全 文 ：第25卷 第9期
2013年9月
Vol. 25, No. 9
Sep, 2013
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2013)09-0891-06
收稿日期：2013-03-19；修回日期：2013-05-08
基金项目：国家自然科学基金青年科学基金项目
(31200890)；浙江省自然科学基金项目(Y3090563)；
浙江省新苗人才计划项目(2012R403008)
*通信作者：E-mail：azwfu2003@yahoo.com.cn；Tel：
0571-88320599
L-肌肽影响血糖、血压、脂质代谢的相关研究进展
陶燕来1，吴　涛1，徐　亮1，富浩轩1，江倩茹1，钮亭亭2，傅正伟1*
(1 浙江工业大学生物与环境工程学院生理调控实验室，杭州 310014；2 上海体育学院，上海 200438)
摘　要： L-肌肽 (β-丙氨酸 -L-组氨酸 )在哺乳动物骨骼肌中合成。L-肌肽可影响自主神经系统相关的生
理功能，通过影响所支配器官和组织的交感及副交感神经活性引起血压、血糖、食欲、脂质分解和产热等
生理功能的变化。然而，由 L-肌肽引发的生理功能的变化又能因组胺 H1、 H3受体拮抗剂或生物钟主钟视
交叉上核 (SCN)双侧损伤而解除。因此，主要概述在生物钟和组胺能神经的参与下，L-肌肽通过自主神经
途径调节血糖、血压、脂质分解和产热等生理机能的相关研究进展。
关键词：L-肌肽；交感神经；副交感神经；生物钟；组胺能神经
中图分类号：Q45；R977　　文献标志码：A
Advances on effects of L-carnosine on blood glucose, blood pressure
and lipid metabolism
TAO Yan-Lai1, WU Tao1, XU Liang1, FU Hao-Xuan1, JIANG Qian-Ru1, NIU Ting-Ting2, FU Zheng-Wei1*
(1 College of Biological and Environmental Engineering, Zhejiang University of Technology, Hangzhou 310014, China;
2 Shanghai University of Sport, Shanghai 200438, China)
Abstract: L-carnosine (β-alanyl-L-histidine) is synthesized in mammalian skeletal muscle. It is reported that
L-carnosine affects physiological functions through the autonomic nerves system. In particular, L-carnosine affects
the activity of sympathetic and parasympathetic nerves to further induce changes in blood pressure, blood glucose,
appetite, lipolysis and thermogenesis. The changes in physiological functions mediated by L-carnosine are
eliminated by histamine H1 or H3 receptor antagonists and bilateral lesions of the hypothalamic suprachiasmatic
nucleus (SCN), a master circadian clock. This article briefly reviews the advances on the effects of L-carnosine on
physiological functions such as blood glucose, blood pressure, lipolysis, and thermogenesis via autonomic nerves
system and with the involvement of the circadian clock and histaminergic neurons.
Key words: L-carnosine; sympathetic nerve; parasympathetic nerve; circadian clock; histaminergic neurons
L-肌肽 (L-carnosine)由 β-丙氨酸和 L-组氨酸
组成，是广泛存在于多种脊椎动物骨骼肌和大脑中
的内源性二肽，最早由俄国科学家 Gulwei-tsch和
Amiradzibi于 1900年发现 [1]，是迄今为止发现的结
构最简单的生物活性肽之一。在脊椎动物骨骼肌中，
肌肽的含量为 1.6~20.6 μmol/g，不同种类的动物和
