全 文 ： 技术与方法
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2006年增刊
菌根生物技术在退化草地生态系统中的意义*
秦琴 杨晓红* * 王春华
(西南大学园艺园林学院,重庆 400716)
摘 要: 综述了草地生态系统退化的现状、原因及其恢复途径;综述了菌根在草地生态系统中的功能和作用
的研究进展, 表明菌根是草地生态系统中不可忽视的重要组成部分。菌根对草原生态系统的作用是多样的, 重点
讨论的是菌根对生物多样性的影响,提出维持草原生态系统的生物多样性是防止草地进一步退化的关键, 菌根与
植物的共生是是草场健康发展的关键。菌根生物技术在我国草地保护和草场恢复上具有重要的位置。
关键词: 菌根 退化草地 生态系统 生物多样性
Significance ofM ycorrhizas Biology Technique on
Degenerating Grassland Ecosystem
Q in Q in Y ang X iaohongW ang Chunhua
(C ollege of H orticulture and Landscap e A rchitecture, Southw est Univers ity, Chongqing 400716 )
Abstrac:t The present cond ition, causations , and the w ays of recover o f degenerative grassland ecosy stem is re-
v iew ed in th is paper, and the recent advance of research on the function and ability of m ycorrh izal fung i in g rassland eco-
system is reviewed, it is shown thatm ycorrh iza l fung i are important component in g rassland ecosystem. The function ofm y-
corrhiza l fung i is d iverse to the g rassland ecosystem, in th is pape r the m ain po int is discussing the influence of the mycor-
rh iza upon plan t d iversity, po in ting ou t that m ain taining the diversity o f g rassland is a key po int in preventing the further de-
terioration of g rassland. Enforcing resea rch on m ycorrh iza l fungal ro les in g rassland eco logy w ill fac ilita te conserva tion and
susta inab le developm ent o f grassland and g rassland eco log ica l pro jec ts in Ch ina.
Key words: Myco rrhiza l fung i Degenerative grassland Ecosystem P lant d iversity
基金项目:重庆市科委自然基金 ( 9069 )和重庆市教委科学技术研究基金 ( 040216)资助
通讯作者:杨晓红, yangxh@ sw au. edu. cn, Te:l 023-68251772
我国是世界草地资源大国之一。草地面积约 4
亿 hm2,占全国总土地面积的 41%左右,是我国面积
最大的陆地生态系统。然而近年来, 由于采矿、过度
放牧、水土流失等原因,部分地区出现了不同程度的
退化。由于多样性指数高的植被生态系统退化的速
