全 文 ：第27卷 第8期
2015年8月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 27, No. 8
Aug., 2015
文章编号：1004-0374(2015)08-1028-09
DOI: 10.13376/j.cbls/2015142
收稿日期：2015-02-05； 修回日期：2015-04-16
基金项目：国家自然科学基金项目(31222041)；中组部青年拔尖人才计划资助项目
*通信作者：E-mail: yjianbing@mail.hzau.edu.cn
玉米维生素A生物强化研究进展和展望
刘楠楠，严建兵*
(华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，武汉 430070)
摘　要：维生素A对机体细胞分化、免疫功能、视觉感受等多个生理过程发挥重要作用。维生素A缺乏 (vitamin
A deficiency, VAD)是世界五大微量营养素缺乏问题之一，全球每年有 25万 ~50万儿童因维生素 A缺乏患
夜盲症，我国尤其欠发达地区也深受其影响。主要作物的生物强化是解决微量营养素缺乏最经济有效的手
段之一。在回顾了维生素 A对人体的重要功能、全球维生素 A缺乏的现状的基础上，现重点综述了玉米维
生素 A强化的研究进展，并探讨了玉米维生素 A生物强化面临的挑战和需要重点关注的问题。
关键词：维生素 A；玉米；生物强化
中图分类号：Q945.1；R977.21；S513 文献标志码：A
The progress and perspective of vitamin A biofortification for maize
LIU Nan-Nan, YAN Jian-Bing*
(National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)
Abstract: Vitamin A plays critical roles in many physiological processes of organisms such as cell differentiation,
immune functions, and visual sense. Vitamin A deficiency (VAD) is one of the most severe micronutrient
deficiencies in the world, 250,000-500,000 children suffer from blindness each year owing to VAD. China is also a
country especially in the poor regions suffering from VAD. Breeding increased micronutrient levels in cereal grains
(biofortification) is an economical and efficient approach to address the challenge globally. This article summarized
the significant functions of vitamin A, the issue of vitamin A deficiency and the progress of vitamin A
biofortification in crops especially in maize (Zea mays L.). Besides these, it discussed the challenges and issues
about the biofortified vitamin A maize that needs to be paid close attention to in the future.
Key words: vitamin A; maize; biofortification
严建兵，博士，教授。主要从事玉米基因组学和分子育种研究。现任华
中农业大学生命科学技术学院教授，兼任作物遗传改良国家重点实验室副主