同一动物不同部位的骨骼肌中肌肽的含量也有不
同，一般白肌中肌红蛋白的含量低，其中肌肽的浓
度通常比富含肌红蛋白的红肌要高 [2]。作为天然存
在的二肽，L-肌肽的许多生理活性，如缓冲生理
pH、螯合金属离子、捕捉自由基以及抗脂质过氧化
等已基本得到了共识。由于 L-肌肽越来越受到全
世界研究者的关注，其新的生理功能和作用机制不
断被报道。
L-肌肽能在下丘脑视交叉上核 (suprachiasmatic
nucleus, SCN)——生物钟主钟 [3]和组胺能神经的参
生命科学 第25卷892
与下，通过自主神经通路对机体的重要生理功能产
生影响，包括体温、血糖和血压等。面对如今快节
奏的生活、高速发展的经济和竞争激烈的社会，神
经功能失调和内分泌紊乱的现象越来越频发，出现
失眠多梦、精神不振、胸闷心悸等症状，更可能诱
发高血糖、高血脂、高血压、白内障等多种病变 [4]。
因此，对这类不良的生理现象具有一定调节和改善
作用的 L-肌肽逐渐成为研究热点。Shen等 [5]的研
究就利用永久性局灶性中动脉阻断脑缺血模型大鼠
进行试验后发现 L-肌肽对神经功能有显著的改善
效果。另外，Katarzyna[6]指出，L-肌肽对糖尿病慢
性并发症和血压具有调节作用。Yamano等 [7]和
Niijima等 [8]也从实验中发现低剂量的 L-肌肽能够
抑制支配肾上腺、肝脏和胰腺的交感神经活性，从
而降低血压或血糖水平。本文主要将L-肌肽对血糖、
血压、脂质分解和产热的调节作用及其可能的作用
机制进行总结，为 L-肌肽的进一步研究和利用提
供参考。
1　L-肌肽对生理功能的调控作用受到生物钟
的影响
生物钟是产生生物节律的物质基础，许多生理
现象存在生物节律，如睡眠 /觉醒、体温变化、激
素合成和释放等，可见，生物钟对维持机体的内稳
态是非常重要的 [9-10]。而相关研究结果确实表明，
大鼠血清 L-肌肽浓度呈现昼夜节律性变化，谷值
出现在明期 (大鼠休息期 )，峰值出现在暗期 (大鼠
活动期 )[11]。由此可见，L-肌肽与生物钟有着密不
可分的联系。各项实验结果显示双边电损伤 SCN
能够消除由颅内注射 2-脱氧 -D-葡萄糖 (2-deoxy-
D-glucose, 2DG)所诱发的高血糖症、血糖水平的上
升、血清胰岛素水平的下降和肾上腺交感神经的
兴奋 [12-14]，由此证明，下丘脑 SCN可通过自主神
经系统对糖代谢进行调控。Oishi[15]的实验则是通
过不规律的明暗周期对 SCN主钟的节律造成干扰，
从而致使伴有高血糖症的肥胖情况更加严重。除此
之外，Tanida等 [16]还探明，SCN损伤能够解除 L-
肌肽对肾交感神经活性 (renal sympathetic nerve activity,
RSNA)和平均动脉压 (mean arterial pressure, MAP)
的作用，说明 SCN可能与 L-肌肽对 RSNA和MAP
的抑制或促进作用有关。不仅如此，他们还发现
SCN损伤可抵消 L-肌肽对褐色脂肪组织交感神经
活性 (brown adipose tissue sympathetic nerve activity,
BAT-SNA)、血压和体温产生的影响 [16-18]。另外，
Tanida等 [18-21]经研究显示小鼠和大鼠的嗅觉器官受
到葡萄柚油气味 (scent of grapefruit oil, SGFO)刺激
后能引起 RSNA和血压的上升，受到薰衣草油气味
(scent of lavender oil, SLVO)刺激后能增强胃迷走神
经活性 (gastric vagal nerve activity, GVNA)；而 SCN
电损伤或双敲除生物钟基因 Cry1和 Cry2都能消除
RSNA、血压和 GVNA的变化。由此可知，生物钟
机制参与葡萄柚油气味和薰衣草油气味对自主神经
活性产生的影响。Gaunitz和 Hipkiss[22]又提出嗅叶
内含有丰富的 L-肌肽，L-肌肽接受气味的刺激后
调控自主神经的活性，因而可推断出生物钟很有可
能在 L-肌肽的生理功能中发挥一定的作用。
2　L-肌肽对生理功能的调控作用受到组胺能
神经的影响
众多研究发现，L-肌肽通过自主神经系统对
生理功能产生的调控作用离不开组胺的参与。组胺
可通过受体发挥作用，相关研究报道曾确定组胺
H1和 H3受体与 L-肌肽对血糖、血压、脂质代谢
和产热的作用机制有关，其中 H1受体与交感神经
激活或副交感神经抑制有关，而 H3受体与副交感
神经激活或交感神经抑制有关。组胺作为神经递质
的概念在 20世纪 90年代就已基本确立，以其为递
质的神经纤维称为组胺能神经纤维。在中枢系统中，
组胺能神经元的胞体集中分布于下丘脑后部的结节
乳头核 (tuberomammillary nucleus, TMN)内 [23]，其
纤维几乎到达中枢神经系统的所有部分，包括大脑
皮层和脊髓。由于 L-肌肽及其衍生物等多肽能够
通过血脑屏障进入脑内 [24]，所以 L-肌肽很可能被
运输至 TMN的组胺神经元内，首先经肌肽酶 2水
解得到 L-组氨酸，随后再被组氨酸脱羧酶转化为
组胺。因此，L-肌肽是中枢组胺神经递质的前驱活
