全 文 ：第23卷 第2期
2011年2月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 23, No. 2
Feb., 2011
文章编号：1004-0374(2011)02-0186-09
转基因植物的环境生物安全：转基因逃逸及其潜在生态
风险的研究和评价
卢宝荣*，夏　辉
(复旦大学生命科学学院生态与进化生物学系，教育部生物多样性与生态工程重点实验室，上海 200433)
摘　要：转基因作物的商品化生产和大规模环境释放在带来巨大利益的同时，也引起了全球对其生物安全
问题的广泛关注和争议，其中转基因通过花粉介导的基因漂移逃逸到非转基因作物及其野生近缘种，进而
导致的潜在环境和生态风险就是备受争议的生物安全问题之一。转基因植物的环境生物安全涉及两方面关
键问题：如何科学评价转基因植物商品化种植以后带来的环境和生态影响；如何利用环境生物安全的研究
成果来制定科学有效的风险监测和管理措施。对转基因逃逸及其潜在生态风险的科学评价应包括三个重要
环节：(1)检测转基因的逃逸的频率；(2)检测转基因逃逸后的表达和遗传规律；(3)确定逃逸后的转基因对
野生近缘种群体适合度的影响及其进化潜力。本文将围绕对转基因逃逸及其潜在环境风险的科学评价，以
转基因水稻为案例来对转基因逃逸带来生态影响的研究好评价的进展进行简要介绍，并对目前依据风险评
价研究成果制定的各种管理策略进行了讨论。只有提高对转基因生物环境安全研究和评价的水平，并制定
有效的风险监测和管理措施，才能为我国转基因技术的发展和转基因产品的商品化应用保驾护航。
关键词：生态风险；基因漂移；转基因逃逸；环境生物安全；转基因水稻
中图分类号：X503.23 文献标识码：A
Environmental biosafety of transgenic plants: research and assessment of
transgene escape and its potential ecological impacts
LU Bao-Rong*, XIA Hui
(Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Department of Ecology and
Evolutionary Biology, School of Life Science, Fudan University, Shanghai 200433, China)
Abstract: The commercialization and extensive environmental release of transgenic crops have not only brought
huge economic and social benefits, but also aroused worldwide concerns and debates over the biosafety issues.
Among these, transgene escape via gene flow and its potential environmental risks is the most debated issue. There
are two important aspects concerning environmental biosafety of transgenic plants: how to effectively assess
environmental impacts brought by transgenic plants after extensive commercial cultivation; and how to strategically
utilize scientific results obtained from research and assessment to effectively mitigate and manage the potential
ecological risks. To effectively evaluate the ecological consequences scientifically, three steps should be involved:
(i)to measure the frequency of transgene escape, (ii)to study the expression and inheritance patterns of transgenes in
wild relatives after escape, and (iii)to analyze fitness impacts of the transgenes in wild populations. This article will
focus on the current status of environmental biosafety researches and assessment, using the studies on transgenic
收稿日期：2011-01-24
基金项目：国家重点基础研究发展规划(“973”项目)(2007CB109202)：国家自然科学基金项目(30730066, 30871503)；
国家转基因生物新品种培育重大专项(2008ZX08011-006)
*通讯作者：E-mail: brlu@fudan.edu.cn; Tel: 021-65643668
卢宝荣，等：转基因植物的环境生物安全：转基因逃逸及其潜在生态风险的研究和评价第2期 187
rice as a case, and the scientific strategies applied to mitigate and manage the ecological risks caused by transgene
escape. The rigorous assessment of ecological risks and the effective risk managements will facilitate the beneficial
utilization of transgenic crops and reduce the potential biosafety impacts.
Key words: ecological risk; gene flow; transgene escape; environmental biosafety; transgenic rice
自 1996年世界首例转基因作物 (西红柿货架
