。NFXL2 (nuclear transcription factor X-box
binding protein 1-Like 2)参与 ABA的合成及 ABA
对气孔的调控 [14]。
CYP707A催化的 ABA 8-羟基化途径是高等
植物内源 ABA代谢的主要途径。ABA可被氧化或
与 Glu和 Asp等小分子物质结合形成无生理活性的
ABA 形式 (即 ABA-GE)，由 CYP707A催化其 C-8
羟基化形成红花菜豆酸的氧化途径是 ABA代谢的
主要途径 [8,15]。植物 CYP707A基因一般在根和叶
中表达量高，但其同源基因在根和叶中表达各异，
如最近本实验室从花生中克隆的 AhCYP707A1、
AhCYP707A2基因只在花生的根、茎和叶中差异表达，
花生种子浸泡后，只能检测到AhCYP707A1的表达 [4]。
Zheng等 [16]从大豆中鉴定了 10个 CYP707A基因，其
中 GmCYP707A1a、GmCYP707A1b基因只在大豆根中
表达， GmCYP707A4a、GmCYP707A4b和GmCYP707A5
基因只在大豆叶中表达，而GmCYP707A3a、GmCYP-
707A2b和 GmCYP707A2c基因在根和叶中的表达水
平高。 此外，CYP707A在植物种子萌发阶段及非
生物胁迫响应中也有重要作用。花生中的 CYP707A
基因及 ABA合成过程中的关键基因 AhNCED1的
表达均受 PEG-6000及 NaCl渗透胁迫诱导而上调，
大豆 CYP707A基因在种子膨胀初期表达量较高，
随后急剧下降，在植物响应干旱及盐胁迫时，内源
ABA含量升高，复水后 CYP707A基因表达迅速上
调 [16]。因此，CYP707A基因的表达具有组织特异性，
并且在 ABA调控植物种子萌发过程和干旱及盐害
等胁迫响应过程中发挥重要作用。
2　SnRK与糖代谢的交互调控
先前研究表明，ABA信号与糖代谢信号之间
存在交互作用，拟南芥中 ABI4、ABI5突变能改变
糖类反应。Nambara 和 Marion[17]明确 abi3可改变
拟南芥对葡萄糖的敏感性，然而其机制还不清楚。
最新研究发现，种子萌发和成熟阶段产生的赤藓
糖 -6 磷酸 (T-rehalose-6-phosphate, T6P) 能够抑制
ABA信号中正调控因子 SnRK的活性，从而负调控
ABA信号途径 [5]。在植物胚胎发育时期，糖类增加
诱导 ABA积累，抑制 PP2C活性，从而激活 SnRK
的代谢进程，促进下游 FUS3基因的表达。FUS3
因子一方面与转录因子 ABI3、ABI5作用促进种子
成熟并抑制种子萌发；另一方面，FUS3可促进
ABA的合成，随后又受到 ABA的诱导，故 FUS3
与 ABA参与的调控是一种正反馈机制。体内积累
的 ABA也可直接磷酸化 FUS3、ABI3及 ABI5蛋白，
促进种子成熟；糖类增加可诱导 T6P积累，抑制
SnRK的活性，负调控 ABA信号途径 [18]。SnRK也
可通过影响染色质结构变化来调节种子萌发过程中
相关基因的表达 [19]。总之，T6P是通过 SnRK、
ABI3及 ABI5等调控途径参与到 ABA信号转导过
程中的。
3　胁迫下的ABA信号调控
SnRK2与胁迫相关转录因子 ABFs等蛋白介导
的 ABA信号途径在植物响应干旱或盐害等胁迫中
发挥着重要作用。
ABA信号转导已取得突破性进展，胞内信号
转导模型也已建立。转录调控途径中包含不依赖
ABA途径和依赖 ABA途径。依赖 ABA途径下，
ABA分子在细胞膜或胞质溶胶中的蛋白受体介导
胡鹏伟，等：脱落酸的生物合成和信号调控进展第9期 1195
下进入细胞，形成 ABA和受体复合物 (如受体
PYR/PYL/RCAR与 ABA的复合物 )，复合物促进
下游 PP2C磷酸激酶的活化，经过磷酸化级联反应
活化 SnRK2，激活下游转录因子 (主要是 AREB类
转录因子 )，诱导下游基因表达，进而调节植物种
子萌发进程和对胁迫的适应等。不依赖 ABA途径
中，ABA的存在和表达对信号途径的发生并不是
必需的，该途径主要还受干旱和渗透胁迫的直接诱
导，并由 CBF和 DREB类转录因子介导，结合下
游靶基因启动子上的DRE元件，发挥调控功能 [6,20]。
AREB/ABFs (ABA responsive element binding
factor)是一类 ABA信号靶向的 bZIP转录因子，是
ABA信号调节途径中的关键转录因子，广泛存在于
拟南芥、小麦、大豆、水稻和花生等植物细胞中 [21-24]。
该转录因子家族蛋白是由 N端的 3个保守结构域