度远远小于多样性指数低的生态系统, 所以在合理
利用草地资源的基础上, 提高草地生态系统中的植
被物种多样性可以更加积极地防止草地退化。因
此,如何提高草地植被物种多样性是关系到能否防
止草地进一步退化的关键。
影响植被多样性的因素很多, 最近越来越多的
研究表明,植被的多样性很大程度上取决于土壤因
子 [ 1] , 其中菌根真菌成为了研究的热点 [ 2]。作为土
壤真菌的一类,菌根真菌几乎可以和 85%以上的陆
地植物建立共生关系形成菌根, 进而影响宿主植物
对许多生物胁迫和非生物胁迫的反应 [ 3]。菌根真菌
被认为在大量过程和现象中起着重要的作用, 从而
影响生态系统的功能、群落结构以及生态演替。例
如影响植物对磷元素的吸收、植物防御病原体、植物
与水的关系和植物种间的竞争, 通过控制群落来控
制生物多样性 [ 4~ 6 ]。
在我国,环境保护和生态恢复建设已成为基本
国策,近年来投入了巨额资金开展生态工程建设。
本文强调了菌根在草地生态系统中的作用和功能,
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2006年增刊
旨在为我国生态环境建设、退耕还林还草及草地退
化区域修复提供参考。
1草地生态系统退化的现状、原因及其恢复
途径
1. 1草地生态系统的退化的现状
草地生态系统是我国面积最大的陆地生态系
统。但是,由于长期的过度放牧、资金投入不足和缺
乏科学管理,我国草地资源的退化问题十分严重,退
化面积不断扩大,已经成为制约草地畜牧业及社会
经济可持续发展的瓶颈因素。
据农业部初步统计 [ 7] ,我国有 50% ~ 60%的天
然草地存在着不同程度的退化趋势。其中,覆盖率降
低、沙化、严重水土流失、盐渍化等中度以上明显退化
的草地面积约有 8 700万 hm2,约占全国草地总面积
的 22% ,主要分布在西北、西南、内蒙古等一些传统的
重要牧区,占全国总退化草地面积的 95%以上。
据粗略估计 [ 8 ] , 20世纪 90年代较 60年代初,
北方天然草地产量下降 30% ~ 50% ,载畜能力成倍
降低。终年用于放牧的牧区天然草地还将进一步退
化,甚至部分将失去利用价值, 成为沙地、裸地或盐
碱滩。内蒙古自治区 1983年有退化草地 2 100万
hm
2
, 1995年发展到 3 900万 hm2,可利用草地退化
面积以大约每年 2%的速度增加。素以水草丰美著
称的呼伦贝尔草原和锡林郭勒草原, 退化草原面积
分别为 23% 和 41% , 退化最为严重的鄂尔多斯高
原草场退化面积已达 68%。
1. 2草地生态系统退化的原因
导致草地生态系统退化的原因是多样的,自然
因素中如长期干旱、风蚀、水蚀、鼠虫害等;人为因素
中如过度放牧、滥挖、滥采、开矿等 [ 9]。
( 1)过度放牧是导致草地退化的最主要的人为
因素之一。过度放牧会导致植被受到严重啃食,使
其叶量减少、光合能力降低,牧草的再生能力和种子
繁殖能力降低甚至逐渐丧失。另外, 过度放牧使草
原土壤压实、土壤空隙度变小, 从而降低了使土壤透
的水、通气、蓄水、保肥能力,土壤微生物的活动也大
大减弱,土壤生产力下降。
( 2)滥挖、滥采是直接造成草地生态系统退化
的原因,每年因搂发菜造成内蒙古草地被大规模破
坏的面积近来一直成上升趋势, 每搂 lkg发菜意味
着 4~ 5hm2的草地将会遭到损害,直接造成牧草根
系裸露、株丛破碎。
( 3)荒漠化是干旱、半干旱地区的主要土地退
化形式,也是导致草地生态系统退化最直接的自然
因素,荒漠化的一些主要表征包括: 气候变暖、土壤
干旱紧实,植被群落退化、水文状况恶化等。荒漠化
对我国新疆、内蒙、青海等地的草地退化影响很大。
( 4)包括菌根真菌在内的土壤有益微生物生物
多样性的降低,影响了退化草地生态系统的恢复和
健康发育。菌根真菌是与植物根系共生的有益微生
物,草地植被多样性的降低,势必直接减少菌根真菌
的生物多样性,菌根真菌多样性的降低,又反过来降
低退化草地中植物的存活与生存能力,如此形成恶
性循环,加剧草地生态系统的退化甚至荒漠化。
1. 3目前主要恢复途径