性物质，可有效调节中枢自我意识控制的组胺神经
水平 [25]。Yamano等 [7]也在实验中发现 L-肌肽影
响交感和副交感传出神经活性，通过组胺受体及其
传导途径调节自主神经。已知发生神经信号传导时，
组胺 H3受体大部分位于突触前膜 [26]，组胺 H1受
体则位于突触后膜。由于突触前膜的 H3受体对组
胺比突触后膜的 H1受体具有更高的亲和力，因此，
当少量组胺从组胺神经元释放并激活突触前膜的
H3受体后，H3受体就会抑制组胺的进一步合成和
释放；相反，当大量组胺从组胺神经元释放并刺激
突触后膜的 H1受体后，便形成持续的神经传递。
人们由此推论，交感神经的抑制或副交感神经的激
陶燕来，等：L-肌肽影响血糖、血压、脂质代谢的相关研究进展第9期 893
活是由 H3受体被少量组胺刺激后所引发的，而交
感神经的激活或副交感神经的抑制是由 H1受体被
大量组胺刺激后所造成的。这种说法可以解释为何
少量组胺和 L-肌肽可以抑制 RSNA和血压，而大
量组胺和 L-肌肽能够提升 RSNA和血压 [16,27]；此
机制同样能阐明为何少量 L-肌肽可降低 BAT-SNA
和体温，而大量 L-肌肽则增加 BAT-SNA和体温 [17]。
3　L-肌肽影响血糖变化的调控机制
L-肌肽能通过自主神经系统降低血糖水平。
Gualano 等 [28]研究显示，2型糖尿病患者腓肠肌中
的 L-肌肽含量明显少于正常对照 ；在对营养型鸡
精 (如白兰氏鸡精 )的研究中发现鸡精具有一定的
降血糖功效，而 L-肌肽是其主要物质成分 [7]。因此，
L-肌肽的降血糖作用开始引起人们的关注。研究人
员向 2DG-高血糖症大鼠腹腔注射低剂量 L-肌肽
[0.005~5 nmol/300 g体重 (BW)]或喂食含有 0.001%
L-肌肽的饲料，结果都显著改善 2DG-高血糖症症
状，增加血清胰岛素水平，降低血清胰高血糖素水
平，抑制支配肾上腺和肝脏的交感神经活性 [7,11]。
另外，Tsoi等 [29]也证实当处于应激压力条件下时，
糖代谢发生紊乱，糖耐量、肝糖原和肌糖原水平下
降，血糖上升；而 L-肌肽的补给能降低血糖浓度，
并且使其他指标也恢复至正常水平。实验报道中同
时指出，L-肌肽对糖代谢的调控作用可能有组胺能
神经系统的参与。
正因 L-肌肽的降血糖功能以及目前糖尿病及
其并发症在全世界范围内迅速蔓延的事实，引发了
研究人员对 L-肌肽的抗糖尿病效果的探索。随着
进一步的研究，人们发现 L-肌肽的低血糖效应也
许是通过自主神经途径诱导血清胰岛素浓度上升所
致，同时还可能受其他激素如肾上腺素和胰高血糖
素浓度下降的影响。Lee等 [30]在实验中连续 4周向
糖尿病小鼠提供含 L-肌肽 (1g/L)的饮用水，结果
血清胰岛素水平上升，血清胰高血糖素和葡萄糖水
平下降。另外，Sauerhöfer等 [31]利用转基因 db/db
小鼠表达人肌肽酶 1，发现小鼠体内的血糖和糖化
血红蛋白 (hemoglobin A1c, HbA1c)水平上升，血清
胰岛素水平下降；而给予 db/db小鼠 L-肌肽后，血
清空腹胰岛素水平增加，并且血清 L-肌肽水平和
胰腺 b-细胞量之间呈现极大的相关性。Yamano等 [7]
研究也显示，L-肌肽不仅抑制胰腺交感神经活性，
还抑制支配肾上腺和肝脏的交感神经活性，从而导
致血清胰岛素水平上升和血清肾上腺素及胰高血糖
素水平下降。这一系列实验结果均能有力阐明 L-
肌肽降糖功效的可能机制。
4　L-肌肽影响血压变化的调控机制
血压的稳定对维持机体正常运行是十分重要
的，血压偏高或偏低都将引发疾病，甚至危及生命；
而诸多实验已证实 L-肌肽可能通过自主神经系统
影响血压，并具有浓度依赖性。较早的研究表明，
先天缺乏肌肽酶的患者体内的血压明显偏低 ,而血
液中 L-肌肽浓度显著偏高 [32]；高血压大鼠骨骼肌
中的 L-肌肽含量也明显较低 [33]。这些结果均说明，
L-肌肽可能对血压具有调控作用。Niijima等 [8]的
实验也证实，当提供含有 0.001% (w/w)或 0.0001%
(w/w) L-肌肽的饲料任脱氧皮质酮 -盐型高血压大
鼠自由饮食时，其血压降低发现静脉注射低剂量的
L-肌肽 (1 mg/300 gBW)能抑制 RSNA；进一步探索
还发现。Tanida等 [16]低剂量的 L-肌肽 [1 mg/300
gBW，静脉注射 (IV)；或 0.01 mg/300 gBW，颅内注
射 (LCV)] 能降低 RSNA和MAP，而高剂量的 L-肌
肽 (100 mg/300 gBW，IV；或 10 mg/300 gBW，LCV)
则能使 RSNA和MAP上升。
为了阐明组胺能神经机制是否参与其中，
Tanida等 [16]通过实验发现，H1受体拮抗剂能够抑
制高剂量 L-肌肽诱导的 RSNA和MAP的上升，而
H3受体拮抗剂则能阻碍低剂量 L-肌肽诱导的
RSNA和 MAP的下降，说明组胺 H1受体和组胺
H3受体都在其中发挥了重要的作用。此外，研究
表明，L-肌肽对血压的影响可能受 L-肌肽的前体
组胺效应调节。Tanida等 [27]就在实验中观察到颅
内注射低剂量的组胺 (0.0001 nmol/300 gBW)能抑