任，生命科学技术学院副院长。回国工作后，在 Nature Genetics、Nature
Communications、PNAS、PLoS Genetics等主流期刊发表通讯作者（含共同）
论文 20余篇。担任 Theoretical and Applied Genetics和 Molecular Breeding等
期刊编委。2010年获日本国际青年农业科学家奖，2011年获杜邦青年教授奖，
2011年入选楚天特聘教授，2012年入选优秀青年基金，2013年入选中组部
首批青年拔尖人才计划，2014年获国际玉米小麦改良中心杰出校友奖。
刘楠楠，等：玉米维生素A生物强化研究进展和展望第8期 1029
1　维生素A的重要性、代谢途径和利用思路
1.1　维生素A是人体必需的重要微量营养素之一
维生素 A(vitamin A)是一系列脂溶性类维生素
A(retinoid)的统称，包括视黄酯、视黄醇、视黄醛
和视黄酸等衍生物。在动物体内，不同形式的维生
素 A承担不同的功能。视黄酯是维生素 A的主要
储存形式，主要储存在肝脏中。当血清中维生素 A
含量下降时，视黄酯可转化成视黄醇，使血清中视
黄醇含量保持稳定 [1]；视黄醛是视紫红质的辅基，
可与视蛋白结合作为光感受器 [2]；视黄酸在很多生
理过程中起重要作用，如细胞分化增殖、胚胎发育、
生育能力和免疫功能等 [3-6](图 1)。维生素 A是人体
必需的微量营养素，但自身不能合成，只能从食物
中获得。动物性产品，如蛋奶制品和动物肝脏中富
含有活性的维生素 A；某些植物性食品，如绿叶和
黄色蔬菜及橙色的水果通常富含 β-胡萝卜素，其
在人体中可转化为维生素 A[7]。
图1　维生素A的多种形式及功能 [4-5]
维生素 A缺乏和过量都会对人体健康造成损
害。维生素 A缺乏会造成干眼症、夜盲症、皮肤毛
囊角质化，同时免疫力降低，容易感染疾病，严重
时可导致死亡 [8]。另一方面，过量摄入维生素 A会
引起中毒 [2]，产生胡萝卜素血症，皮肤变黄。适量
维生素 A的摄入对人体非常重要。
1.2　维生素A缺乏是全球面临的巨大挑战
维生素 A缺乏是世界五大微量营养素缺乏问
题之一。婴儿、儿童和孕妇是维生素 A缺乏的高危
人群。2009年，世界卫生组织 (WHO)数据显示有
520万学前儿童患有夜盲症，同时低血清维生素 A
浓度，即 <0.7 μmol/L的学前儿童为 19亿，相当于
世界人口的三分之一，血清维生素A浓度 <0.7 μmol/L
意味着可能面临维生素 A缺乏症。除此之外，还有
980万孕妇患有夜盲症，1.9亿为低血清维生素 A
含量 [8-9](图 2)。这些人口主要集中在发展中国家，
由于经济不发达，人们很难消费得起蛋奶制品，大
多只能从蔬菜和主食中补充维生素 A原。根据世界
卫生组织的调查数据显示，中国是维生素 A中等缺
乏的国家 (图 2)，在云、贵、川等边远地区可能有 50%
的学前儿童维生素 A缺乏或者边际缺乏。因此，消
除维生素 A缺乏也是我国亟待解决的问题之一 [9]。
传统的营养干预方法有 3种：第一，药剂补充，
通过服用含有维生素 A的药丸进行补充；第二，食
品强化，通过在食品中添加维生素 A进行补充。
2004年，联合国粮食与农业组织 (FAO)第一次提出
采用这种方法在小麦粉和玉米粉中添加多种微量营
养素，包括维生素 A；第三，饮食多样化。前两种
方法都属于外源强化，但受经济水平和饮食习惯的
制约，或者缺乏稳定的社会政策、配套的基础设施
及持久的资金支持，人们很难持久获得维生素 A补
充品，且很多地区饮食单一，除主食外，无能力消
生命科学 第27卷1030
费多样化食品补充维生素 A。因此，这 3种方法在
欠发达地区难以取得广泛的应用 [10]。
1.3　植物中类胡萝卜素的代谢途径
类胡萝卜素合成途径的第一步，由八氢番茄红
素合成酶 (phytoene synthase, PSY)催化将两分子的
牻牛儿牻牛儿焦磷酸 (geranylgeranyl diphosphate,
GGDP)转化为八氢番茄红素，而后经过两种植物脱
饱和酶八氢番茄红素去饱和酶 (phytoene desaturase,
PDS)和 ζ-胡萝卜素去饱和酶 (ζ-carotene desaturase,