1. 3. 1休牧与轮牧 在牧草返青季节, 实行以草定
畜,增草增畜, 划区轮牧的科学管理。春季禁牧可以
有效地保护植物,植物生长速度和植被覆盖度得到
较大提高,是维护草地平衡的一项可行措施。每年
10月至翌年春末禁牧轮牧措施。如果情况允许, 每
隔几年实行休牧一年的措施效果会更好 [ 10]。
1. 3. 2改善土壤通透性 通过改善土壤通透性和
蓄水能力达到改良退化草地的目的。还可通过施
肥、灌溉等措施改善土壤的营养状况与水分状况来
改善土壤的通透性,从而达到改良土壤、恢复草地的
目的。
1. 3. 3补播改良对于轻度退化的草地实行补播
施肥灌溉。在选择适宜的补播草种及组合时, 遵循
适地适物的原则和植物 生态位 原则, 避免因引种
而造成植物间的竞争。一般补播草种尽量选用乡土
种或邻近群落中的适宜种。播期应选在 7~ 8月上
旬雨季,这样既可保证补播草种的发芽率和幼苗的
成活率,又能为幼苗安全越冬和翌年返青贮备足够
的营养物质。
1. 3. 4建设人工混播草地 在海拔相对较低与地
下水位相对较浅的缓坡地带, 将一部分极度退化的
天然草地建设为人工草地。这样既可以极大提高草
地生产力与草地质量,又可以加速草地恢复,防止土
地继续荒漠化 [ 11 ]。
目前我国恢复退化草地生态系统所使用的方法
226
2006年增刊 秦琴等:菌根生物技术在退化草地生态系统中的意义
还没有考虑到与菌根生物技术相结合, 主要是国人
对菌根在草地生态系统中的作用认识不足。
2菌根在草地生态系统中的作用
2. 1菌根促进草地植物磷、氮等矿质营养的吸收
植物生长受制于土壤无机营养的可利用性,营
养的获取和供给是控制植物生产率和多样性最重要
的两个因素 [ 12]。
土壤中磷元素常常缺乏,菌根真菌可以增加它
的吸收 [ 13~ 15 ]。菌根菌从土壤中吸收正磷酸,经形成
较短链的可移动的多磷物 ( n 100) ,再形成储藏态
多磷物,当需要时多磷化合物水解成可利用态磷供
给植物 [ 16]。因此, 在缺磷的立地条件下, 通过菌根
菌的磷吸收,可以促进植物的生长 [ 17]。
菌根真菌的磷代谢同时促进了植物的氮代谢作
用,也可以直接或间接提高 N元素的吸收 [ 18~ 19 ] ,从
森林中不断消亡的有机体上游离出来的氮等元素,
通过菌根的迅速吸收固定,可重新被植物利用 [ 20]。
Jongmans等 ( 1997)观察到菌根菌在菌丝顶端
分泌柠檬酸、琥珀酸、草酸、甲酸和苹果酸等有机酸,
以每年 0. 3~ 30 m的速度在矿石上溶解出许多小
洞,洞液中含有比周围浓度高出很多的多种矿物营
养元素,与不具有菌根共生体的植物相比,菌根菌可
以为植物带来高出几倍的矿物营养浓度 [ 21]。菌根
的这些作用,促进和保障了植物在不良立地条件下
正常生长。
2. 2菌根促进植物对水份的吸收
在正常供水及土壤矿质养分尤其是速效磷含量
低的条件下,接种菌根真菌的植物比对照植株的水
份传导力和蒸腾速率高 [ 22 ]。土壤供水充足和速效
磷含量较高的条件下, 菌根真菌似乎不直接影响植
物的水份状况 [ 23]。国内外的研究者普遍认为干旱
逆境中菌根真菌的作用更大,更能促进水份的吸收
利用、提高抗旱性 [ 22]。例如在连续干旱的条件下接
种菌根真菌处理的叶片中,脯氨酸含量低于未接种
的,表明接种处理的植株受水份胁迫的影响较
小 [ 24]。
2. 3菌根影响草地生态系统的生物多样性
在许多自然和半自然的生态系统中, 菌根都发
挥着重要的作用。由于菌根真菌使寄主植物能够吸
收到更多的营养元素, 进而对植物群落的结构和功
能有着重要的潜在功能。植物对菌根的依赖程度随
着物种、真菌的基因型、有机和无机环境的不同而不
同。 van derH eijden( 2002)认为,高菌根依赖性植物
可能比低依赖性植物从菌根真菌上得到更多的利
益 [ 25]。由于这些原因,菌根菌能够对自然群落和生
态系统的结构和功能有很大的影响 [ 26]。它们也许
通过对寄主植物的微小的利益影响菌根植物种的竞
争能力 [ 27] ,或者用一个公共的菌根网络进行物种间
营养的相互传递,进而协调植物之间的营养和水分