制 RSNA和MAP，而高剂量的组胺 (100 nmol/300
gBW)则能促进RSNA和MAP。在快速反应实验中，
Tanida等 [16]发现低剂量的 L-肌肽能迅速地在 30
min内降低血压，且这一作用会受到组胺 H3受体
拮抗剂的阻滞。Tanida等 [27]在另一实验中又发现，
低剂量组胺在 30 min内就能降低 RSNA和血压 ，
而高剂量组胺则在 30 min内增加 RSNA和血压。
当然，对于上述提及的 L-肌肽对血压产生影响的
潜在机制尚待更深入的研究来证实。
5　L-肌肽影响脂质分解变化的调控机制
脂质在体内的主要作用是氧化供能，脂肪组织
是机体的能量仓库，若脂质分解发生异常会导致病
理生理变化。因此，L-肌肽通过自主神经系统对脂
生命科学 第25卷894
质分解的调控作用显得尤为重要。经过多项研究分
析，科研人员提出低剂量 L-肌肽可能通过增强白
色脂肪组织交感神经活性 (white adipose tissue sym-
pathetic nerve activity, WAT-SNA)来增加脂质分解，
高剂量 L-肌肽则通过抑制WAT-SNA来减少脂质分
解，而且组胺能神经机制很有可能涉及其中。Shen
等 [34]的实验结果就表明，低剂量 L-肌肽 [100 ng/
300 gBW，腹腔注射 (IP)]能增强附睾WAT-SNA，
高剂量 L-肌肽 (10 mg/300 gBW，IP)则减弱WAT-
SNA，并且此作用效果又能分别被组胺 H1受体拮
抗剂和组胺 H3受体拮抗剂所抑制。由此可见，L-
肌肽对WAT-SNA的影响恰恰与其对 RSNA和MAP
的作用相反，而且，L-肌肽对交感神经活性的增强
效果 (RSNA和WAT-SNA)能被组胺 H1受体拮抗
剂所抑制，对交感神经活性的减弱效果 (RSNA和
WAT-SNA)则受组胺 H3受体拮抗剂的阻碍 [16,34]。
Shen等 [34]的实验还显示，低剂量 L-肌肽增加血清
游离脂肪酸浓度，高剂量 L-肌肽则减少血清游离
脂肪酸浓度，此结果与WAT-SNA的应答表现十分
吻合。此外，研究证实，WAT交感神经兴奋后会释
放去甲肾上腺素，从而引发脂质分解 [35-36]。对于肥
胖群体，Aldini等 [37]发现 L-肌肽能显著缓解肥胖
大鼠体内血脂异常的现象。
L-组氨酸也成为了考察对象。L-组氨酸和 L-
肌肽都可能减少进食高脂饲料小鼠的脂肪合成，并
有效改善肥胖症症状。Mong等 [38]连续 8周向进食
高脂饲料的小鼠分别提供含有 1 g/L两种物质的饮
用水，结果发现，小鼠肝脏和脂肪组织中脂肪合成
酶和固醇调控元件结合蛋白的活性及其 mRNA表
达都有所减弱，高胰岛素血症得到缓解，从而导致
体重和脂肪组织重量降低。鉴于 L-组氨酸可由 L-
肌肽转化得到，因而此实验结果进一步证实 L-肌
肽对脂代谢具有调控作用。
6　L-肌肽影响产热变化的调控机制
褐色脂肪组织是体内高度特化的产热组织，主
要分布在肩胛骨间、颈背部、腋窝、纵膈及肾脏周围，
能通过细胞内脂肪酸的非耦联氧化磷酸化分解产
热。而 L-肌肽对其产热功能具有一定的调控作用，
低剂量 L-肌肽可能通过抑制肩胛间 BAT-SNA以阻
碍褐色脂肪组织产热，高剂量 L-肌肽通过激活
BAT-SNA来促进褐色脂肪组织产热，但其呈现时
间依赖性，所以，此过程很可能受生物钟主钟 SCN
的调控。Tanida等 [17]的研究就印证了以上观点，
无论是腹腔注射还是颅内注射，低剂量 L-肌肽 (0.01
mg/300 gBW)能抑制 BAT-SNA并降低体温，高剂
量 L-肌肽 (100 mg/300 gBW)则在促进 BAT-SNA
的同时升高体温；然而，L-肌肽只在明期 (大鼠休
息期 )对大鼠体温产生影响，暗期时 (大鼠活动期 )
则无。同时，Tanida 等 [17]在实验中证实，SCN的
损伤能够解除自主神经传递 (BAT-SNA)和体温受到
的影响，证明 SCN参与其中。另外，Ganong等 [39]
认为刺激 BAT-SNA能活化肾上腺素能 β-3受体和
解偶联蛋白 1(uncoupling protein 1, UCP1)，促进游
离脂肪酸的利用，从而增加产热。然而，还需有进
一步的研究来阐明 L-肌肽的抗氧化和自由基清除
作用是否与其对脂质代谢和产热的影响有关。
7　总结
L-肌肽能够在生物钟和组胺能神经的作用下
通过自主神经系统对血糖、血压、脂质分解和产热
等生理机能发挥作用。L-肌肽从骨骼肌释放进入血
液并很快被水解，只有少量 L-肌肽进入下丘脑
TMN的组胺神经元内并被水解得到 L-组氨酸，然
后进一步被组氨酸脱羧酶转化为组胺，少量组胺从
组胺神经元释放并导致支配肾上腺、肝脏、胰腺、
肾脏和褐色脂肪组织的交感神经活性下降，同时致
使支配白色脂肪组织的交感神经活性增强，而交感
神经活性的改变可能引起生理功能的变化，但此作
用通路仍需得到进一步的验证。同样，生物钟在 L-
肌肽调控作用中的具体机制也并不清楚。此外，从
临床意义上看，L-肌肽对各生理功能的有利影响是
否适用于不同年龄阶层的人群还有待考证。同时，
人们已熟知 L-肌肽的抗氧化、自由基清除和缓冲