ZDS)及两种异构酶 ζ-胡萝卜素异构酶 (ζ-carotene
isomerase, Z-ISO)和类胡萝卜素异构酶 (carotenoid
isomerase, CRTISO)催化形成 4个双键的全反式番
茄红素。番茄红素形成后有两大主要的代谢分支，
一个是 β, β途径，在 β-番茄红素环化酶 (β-cyclase,
LCYB)作用下，形成两个 β环的 β-胡萝卜素，其
中 β-胡萝卜素两个 β紫罗酮环羟化会形成 β-隐黄
质，继续发生羟化反应，即可产生玉米黄素；另一
个分支是 β, ε 途径，在 ε-番茄红素环化酶 (ε-cyclase,
LCYE)和 LCYB作用下形成 α-胡萝卜素，α-胡萝
卜素的 β环和 ε环的羟化会产生玉米黄素和 α-隐黄
质，继续发生羟化反应，即可产生叶黄素。α-胡萝
卜素的 ε环羟化是由 ε羟基化酶 (cytochrome P450-
type monooxygenase, CYP97C)催化，是一种细胞色
素单加氧酶。而 α-胡萝卜素和 β-胡萝卜素的 β环
是由细胞色素 P450型 β-羟化酶 (cytochrome P450-
type β-hydroxylase, CYP97A)和铁氧化还原蛋白依
赖的双铁单加氧酶 (ferredoxin-dependent di-iron mo-
nooxygenase, HYD)催化进行羟基化反应 [11-12](图 3)。
α-胡萝卜素、β-胡萝卜素和 β-隐黄质在人体
中都能转化为维生素 A，但 β-胡萝卜素效率最高，
一分子的 β-胡萝卜素能转化为两分子的维生素 A，
所以提高 β-胡萝卜素含量就成为关键育种目标。
类胡萝卜素代谢产生的一些中间物质同时也可以被
裂解双加氧酶 (carotenoid cleavage dioxygenases,
CCDs) 和环氧类胡萝卜素 (9-cis-epoxycarotenoid
dioxygenases, NCEDs)催化形成脱辅基类胡萝卜素。
目前，玉米中详细报道过的一个裂解双加氧酶就是
CCD1，其中控制类胡萝卜素代谢流的番茄红素和
维生素 A原 β-胡萝卜素可被其降解 [11](图 3)。维
生素 A的合成和分解途径研究已经相对比较清楚，
这对培育高维生素 A原作物品种提供了理论基础。
图2　全世界各国学前儿童与孕妇维生素A缺乏现状(WHO 2009)
注：GGDP，牻牛儿牻牛儿焦磷酸；all-trans lycopene，全
反式番茄红素；zeinoxanthin，玉米黄质；β-cryptoxanthin，
β-隐黄质；lutein，叶黄素；zeaxanthin，玉米黄素；pseu-
do-ionone，类紫罗酮；β-ionone，β-紫罗酮；3-hydroxy-β-io-
none，3-羟基-β-紫罗酮；ABA，脱落酸。图中斜体为编码
相应酶的基因，绿色阴影的三个基因为代谢途径中的关键
基因，黑色阴影基因为分解代谢途径基因
图3　类胡萝卜素代谢途径[11,19]
刘楠楠，等：玉米维生素A生物强化研究进展和展望第8期 1031
基于对代谢途径的认识通过转基因可提高 β-
胡萝卜素含量，“黄金大米”即是如此。由于野生
型水稻胚乳中含有维生素 A原合成代谢途径上游的
GGDP，可以产生类胡萝卜素的一种：八氢番茄红
素，但是下游途径没有酶可以催化合成 β-胡萝卜素，
因此，需要一种外源基因的补充，细菌中去饱和酶
CRTI与植物的 PSY基因完善了水稻中 β-胡萝卜素
的合成。2004年，第一代黄金大米进行了第一次田
间试验，类胡萝卜含量显著提高，达到 6 μg/g。由
于不同转基因事件基因的表达量可能并不相同，因
此，得到的类胡萝卜素的含量会有所波动，但得到
的类胡萝卜素的含量仍不能让人满意，最终先正达
的科学家发现将玉米的 PSY1基因转入水稻使得类
胡萝卜素总含量提高至 37 μg/g，而其中 84%为 β-
胡萝卜素，称为第二代黄金大米。每人每天食用
60 g由该大米制成的米饭即可满足一天对维生素 A
的需求，为发展中国家维生素 A缺乏提供了经济有
效的解决方案 [13]。但因为目前社会对转基因产品的
错误认识以及其他社会、经济等诸多复杂原因，“黄
金大米”这一革命性产品尚未能商业化推广。
除了高表达外源基因外，还可以通过抑制一些