(C1、C2和 C3)及 C端的碱性亮氨酸拉链保守结构
域组成，该蛋白特定区域通过与靶基因启动子上的
ABRE元件 (PyCGTGGC)结合来调节基因表达，该
蛋白自身则是通过磷酸化修饰被激活 [25]。已知蔗
糖非酵解型蛋白激酶 (sucrose non-fermenting related
protein kinase, SnRK)可激发 AREB蛋白 N端部位
的磷酸化进而激活它的活性 [10,26]。拟南芥 AREB/
ABFs 转录因子主要包括 ABF1、AREB1/ABF2、
ABF3、AREB2/ABF4和 ABI5，它们受 ABI3或 ABI4
基因的调控 [27]。AREB/ABFs基因可被干旱、高盐
及 ABA等诱导，功能不尽冗余，其表达的蛋白质
可形成同源或异源二聚体，激活下游 RD29A、
RD29B、AIL1和 RAB18等基因的表达 [21,26]。
拟南芥中 9个 AREB/ABFs (属于 bZIP转录因
子家族 )蛋白的空间结构上都有 4个 Ser/Thr激酶
磷酸化激活位点。在功能上，AREB1/ABF2、AREB2/
ABF4及 ABF3三个转录因子可被 SnRK2s磷酸化
激活，并在 ABA信号转导中发挥正调控作用，拟
南芥 10个 SnRK2家族成员中有 3个定位于细胞核
并能与 ABFs作用，且 SnRK2s可被 ABA激活 [21]。
渗透胁迫下，ABA通过 PYR/PYL/RCAR受体招募
失活 PP2C，激活 SnRK2s，活化的 SnRK2s激活下
游相关底物并引发不同的应答反应，其中包括
AREB3、EEL (enhanced EM level) 和 TAF5 (TATA
binding protein-associated factor5)等转录因子各自介
导的应答反应。拟南芥中调控花发育的 FBH3
(flowering BHLH 3)因子通过影响细胞膜上钾离子
通道的活性来调控气孔关闭，拟南芥中 SNS1
(SnRK2 substrate 1)因子通过调节植物对 ABA信号
的响应及影响 AREB/ABFs蛋白质家族成员的活性，
进而诱导 RD29B和 RAB18等胁迫相关基因的表达。
在保卫细胞中，FBH3与 AKS1 (ABA-response kinase
substrate 1)蛋白的功能类似，均受 SnRK2s的负调
控 [29]。FBH3/AKS1复合物促进细胞膜上 KAT1基因
的转录激活，而 KAT1蛋白主要负责调节细胞膜上
钾离子通道中的离子内流，进而影响气孔开闭 [21,29]。
DREB2A特定结构域对于稳定蛋白质有重要作用，
以不依赖 ABA的方式负调节植物对渗透和热胁迫
的应答 [30]。GRF (growth-regulation factor)蛋白在拟
南芥中有 7个家族成员，其中，GRF7是渗透及热
胁迫应答中的负调控因子。正常生长条件下，GRF7
结合 DREB2A基因启动子的一小段序列并抑制其表
达；酵母双杂交实验显示 DREB2A可通过一种泛
素 E3连接酶 DRIP1/2 (DREB2A-interaction protein
1/2)介导的 26s蛋白酶体泛素化途径降解失活 [29-30]。
4　展望
近几年 ABA相关代谢研究已取得突破性进展，
但仍有许多问题值得探讨。如高等植物中转录因子
参与的合成代谢调控以及其中一些关键基因功能研
究仍旧匮乏；信号转导中相关转录因子与下游基因
的关系仍需确定；糖类、氨基酸及其他化合物调控
ABA信号稳定性方面的问题也亟待解决；植物
ABA响应除干旱和盐害之外的其他非生物胁迫的
分子机制也有待完善。另外，更多转录因子的鉴定
及功能研究也为揭示 ABA在植物生长发育及植物
对环境胁迫的响应等方面中的作用提供助力，将这
些理论应用于农业生产也是众多科研人员的夙愿。
[参　考　文　献]
[1] 潘瑞炽．植物生理学[M]. 7版. 北京: 高等教育出版社,
2012: 219
[2] Zhang XL, Jiang L, Xin Q, et al. Structural basis and
functions of abscisic acid receptors PYLs. Front Plant Sci,
2015, 6: 88
[3] Jiang Y, Liang G, Yu D. Activated expression of WRKY57
confers drought tolerance in Arabidopsis. Mol Plant, 2012,
5: 1375-88
[4] Liu S, Lv Y, Wan XR, et al. Cloning and expression