生理 pH等作用，而新功能的挖掘无疑又使人联想
到其前后生物效应之间可能存在的关系，以及自主
神经系统在其中发挥的作用。当然，这些想法有待
进一步的研究，但相信不久以后即将被揭晓。
[参　考　文　献]
Krause AC. Carnosine of the ocular tissues. Arch [1]
Ophthalmol, 1936, 16(6): 986-9
邢子鑫[2] , 朱秋劲. 肌肽的研究进展. 肉类工业, 2010, (1):
52-4
Peek CB, Ramsey KM, Marcheva B, et al. Nutrient [3]
sensing and the circadian clock. Trends Endocrin Met,
2012, 23(7): 312-8
Vinik AI, Erbas T, Casellini CM. Diabetic cardiac [4]
autonomic neuropathy, inflammation and cardiovascular
disease. J Diabetes Invest, 2013, 4(1): 4-18
陶燕来，等：L-肌肽影响血糖、血压、脂质代谢的相关研究进展第9期 895
Shen Y, He P, Fan YY, et al. Carnosine protects against [5]
permanent cerebral ischemia in histidine decarboxylase
knockout mice by reducing glutamate excitotoxicity. Free
Radic Biol Med, 2010, 48(5): 727-35
Katarzyna KP. Carnosine, carnosinase and kidney [6]
diseases. Postepy Hig Med Dosw, 2012, 66: 215-21
Yamano T, Niijima A, Iimori S, et al. Effect of L-carnosine [7]
on the hyperglycemia caused by intracranial injection of
2-deoxy-D-glucose in rats. Neurosci Lett, 2001, 313(1-2):
78-82
Niijima A, Okui T, Matsumura Y, et al. Effects of [8]
L-carnosine on renal sympathetic nerve activity and
DOCA-salt hypertension in rats. Auton Neurosci, 2002,
97(2): 99-102
Kristin EM, Paolo SC. Metabolism and the circadian clock [9]
converge. Physiol Rev, 2013, 93(1): 107-35
Saurabh S, Paolo SC. Regulation of metabolism: the [10]
circadian clock dictates the time. Trends Endocrin Met,
2012, 23(1): 1-8
Nagai K, Niijima A, Yamano T, et al. Possible role of [11]
L-carnosine in the regulation of blood glucose through
controlling autonomic nerves. Exp Biol Med: Maywood,
2003, 228(10): 1138-45
Nagai K, Nagai N, Shimizu K, et al. SCN output drives [12]
the autonomic nervous system: with special reference to
the autonomic function related to the regulation of glucose
metabolism. Prog Brain Res, 1996, 111: 253-72
Nagai K, Niijima A, Nagai N, et al. Bilateral lesions of the [13]
hypothalamic suprachiasmatic nucleus eliminated
sympathetic response to intracranial injection of 2-deoxy-
D-glucose and VIP rescued this response. Brain Res Bull,
1996, 39(5): 293-7
Chun SJ, Niijima A, Nagai N, et al. Effect of bilateral [14]