内源基因的表达来提高作物中维生素 A原的含量。
在土豆中，通过反义 RNA的方法使类胡萝卜素代
谢途径中的 lcyE 基因表达沉默，从而使突变体块茎
中 β-胡萝卜素含量比野生型高 14倍，同时代谢上
游基因过表达使总类胡萝卜素含量升高，因此，下
游代谢途径中具有抗氧化功能的叶黄素含量并没有
降低，总类胡萝卜素提高 2.5倍 [14]。同样，利用
RNA干扰的方法也使得油菜籽中 β-胡萝卜素、叶黄
素和玉米黄素均大幅度升高 [15]。这些技术的应用可
以避免代谢中出现的反馈抑制，不仅能使维生素 A
原提高，同时其他对人体有益的营养物质也能提高。
1.4　生物强化是最经济有效的方法之一
2004年，世界农业研究磋商组织 (the Consul-
tative Group for International Agricultural Research,
CGIAR)启动 HavestPlus项目，旨在通过生物强化
(biofortification)的方法消除隐性饥饿——营养不良。
所谓生物强化就是通过育种手段提高现有农作物中
为人体吸收利用的微量营养元素的含量。对发展中
国家来说，生物强化是一种健康的、可持续的、切
实可行的方法。生物强化有 4大优点：第一，与其
他的营养干预相比，这种方法覆盖面更广，可以直
达农村，而发展中国家多是维生素 A等微量营养素
缺乏的群体；第二，与其他方法，如政府国家提供
的药剂补给或食品强化相比，成本更低；第三，这
种方法具有可持续性，由于改良的作物也是人们的
主食，一旦育成高维生素 A原品种，农民只需种下
该种子，然后通过简单的制种方法即可持续使用该
种子 [10]；第四，通过正常食用作物摄入类胡萝卜素
将不用担心维生素 A中毒的问题。
水稻、小麦和玉米是世界三大主要粮食作物，
但对水稻来说，类胡萝卜素只存在于叶中，籽粒中
没有。小麦中含有的类胡萝卜素主要是叶黄素和玉
米黄素，其中以叶黄素为主，而 β-胡萝卜素的含
量则很少。玉米是世界上多样性最大的物种之一，
从 DNA序列水平上看，两个玉米品种间的平均差
异，甚至大于人与大猩猩之间的差异 [16]，同时，玉
米籽粒中类胡萝卜素含量也存在很大的差异。有研
究对 87个玉米优良自交系的营养成分进行分析，
发现其主要含有非维生素 A原的叶黄素和玉米黄
素，但也有中等含量的 β-胡萝卜素、α-胡萝卜素
和 β-隐黄质，并且这些组分的遗传力很高，变异
广泛 [17]。Harjes等 [18]测定了 204份黄色玉米发现，
平均总类胡萝卜素含量高达 23 μg/g (范围 5.5~66
μg/g)、β-胡萝卜素 1.7 μg/g (范围 0.06~13.6 μg/g)，
变异范围可达上百倍。Yan等 [19]对接近 400份有色
玉米中多种类胡萝卜素含量测定，总类胡萝卜素可
达到 38 μg/g，各组分变异范围可达数十倍 (图 4)。
玉米籽粒中其他主要营养成分，如叶黄素和玉
米黄素也是人体必需的营养物质，叶黄素和玉米黄
素在视网膜上积累可避免这些组织发生光降解，同
时也可减少老年黄斑变性的产生 [21]。玉米是撒哈拉
以南的非洲及拉丁美洲人们的主食，是我国目前种
植面积和产量均为第一的粮食作物，也是我国北方
及西南山区等地人们的主要口粮之一。玉米种质资
源存在广泛的遗传和表型变异，使其成为一种理想
的营养改良的模式植物，HarvestPlus 项目将玉米作
为高维生素 A 原改良的首选目标 (http://www.
harvestplus.org/)。
2　类胡萝卜素的遗传特点
2.1　类胡萝卜素含量的自然变异仅受少数基因控制
连锁分析是数量性状位点研究的经典方法，以
不同的分离群体为材料，类胡萝卜素的组分为表型，
多个研究小组定位了控制玉米类胡萝卜素组分的数
量性状位点 (quantitative trait locus, QTL)。Wong等 [22]
利用W64a×A632 F2:3群体对类胡萝卜素成分和总含
量进行遗传分析，鉴定了 4个具有一因多效的 QTL
生命科学 第27卷1032
控制多种类胡萝卜素组分的合成，其中 PSY1和
ZDS可能是两个关键候选基因。Chander 等 [23]对
B73×By804重组自交系群体类胡萝卜素含量进行连
锁分析，发现 31个 QTL可能控制类胡萝卜素的成