analysis of cDNAs encoding ABA 8-hydroxylase in
peanut plants in response to osmotic stress. PLoS One,
2014, 9: e97025
[5] Tsai AY, Gazzarrini S. Trehalose-6-phosphate and SnRK1
kinases in plant development and signaling: the emerging
picture. Front Plant Sci, 2014, 5: 119
[6] Yoshida T, Mogami J, Yamaguchi-Shinozaki K. ABA-
生命科学 第27卷1196
dependent and ABA-independent signaling in response to
osmotic stress in and plants. Curr Opin Plant Biol, 2014,
21: 133-9
[7] Fujita Y, Yoshida T, Yamaguchi-Shinozaki K. Pivotal role
of the AREB/ABF-SnRK2 pathway in ABRE-mediated
transcription in response to osmotic stress in plants. Plant
Physiol, 2013, 147: 15-27
[8] Ruth F. Abscisic acid synthesis and response. Plant
Biologist, 2013: e0166
[9] Liang JH, Yang LX, Chen X, et al. Cloning and
characterization of the promoter of the 9-cis-epoxycarotenoid
dioxygenase gene in Arachis hypogaea L. Biosci Biotech
Bioch, 2009, 73: 2103-6
[10] Hong L, Hu B, Liu X, et al. Molecular cloning and
expression analysis of a new stress-related AREB gene
from Arachis hypogaea. Biol Plantarum, 2013, 57: 56-62
[11] Li XY, Liu X, Yao Y, et al. Overexpression of Arachis
hypogaea AREB1 gene enhances drought tolerance by
modulating ROS scavenging and maintaining endogenous
ABA content. Int J Mol Sci, 2013, 19: 12827-42
[12] Brocard IM, Lynch TJ, Finkelstein RR. Regulation and
role of the Arabidopsis abscisic acid-insensitive 5 gene in
abscisic acid, sugar, and stress response. Plant Physiol,
2002, 129: 1533-43
[13] Jensen MK, Lindemose S, d Masi F, et al. ATAF1
transcription factor directly regulates abscisic acid
biosynthetic gene NCED3 in Arabidopsis thaliana. FEBS
Open Biol, 2013, 3: 321-7
[14] Lisso J, Schroder F, Schippers JH, et al. NFXL2 modifies
cuticle properties in Arabidopsis. Plant Signal Behav,
2012, 7: 551-5
[15] Wang ZY, Xiong L, Li W, et al. The plant cuticle is
required for osmotic stress regulation of abscisic acid
biosynthesis and osmotic stress tolerance in Arabidopsis.