lesions of the suprachiasmatic nucleus on hyperglycemia
caused by 2-deoxy-D-glucose and vasoactive intestinal
peptide in rats. Brain Res, 1998, 809(2): 165-74
Oishi K. Disrupted light-dark cycle induces obesity with [15]
hyperglycemia in genetically intact animals. Neuro
Endocrinol Lett, 2009, 30(4): 458-61
Tanida M, Niijima A, Fukuda Y, et al. Dose-dependent [16]
effects of L-carnosine on the renal sympathetic nerve and
blood pressure in urethane-anesthetized rats. Am J Physiol
Regul Integr Comp Physiol, 2005, 288(2): R447-55
Tanida M, Gotoh H, Taniguchi H, et al. Effects of central [17]
injection of L-carnosine on sympathetic nerve activity
innervating brown adipose tissue and body temperature in
rats. Regul Pept, 2007, 144(1-3): 62-71
Tanida M, Niijima A, Shen J, et al. Olfactory stimulation [18]
with scent of essential oil of grapefruit affects autonomic
neurotransmission and blood pressure. Brain Res, 2005,
1058(1-2): 44-55
Tanida M, Yamatodani A, Niijima A, et al. Autonomic and [19]
cardiovascular responses to scent stimulation are altered
in cry KO mice. Neurosci Lett, 2007, 413(2): 177-82
Shen J, Niijima A, Tanida M, et al. Olfactory stimulation [20]
with scent of lavender oil affects autonomic nerves,
lipolysis and appetite in rats. Neurosci Lett, 2005,
383(1-2): 188-93
Tanida M, Niijima A, Shen J, et al. Olfactory stimulation [21]
with scent of lavender oil affects autonomic neurotrans-
mission and blood pressure in rats. Neurosci Lett, 2006,
398(1-2): 155-60
Gaunitz F, Hipkiss AR. Carnosine and cancer: a [22]
perspective. Amino Acids, 2012, 43(1): 135-42
Huang ZL, Urade Y, Hayaishi O. Key roles of the [23]
histaminergic system in sleep-wake regulation. Sleep Biol
Rhythms, 2011, 9(1): 34-7
Bertinaria M, Rolando B, Giorgis M, et al. Synthesis, [24]
physicochemical characterization, and biological activities
of new carnosine derivatives stable in human serum as
potential neuroprotective agents. J Med Chem, 2011,
54(2): 611-21
Chen Z, Sakurai E, Hu W. Pharmacological effects of [25]
carcinine on histaminergic neurons in the brain. Br J
Pharmacol, 2004, 143(5): 573-80
Strasser A, Wittmann HJ, Buschauer A, et al. Species-[26]
dependent activities of G-protein-coupled receptor