分和总含量，其中 PSY1和 y9两个基因位点很大程
度上解释了该群体中类胡萝卜素含量的表型变异。
不同遗传背景群体都检测到 PSY1，暗示了 PSY1基
因对控制类胡萝卜素含量具有重要作用。Kandianis
等 [24]利用 DEexp × CI7 和 A619 × SC55两个 F2:3群
体鉴定了控制类胡萝卜素组分合成的主效 QTL：
DEexp × CI7群体中，2~8个 QTL可以解释 20%~
50%类胡萝卜素各成分变异；A619 × SC55群体中，
3~6个 QTL可以解释 22%~56%的表型变异。对已
发表的玉米籽粒类胡萝卜素含量 QTL定位结果的
整合分析表明：QTL分布在所有 10条染色体上，
但在染色体 5、6、8和 10存在明显的 4个热点区域，
这些热点区域存在相应代谢途径中的候选基因
nced9、 PSY1、lcyE、crtRB1(图 5)。
全基因组关联分析因定位精度高，且能够同时
检测多个等位基因等优点而被广泛应用。Owens
等 [25]利用全基因组关联分析对颜色广泛变异的玉
米自交系群体类胡萝卜素成分进行了分析，鉴定了
58个可能与类胡萝卜素合成与维持相关的基因，其
中最显著的 4个基因为 zep1、 lut1、lcyE和 crtRB1。
该研究提出利用新鉴定的 2个基因 lut1和 zep1 及
前人报道的 6个基因 PSY1、 ZDS1、lcyE、 crtRB3、
crtRB1 和 CCD1共 8个关键基因进行选择，将会高
效快速地培育富含类胡萝卜素的适应性好的热带玉
图中nced9、PSY1、lcyE、crtRB1标示的位置为该基因的物理位置
图5　类胡萝卜素总含量和各成分meta-QTLs[22-24]
图4　一个玉米关联群体籽粒表型(左图[20])及籽粒中总类胡萝卜素含量分布(右图[19])
刘楠楠，等：玉米维生素A生物强化研究进展和展望第8期 1033
米品种。
综合上述连锁分析与关联分析结果，我们发现
不同遗传背景玉米材料的类胡萝卜素成分和比例由
少数主效 QTL控制，且多个 QTL存在一因多效的
特点。
2.2　代谢途径驱动的候选基因关联分析为功能分子
标记开发提供了基础
连锁分析尽管能定位到关键的 QTL，也能推测
出一些相应的候选基因，但尚不能明确关键的功能
位点。由于玉米遗传和表型变异丰富，连锁不平衡
的衰退距离快，且维生素 A的代谢途径相对清楚和
简单，这些有利条件为类胡萝卜素候选基因关联分
析提供了契机 [26-27]。该方法在玉米中已被成功运用，
深入分析了 lcyE、crtRB、PSY1和 crtRB3等多个基
因对玉米籽粒中类胡萝卜素含量的影响 [18-19, 28-29]。
lcyE是类胡萝卜素代谢途径中的关键基因，基
于 204份变异广泛的黄色玉米进行候选基因关联分
析发现其能够调控 α-胡萝卜素分支和 β-胡萝卜素
分支的比例。该基因与之前连锁分析的一个主效
QTL共定位，可解释 54%的 α-胡萝卜素和 β-胡萝
卜素分支含量比例的变异。授粉后 15~20 d，该基
因表达量与两分支含量比例显著相关。利用 EMS
诱变 Qx47自交系，发现后代籽粒由黄色变为橙色，
玉米黄素和叶黄素比例增大，因此，从关联分析、
连锁分析、表达分析和突变体 4个角度确定了 lcyE
是调控 α-胡萝卜素和 β-胡萝卜素比例的关键基因。
对 lcyE基因多态性位点进行候选基因关联分析以寻
找功能位点，启动子区一个大的插入和第一外显子
氨基酸的替换能解释最大表型变异 (R2=36%)，同时
也鉴定出一个最有利的单倍型 (启动子区大的插入
和 3῾端 8 bp插入 )可产生更高的 β-胡萝卜素。作
者进一步开发了基于 PCR的分子标记，认为利用
这些标记进行高维生素 A原的玉米培育，能大大降
低成本，每个样本的花费是基于传统的高压液相色
谱 (HPLC)测定成本的 1/1000[18]。
另一个重要基因为 crtRB1 ，其编码酶能够催
化 β-胡萝卜素转化为 β-隐黄质。虽然两者都是维
生素 A原，但是一分子 β-胡萝卜素能够转化为两
分子维生素 A，效率更高，富集更多的 β-胡萝卜素
就成了重要的育种目标。结合关联分析、连锁分析、
表达分析和大肠杆菌体外表达等多种手段证明
crtRB1是影响 β-胡萝卜素的关键功能基因，其 3