竞争 [ 28, 29 ]。
菌根真菌影响植物的多样性,这一结论已经被
大家广泛认同。例如, van der He ijden等 ( 1998)的
研究发现,随着土壤中 AM真菌种数的增加,植物的
多样性指数也相应提高,因此,他们明确指出菌根真
菌的多样性决定了植物的多样性 [ 30]。不仅如此, 菌
根真菌还影响了植被的多样性与生产力的关系。没
有菌根真菌参与的生态系统中, 植被的物种丰度与
生产力呈线性正相关, 而在 AM 真菌参与的生态系
统中,植被的物种丰度与生产力成指数正相关, 而
且,生产力的大小与菌种有关 [ 31]。
然而,一少部分直接探究这种联系的实验中出
现了相反的结果 [ 32, 33]。这些结果也许并不相矛盾,
结果本身也可能高度地依赖于植物对菌根的依赖和
这些依赖菌根的植物在当地优势层中所处的地
位 [ 25, 26]。在 Carlos U rce lay and Sandra D laz( 2003 )
的报道中,把丛植菌根和植物的关系分为四种类型。
情形一:群落中的优势种和次优势种都是非菌根或
弱菌根性的,在这样的群落中,菌根真菌在植物群落
多样性上不发挥重要作用。情形二:优势种具有很
高的菌根依赖性,在这样的群落中由于菌根的出现
更利于优势种的生长, 从而抑制了植物的多样性。
情形三:次优势种有较高的菌根侵染率,而优势种没
有,菌根的出现有利于次优势种的生长,进而增加植
物多样性。情形四:优势种和次优势种都具较高的
菌根侵染率,菌根的出现也会增加植物多样性。目
前已出版的实验数据都与这个模型相匹配, 且大多
数的报道符合第二和第四种情形 [ 34]。
2. 4菌根维系着草原生态系统的稳定和发展
菌根多样性可以看作是生态稳定的指标之一,
菌根菌的多样性对生态系统功能的优化起到关键性
227
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2006年增刊
的作用。菌根几乎存在于所有的植物中, 使寄主植
物增强生存竞争能力, 并帮助植物抵抗外界不良因
素的干扰。菌根菌的菌丝在地下相互连接而形成的
网络 [ 35] , 能使草原中的能源物质能够向最需配置碳
素的地方输送 [ 36]。由此可见,菌物在草地多样性的
维持、草地生态系统的稳定性、生产率和可持续利
用,以及生物地球化学循环、甚至改善地球温室效应
上的作用是十分重大的。
3菌根生物技术在草地生态系统中的应用
前景
菌根与植物的共生关系是草地生态系统的稳定
和发展的基础。菌根真菌为植物提供生长所需的营
养元素,提供更优厚的生态因子,保护植物不受病原
菌的侵袭,维护和促进植物种群的健康发展。菌根
的菌丝将草地中的植物与植物、植物与土壤与大气
联系形成一个整体, 其中的每一成员都能共享草地
的物质资源,使草地成为一个复杂的动态生态网,维
护着草地群落的多样性和生态平衡。
草地生态系统的恢复是一项复杂的系统工程,
菌根生物技术的使用需要与其它工作有机地结合起
来,相互促进,相得益彰。在目前已有的草地恢复措
施基础上,应当积极的利用菌根生物技术,为草地生
态系统的恢复提供新的方法。如在干旱地区,水份
是植物生长最重要的限制因子, 这些地区气候干旱
且大多是盐碱地,草地一旦破坏很难恢复。而菌根
有助于植物对水份的吸收, 也具有抗盐碱的功能。
因此, 干旱盐碱地区补播改良时,菌根生物技术的结
合使用,可以增加植物的成活率。
综上所述,菌根对草原生态系统的作用是多样
的,由此产生的草地生物多样性是防止草地进一步
退化的重要因子之一,也是草场健康发展的关键,菌
根生物技术对我国的草地合理经营和退化草地的生
态恢复有着重要的现实意义和长远的生态学意义。
参 考 文 献
1 COPLEY J. Nature, 2000, 406: 452~ 454.
2 READ D. N ature, 1998, 396: 22~ 23.
3 SMTTH SE, READ DJ. M ycorrh izal Symb ios is[ M ] . 2nd ed. London:
Academ ic Press, 1997, 5~ 97.