Plant Cell, 2011, 23: 1971-84
[16] Zheng Y, Huang Y, Xian W, et al. Identification and
expression analysis of the Glycine max CYP707A gene
family in response to drought and salt stresses. Ann Bot,
2012, 110: 743-56
[17] Nambara E, Marion P. Abscisic acid biosynthesis and
catabolism. Annu Rev Plant Biol, 2005, 56: 165-85
[18] Fujita Y, Fujita M, Satoh R, et al. AREB1 is a transcription
activator of novel ABRE dependent ABA signaling that
enhances drought stress tolerance in Arabidopsis. Plant
Cell, 2005, 17: 3470-88
[19] Radchuk R, Emery RJ, Weier D, et al. Sucrose non-
fermenting kinase 1(SnRK1) coordinates metabolic and
hormonal signals during pea cotyledon growth and
differentiation. Plant J, 2010, 61: 324-38
[20] Nakashima K, Yamaguchi-Shinozaki K, Shinozaki K. The
transcriptional regulatory network in the drought response
and its crosstalk in abiotic stress responses including
drought, cold, and heat. Front Plant Sci, 2014, 5: 170-7
[21] Yoshida T, Fujita Y, Sayama H, et al. AREB1, AREB2, and
ABF3 are master transcription factors that cooperatively
regulate ABRE-dependent ABA signaling involved in
drought stress tolerance and require ABA for full
activation. Plant J, 2010, 61: 672-85
[22] Uno Y, Furihata T, Abe H, et al. Arabidopsis basic leucine
zipper transcription factors involved in an abscisic acid-
dependent signal transduction pathway under drought and
high-salinity conditions. Proc Natl Acad Sci USA, 2000,
97: 11632-7
[23] Gao SQ, Chen M, Xu ZS, et al. The soybean GmbZIP1
transcription factor enhances multiple abiotic stress
tolerances in transgenic plants. Plant Mol Biol, 2011, 75:
537-53
[24] 高世庆. 大豆、小麦抗逆相关Gm/TaAREB转录因子基
因、启动子克隆及功能鉴定[D]. 北京: 中国农业科学
院, 2007
[25] Jin XF, Xiong AS, Peng RH, et al. OsAREB1, an ABRE-
binding protein responding to ABA andglucose, has
multiple functions in Arabidopsis. BMB Rep, 2010, 43:
34-9
[26] Furihata T, Maruyama K, Fujita Y, et al. Abscisic acid-
dependent multisite phosphorylation regulates the activity
of a transcription activator AREB1. Proc Natl Acad Sci
USA, 2006, 103: 1988-93
[27] Fujita Y, Fujita M, Satoh R, et al. AREB1 is a transcription
activator of novel ABRE dependent ABA signaling that
enhances drought stress tolerance in Arabidopsis. Plant
Cell, 2005, 17: 3470-88
[28] Takahashi Y, Ebisu Y, Kinoshita T, et al . bHLH
transcription factors that facilitate K+ uptake during
stomatal opening are repressed by abscisic acid through
phosphorylation. Sci Signal, 2013, 6: 34-48
[29] Ando E, Ohnishi M, Wang Y, et al. TWIN SISTER OF FT,
GIGANTEA, and CONSTANS have a positive but
indirective effect on blue light-induced stomatal opening
in Arabidopsis. Plant Physiol, 2013, 162: 1529-38
[30] Sakuma Y, Maruyama K, Qin F, et al. Dual function of an
Arabidopsis transcription factor DREB2A in water-stress-
responsive and heat-stress-responsive gene expression.
Proc Natl Acad Sci USA, 2006, 103: 18822-7