个功能多态性标记 5῾TE、 3῾TE和 InDel4可解释 β-
胡萝卜素表型变异的 40%。更为重要的是，其优良
等位基因的分布频率在热带和温带材料中截然不
同，在热带材料中几乎不存在，这为利用温带材料
作为供体提高热带材料的 β-胡萝卜素含量提供了
理论基础 [19]。
在类胡萝卜素合成途径中，第一步反应是控制
类胡萝卜素合成的限速步骤。早在 20世纪 40年代，
发现 y1基因位点对籽粒类胡萝卜素含量有剂量效
应，后来克隆该基因发现其编码八氢番茄红素合成
酶 (PSY)，因此，也被称为 PSY1，3个拷贝的显性
PSY1能使胚乳黄色着色最深 [30]。早期研究表明，
该基因是从白色玉米到黄色玉米改良过程中的关键
基因 [31]，经历了一个很强的正选择，该区域的连锁
不平衡衰退距离高达 1 Mb，在黄色玉米中只有一
个单倍体型，几乎不存在变异 [32]。最新的研究发现，
尽管黄色玉米变异比较小，但仍然存在变异，部分
变异和籽粒的总类胡萝卜素的含量相关 [28]，但其优
良等位基因的频率在热带和温带材料中的比例都非
常高 (表 1)。后续研究还发现 PSY1的表达量与类
胡萝卜素的总含量呈正相关 [11]。
表1　类胡萝卜素合成关键基因最优等位基因频率
N PSY1 lcyE crtRB1
热带/亚热带材料 278 >95% >50% 0
温带材料 226 >80% <10% >6%
3　分子标记辅助选择选育高维生素A原玉米品种
不同于产量等其他农艺性状，籽粒类胡萝卜素
含量的选择很难基于田间的表型观察。尽管有报道
说籽粒的颜色可能和籽粒的总类胡萝卜素含量呈正
相关，但这种相关性比较低 [18]。传统的高维生素 A
原玉米选育时表型测定主要依赖于 HPLC，该方法
有两个明显的缺点：一是破坏性，破坏籽粒对后期
的选择带来影响；二是价格昂贵，在国际玉米小麦
改良中心 (CIMMYT)，测定一个样本的成本是
50~70美元。因为玉米籽粒中不同类胡萝卜素含量
由主效基因控制，利用分子标记辅助选择不但可以
实现早期选择，而且更加经济有效 [18]。中国农科院
和 CIMMYT等单位的遗传学家和统计学家合作，
通过模拟的方法专门评估了类胡萝卜素相关分子标
记在实际育种中的价值。他们的分析结果表明，如
果利用这些功能标记进行分子育种研究，不管采取
哪种育种策略，其成本都能降低一半以上。以
CIMMYT育种程序为例，如果每年组配 40个组合，
生命科学 第27卷1034
每个组合 600个单株的规模，利用分子标记与表型
鉴定结合的手段，比传统的仅仅依靠表型鉴定的方
法，最多可以节省 24万美元 [33]。而目前已鉴定了
类胡萝卜素代谢途径中 3个关键基因 PSY1、lcyE
和 crtRB1的多态性位点，其中 PSY1鉴定了 2个多
态性位点，可以解释 7%~8%的总类胡萝卜素含量
的变异 [27]，lcyE基因有四个多态性位点影响 α-胡
萝卜素和 β-胡萝卜素两分支的比例，可解释 58%
的表型变异，同时使维生素 A原增加 3倍 [18]，而
crtRB1存在 3个多态性标记可解释 40% β-胡萝卜
素的含量变异 [19]。这些功能位点已被开发为简单好
用的以 PCR为基础的分子标记应用于分子标记辅
助选择。
比较分析热带和温带玉米中 3个基因的有利等
位基因在温带玉米和热带玉米中的分布频率 (表 1)，
可以看出 PSY1优良等位基因频率很高，因此，在
实际应用中，该基因可能不需要太多考虑。crtRB1
优良等位基因频率在热带材料中较低，而 lcyE在温
带材料中的基因频率较低，温热带关键等位基因频
率的不同要求育种家从更广泛的材料中选择最优等
位基因供体材料，促进温热带材料优良基因的交流，
使选择更加有效，而这是之前育种很少考虑到的。
结合关联分析和连锁分析鉴定了 lcyE 和 crtRB1
两个主效基因及其优良等位基因。通过这两个基因
的研究说明：连锁分析是发现目标QTL的有效方法，
而关联分析则可以鉴定出最优良的等位基因，为分
子育种提供功能标记。
另外，对这两个关键基因的多种等位基因在不
同育种材料中的实际效果也进行了很多研究。Babu
等 [34]不建议在育种中将 lcyE和 crtRB1的有利等位
基因组合在一起，因为胡萝卜素代谢途径受到反馈