4 Sm ith S E, ReadD J. M ycorrh izal symb ios is. A cadem ic P ress, 1996,
London.
5 N ew sh am K K. , FitterA H, W atk inson A R. Mu lt ifunctionality and
b iod ivers ity in arbuscu lar m ycorrh izas, 1995, 10: 407~ 411.
6 V an der H eijd enM G A. , K l ironom os J N, U rs ic M, M ou toglis P,
S treitwo l-f EngelR, Boiler T, W iemken A, Sanders I R. M N ature
( Lond. ) , 1998, 396: 69~ 72.
7 中华人民共和国农业部综合计划司. 2000-2050年全国草地生态
建设规划 [ R] , 2000, ( 4) .
8 中华人民共和国农业部畜牧兽医司.中国草地资源 [M ].北京:中
国科学技术出版社, 1996.
9 刘黎明,赵英伟,谢花林. 中国人口资源与环境, 2003, 13 ( 4 ) : 46
~ 50.
10 彭祺,王宁.农业科学研究, 26 ( 1) : 27~ 30.
11 赵彩霞,郑大玮. 内蒙古冷蒿小禾草放牧草原退化与恢复对策
研究, 2005, 13 ( 1) : 9~ 14.
12 Pugnaire F. I. New Phytologist, 2001, l50: 506~ 507.
13 Cu iM, C aldw ellM. New Phyto,l 1996, 133: 453~ 460.
14 Mathur N, VyasA. J Plant Physio,l 1999, 155: 129~ 132.
15 Mu llen R B, Schm idt S K. O ecologia, 1993, 94: 229~ 234.
16 G erlitz T G B& W BW erk. Mycorrihza, 1994, 4: 207~ 214.
17 MacFa ll J S , S A S lack & S W ehrl.i Plant Physiology, 1992, 100:
713~ 717.
18 Ib ijb ijen J, Urqu iaga S, Ism ailM, A lves B J R, B oddey R M. N ew
Phyto,l 1996, 133: 487~ 494.
19 Pfeffer P E, B ago& Y. Sh achar-H il1. New Phyto log ist, 2001, 150:
543~ 553.
20 Nacahom T, A Ekb lad, A Nord in, R G iesler, M H ogb erg, P H og-
berg. N ature, 1998, 392: 914~ 916.
21 JongmansA G, N van B reem en, U. Lundstrom, et a.l Natu re, 1997,
389: 682~ 683.
22 刘润进,李晓林.菌根及其应用.北京:科学出版社, 2000, 111~
122.
23 Ko ide R. Jou rnal of Exp Botany, 1985, 36 ( 168) : 1087~ 1098.
24 Liu R J. Jou rnal of Plant Nut rit ion, 1989, 12( 8) : 997~ 1017.
25 van der H eijd en, M. G. A. A rbu scularm ycorrh izal fung i as a deter-
m inant of plan t divers ity: in search of underlying m echanism s and
general princip les. In: M ycorrh izal Ecology ( eds van d er H eijden,
M. G. A. & Sand ers, I. ) . E cological Stud ies, Spr inger- Verlag,
Berlin, 2002, 157, 243~ 265.
26 H artnettD C, W ilson G W T. Plan t Soi,l 2002, 244: 319~ 331.
27 Callaw ay R, N ew ingham M B, Zab insky C A, M ah all B E. E col
Let t, 2001, 4: 429~ 433.
28 Fran cis R &, Read D J. Nature, 1984, 307: 53~ 56.
29 G rim e J P, M ackey JM, M il ler S H &, Read D J. Nature, 1987,
328: 420~ 422.
(下转第 236页 )
228
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2006年增刊
参 考 文 献
1 Tuerk C, Go ld L. Science, 1990, 249: 505~ 510.
2 E llinglon AD, Szostak JW. Natu re, 1990, 346: 818~ 822.
3 B less NM, Sm ith D, Ch arlton J, et a.l Curr B io,l 1997 , 7 ( 11 ) :
877~ 880.