ligands: lessons from histamine receptor orthologs. Trends
Pharmacol Sci, 2013, 34(1): 13-32
Tanida M, Kaneko H, Shen J, et al. Involvement of [27]
his taminergic system in renal sympathet ic and
cardiovascular responses to leptin and ghrelin. Neurosci
Lett, 2007, 413(1): 88-92
Gualano B, Everaert I, Stegen S, et al. Reduced muscle [28]
carnosine content in type 2, but not in type 1 diabetic
patients. Amino Acids, 2012, 43(1): 21-4
Tsoi B, He RR, Yang DH, et al. Carnosine ameliorates [29]
stress-induced glucose metabolism disorder in restrained
mice. J Pharmacol Sci, 2011, 117(4): 223-9
Lee YT, Hsu CC, Lin MH, et al. Histidine and carnosine [30]
delay diabetic deterioration in mice and protect human
low density lipoprotein against oxidation and glycation.
Eur J Pharmacol, 2005, 513(1-2): 145-50
Sauerhöfer S, Yuan G, Braun GS, et al. L-carnosine, a [31]
substrate of carnosinse-1, influences glucose metabolism.
Diabetes, 2007, 56(10): 2425-32
Willi SM, Zhang Y, Hill JB, et al. A deletion in the long [32]
arm of chromosome 18 in a child with serum carnosinase
deficiency. Pediatr Res, 1997, 41(2): 210-3
Johnson P, Hammer JL. Histidine dipeptide levels in [33]
ageing and hypertensive rat skeletal and cardiac muscles.
Comp Biochem Physiol B, 1992, 103(4): 981-4
Shen J, Yao JF, Tanida M, et al. Regulation of sympathetic [34]
nerve activity by L-carnosine in mammalian white adipose
tissue. Neurosci Lett, 2008, 441(1): 100-4
Bartness TJ, Bamshad M. Innervation of mammalian [35]
white adipose tissue: implications for the regulation of
total body fat. Am J Physiol, 1998, 275(5): R1399-411
Dodt C, Lönnroth P, Wellhöner JP, et al. Sympathetic [36]
control of white adipose tissue in lean and obese humans.
Acta Physiol Scand, 2003, 177(3): 351-7
Aldini G, Orioli M, Rossoni G, et al. The carbonyl [37]
scavenger carnosine ameliorates dyslipidaemia and renal
function in Zucker obese rats. J Cell Mol Med, 2011,
生命科学 第25卷896
15(6): 1339-54
Mong MC, Chao CY, Yin MC. Histidine and carnosine [38]
alleviated hepatic steatosis in mice consumed high
saturated fat diet. Eur J Pharmacol, 2011, 653(1-3): 82-8
Ganong WF. Review of medical physiology[M]. New [39]
York: McGraw-Hill, 2005: 301-2