抑制的调控。当 lcyE非有利等位基因纯合或杂合状
态时，维生素 A原的含量才能达到最大。Azmach
等 [35]对热带黄色玉米分析发现，lcyE和 crtRB1两
个基因的效应要比单独基因的效应更大，而 crtRB1
对维生素 A原变异具有更大的效应，5῾TE和 3῾TE
两个有利等位基因组合的单倍型可使 β-胡萝卜素
增加 7.2 μg/g，提高 3.22倍，且该单倍体型在热带
材料中基因频率仅为 18%~19%，因此，该功能标
记将可能很大程度上提高热带玉米中维生素 A原的
含量。
当然，培育高维生素 A原玉米品种同时也要
保证其农艺性状的优良性，只有这样才能更好地被
农民接受且更大程度上缓解维生素 A缺乏的现状。
Menkir 等 [36]通过将来自两个杂种优势群的黄色与
橙黄色胚乳的玉米自交系进行杂交，评估杂交种中
类胡萝卜素含量与农艺性状，发现一些高维生素 A
原的杂交种在产量和其他农艺性状方面并不输于商
业杂交种，这将为高维生素 A原杂交种的推广应用
奠定基础。
2012年，CIMMYT等机构已经在赞比亚、尼
泊尔和加纳等国家释放了 5个高维生素 A原的杂交
种和 3个开放玉米品种，他们都携带 crtRB1优良
等位基因，使维生素 A原至少增加 6~8 μg/g；除此
以外，这些玉米品种还具有高产、抗病和抗干旱的
优良性状。这些品种的推广应用，将逐步解决以玉
米为主粮的贫困地区维生素 A缺乏的现状。严建兵
等在前期 CIMMYT工作的基础上，将获得的高维
生素 A原材料引进中国，并分发给云南农业科学院、
湖北农业科学院、华南农业大学等单位，他们已经
开始利用这些材料和标记开展高维生素 A原玉米的
选育工作。其中，云南农业科学院番兴明和中国农
业大学李建生等合作已经选育了一些高维生素 A原
的玉米品种，并已经开始示范性种值 (私人交流 )。
4　问题与展望
长期以来，我们关注的是大量营养摄入不足的
贫困问题，而对微量营养缺乏关注不够。微量营养
缺乏被称为“隐形饥饿”，估计全球的一半以上的
人口都存在这个问题，应该引起足够的重视。通过
生物强化增加主粮中微量营养素含量，利用该思路
解决这个问题最为经济有效。但对于主粮长期关注
的是产量，对微量营养素的含量一直关注不够，研
究甚少，国家层面缺乏有效政策支持。我们认为，
尤其在经济水平发展到一定阶段后，更应该关注微
量营养健康的问题。
虽然类胡萝卜素代谢途径和遗传机理的研究相
对比较清楚，但目前发现的一些基因都是编码关键
酶，尚未发现一些起调控作用的转录因子，且该代
谢途径中酶的亚细胞定位及翻译后的酶活性调控研
究也很少 [37]。随着技术的发展，通过系统生物学方
法分析转录组和代谢组数据，或许可找到一些起调
控作用的关键基因，这将有利于人们更好地理解和
利用这个代谢途径。
分子标记辅助选择高维生素 A原的玉米是目
前 CIMMYT玉米分子育种史上最成功的例子之一，
1~2个基因的导入能大幅度提高维生素A原的含量。
但也要认识到在长期轮回选择中可能会忽略一些微
刘楠楠，等：玉米维生素A生物强化研究进展和展望第8期 1035
效基因，目前全基因组选择的方法在植物育种中应
用已经提出，该方法不需要寻找 QTL相关的标记。
根据已知群体建立预测模型而后应用到目标群体，
从而估计出全基因组每个标记的效应值包括微效基
因，用于育种选择 [38]。如果这种方法应用于高维生
素 A原品种的培育，有可能会进一步提高维生素 A
原的含量。
除类胡萝卜素外，玉米籽粒中还含有其他丰富
的营养物质，平均蛋白质含量为 12.3%，淀粉为
64.5%，油份为 3.6%，微量营养成分中总类胡萝卜
素含量为 10.3 μg/g，维生素 E总含量为 59.6 μg/g[17]。
通过基因组学和遗传学的研究，已鉴定到多个影响
维生素 E [39-41]和脂肪酸 [42]含量的关键基因。如果
我们能综合利用这些进展，通过分子标记聚合，选
育高维生素 A原、高维生素 E和高不饱和脂肪酸
的“三高”玉米，就可以满足人们的多样化需求。
同时，如果把这些优良等位基因导入甜玉米和糯玉
米中，也能显著提高这些特用玉米的营养品质，提
高附加值，增产增收。
[参　考　文　献]
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