4 Vater A, Jarosch F. Nucleic Acid sR es, 2003, 31: e130.
5 W erstuck G, GreenMR. S cien ce, 1998 , 282: 296~ 298.
6 Emm erich R, Streh ler P, H enneck e H, et a.l Nucleic Acids Res,
2000, 28( 21) : 4166~ 4171.
7 FerriresL, Fran cez-Ch arlotA, Gou zy J, et a.l M icrob iology, 2004,
150: 2335~ 2345.
8 Tu rn ageMA, Brew er-Jen sen P, BaiWL , et a.l M olC el lB io,l 2000,
20 ( 21) : 8198~ 8208.
9 Rou let E, Bu sso S, Cam argo AA, et a.l N at B iotechno,l 2002,
20: 831 ~ 835.
10 M an TK, S torm o GD. Nucleic Acid Res, 2001, 29 ( 12 ) : 2471~
2478.
11 B row n KM, G ilm art in GM. M olC el,l 2004, 12: 1467 ~ 1476.
12 B ianch iA, S tan selRM, FairallL, et a.l EM BO J, 1999, 18: 5735
~ 5744.
13 ShtatlandT, G illSC, Javorn ik BE, et a.l Nucleic Acid sRes, 2000,
28 ( 21) : E93.
14 KarzaiAW, Sauer RT. Proc N atlA cad SciU SA, 2001, 98: 3040
~ 3044.
15 W en JD, G ray CW, Gray DM. B iochem is try, 2001, 40 ( 31 ) : 9300
~ 9310.
16 U lrich H, M agdes ian MH, A lvesM J, et a.l B iolch em, 2002, 277
( 23 ) : 20756~ 20762.
17 Moreno M, R incon E, Pin eiro D, et a.l B ioch em B iophys Res Com-
mun, 2003, 308: 214 ~ 218.
18 Roychow dhury- Saha M, Lato SM, Shank ED, et a.l B iochem is-
try, 2002, 41( 8) : 2492~ 2499.
19 W ang Y, M i J, C ao X. Imm unolL ett, 2000, 73 ( 1) : 29~ 34.
20 Sch roeder R , W alds ich C , Wank H. The EMBO Jou rnal, 2000 ,
19: 1~ 9.
21 Josh i P, Prasad VR. V iro.l 2002, 76: 6545~ 6557.
22 Khat iM, S chum an M, Ib rah im J, et a.l V iro,l 2003, 77: 12692~
12698.
23 Lato SM, Ozerova ND, H eK, et a.l Nu cleic Acids Res, 2002, 30
( 6) : 1401~ 1407.
24 B lank M, W einschenk T, Priem er M, et a.l B ichem, 2001, 276
( 19 ) : 16464~ 16468.
25 San tu ll-iM arotto S, Nair SK, Ru scon iC, et a.l Can cer Res, 2003,
63: 7483 ~ 7489.
26 Ruscon i CP, Scard ino E, LayzerJ, et a.l Natu re , 2002, 419
( 6902 ): 90~ 94.
27 Liu X, Cao G, D ing H, et a.l FEBS Lett, 2004, 562 ( 13) : 125~
128.
28 K rau sE, Jam esW, Barclay AN. J Imm uno,l 1998, 160: 5209 ~
5212.
(上接第 228页 )
30 ven der HE IJDEN M G A, KL IRONOMOS J N, URSIC M. Natu re,
1998, 396: 69~ 72.
31 KLIRONOMOS J N, MCCUNE J, HART M. Ecology Letters, 20O0,
3: 137~ 141.
32 N ew sham K K, Watk inson A R, W est H M, Fitter A H. Funct
E co,l 1995, 9: 442~ 447.
33 F rank C. Land is, Andrea Gargas, Thomas J. G ivn ish. M ycorrh iza,
2005, 15: 555~ 562.
34 C arlos U rcelay, Sand ra D Iaz. Eco logy Letters, 2003, 6: 388~
391.
35 D ahlberg. New Phytolog ist, 2001, 15O: 555~ 562.
36 N ehlsU, SM ikolajew sk,i E Mage,l H am pp. N ew Phytolog ist, 2001,
150: 533~ 541.
236