品质 )商品化种植以来，转基因生物技术以及转基
因产品的研究和应用得到极大发展。迄今，全球已
有 25个国家批准了 24种转基因植物进行商品化应
用，转基因作物的累计种植面积已接近 1.3亿公顷，
创造了巨大的经济利益，具不完全统计，全球转基
因作物带来的收益已超过 520亿美元 [1]。然而，像
任何新技术的出现一样，随着转基因生物技术的迅
速发展以及转基因产品的大规模商品化应用，转基
因植物的潜在生物安全影响也日益受到全球关注。
例如，在试验条件下抗虫转基因 (Bt)玉米花粉对君
王斑蝶幼虫存活力的影响，美国抗除草剂转基因水
稻 (LLRICE 601)的混杂事件，以及抗虫转基因 (Bt)
造成墨西哥玉米种质资源“污染”的争议报道等，
使转基因植物的环境生物安全问题提到了议事日程
而不可回避，转基因的环境生物安全问题已逐渐成
为科学研究的热点之一。转基因植物的环境生物安
全涉及两方面关键问题：(1)如何科学评价转基因
植物商品化种植带来的生态影响；(2)如何利用环
境生物安全的研究成果来制定科学有效的风险监测
和管理措施。
我国是一个人口大国，由于人口不断增长、耕
地面积不断减少、大量农村劳动力离开农业生产以
及全球变化，我国面临十分严峻的粮食安全挑战，
转基因生物技术可以解决许多农业生产中传统技术
不能解决的问题。例如：农田生态系统中化肥和农
药的过量施用以及农作物产量的增产瓶颈等。因此，
发展转基因生物技术以及推动转基因植物的商品化
应用在我国具有广阔的前景。由于存在上述转基因
生物安全的问题，我国在大力发展转基因生物技术
的同时，也十分重视转基因植物的环境生物安全评
价和研究，尤其是在转基因棉花和转基因水稻的生
态风险评价和研究方面已经取得了很大的进展，研
究水平基本与国际同步。例如，2009年 11月农业
部批准了两个 Bt抗虫转基因水稻品系的安全证书，
就是通过近十年的生物安全研究和评价所获得的成
果。但是，我国转基因植物生物安全和生态风险评
价和研究的步伐仍远远落后于转基因技术发展和转
基因植物培育的速度，大大地影响了转基因产品的
商品化应用和推广。因此，大力加强转基因生物安
全 (包括生态风险 )的基础研究，提高对转基因生
物的安全性评价水平，并制定有效的生态风险监测
和管理的策略意义重大，生物安全领域的研究成果
和科学评价管理体系的建立将为我国转基因技术的
发展和转基因产品的商品化应用保驾护航。
转基因植物的环境生物安全研究涉及众多复杂
的环境生态因子，需要经过长期的研究积累。同时，
由于生物安全是一个新兴的研究领域，其技术性强，
涉及的学科也很多，需要在实践中不断地摸索和总
结。我们必须建立一套适合我国国情的转基因环境
生物安全研究、评价和管理体系，对商品化生产前
转基因植物的潜在生态风险进行科学评价，对商品
化生产以后的转基因植物加强生态风险的长期监测
和管理，才能使我国转基因生物事业得到健康和安
全的发展。本文就以转基因逃逸带来的生态风险评
价为例，介绍国内外转基因植物环境生物安全研究
的现状和不足，并对今后的研究进行展望。
1　转基因植物所涉及的主要环境生物安全问题
转基因生物的大规模环境释放及其可能带来的
环境和生态安全问题，已经成为全球最受关注和备
受争议的领域之一。目前，全球对转基因植物的环
境和生态安全比较有共识的问题主要包括以下几个
方面：(1)转基因向非转基因植物品种及其野生近缘
种逃逸并由此而产生的生态风险；(2)抗虫或抗病转
基因对环境中非靶标生物的影响；(3)转基因植物对
农业生态系统以及系统外生物多样性的直接和间接
影响；(4)转基因植物长期和大规模种植对土壤生物
(包括微生物 )群落的影响；(5)抗虫和抗病转基因
植物的长期种植导致靶标生物对转基因的抗性进
化 [2,3]。由于转基因植物的环境和生态安全问题涉及
领域众多，相关因素复杂，涉及的问题也较多，不
能在此一一详细讲述，因此，本文仅以转基因逃逸及
其潜在的生态风险这一全球最关注的环境生物安全
问题为主要对象，对我国转基因植物与环境和生态
相关的生物安全研究和评价现状以及不足进行探讨。
生命科学 第23卷188
2　转基因逃逸及其可能导致的潜在生态风险
2.1　转基因逃逸与基因漂移
转基因逃逸是指转基因植物中的外源转基因通
过基因漂移 (或天然杂交 )转移到栽培植物的非转
基因品种或其野生近缘种 (包括栽培植物的同种杂
草 )的现象。基因漂移 (也称之为基因流、基因流
散或基因漂流 )是指某一个生物群体的遗传物质 (一
个或多个基因 )通过媒介转移到另一个生物群体中
的自然过程 [4,5]。理论上有两种不同类型的基因漂移，
即我们通常提到的基因漂移和基因水平转移。基因
水平转移的频率极低，与转基因植物的环境生物安
全没有直接的关系，因而不在本文中继续讨论。基
因漂移是一种在生物进化过程中早已长期存在的自
然现象，基因漂移本身并不存在风险，只是因为转
基因可以借助基因漂移逃逸到生态环境中，可能导
致一定的风险。因此，转基因通过基因漂移而逃逸
到环境中可能产生的生态影响值得人们关注。
2.2　基因漂移的类型
基因漂移有不同的类型，根据导致其漂移的媒
介不同，可以将基因漂移分为：花粉介导、种子介导，
以及无性繁殖器官介导的基因漂移。花粉介导的基
因漂移是指通过花粉传播 (俗称串粉 )或有性杂交
的方式导致同一群体或不同群体中个体之间的遗传
物质产生交换；而种子或无性繁殖器官介导的基因
漂移是指通过种子或无性繁殖器官的扩散和传播而
造成群体之间个体的交换，不涉及有性杂交过程。
此外，依据花粉介导的基因漂移对象不同，可以将
其划分为：转基因作物的外源基因向其非转基因作
物 (既作物—作物 )的漂移、外源转基因向其野生
近缘种 (作物—野生种 )的漂移，以及外源转基因
向其杂草类型 (作物—杂草 )的漂移三种类型。这
三种不同类型的基因漂移所造成的生态影响也是不
一样的 [6]，必须分别进行讨论。
2.3　转基因逃逸及其潜在的生态影响
转基因逃逸到环境中可能带来潜在的生态影
响，这种生态影响将会根据转基因逃逸对象的不同
而有较大差异，这些影响主要包括以下几个方面。(1)
外源转基因从转基因作物向非转基因作物的逃逸，
往往会使非转基因作物种子中混杂了含转基因的种
子，导致种子纯度的下降，种子的混杂可能引起地
区间或国家之间的贸易问题，甚至是法律和经济方
面的争端；另一方面，如果这些混杂于传统品种的
种子用于留种和繁殖，可能会影响传统品种种质资
源的遗传完整性。(2)外源转基因从转基因作物向
野生近缘种 (包括杂草类型 )逃逸及其带来的潜在
生态影响与前述影响不同，由于经过遗传修饰的转
基因可能会改变作物与野生近缘种杂种各世代的生
态适合度和入侵能力，导致这些含转基因杂种世代
的扩散，从而带来杂草问题和其它生态影响；同时，
大规模的转基因漂移还可能通过遗传同化作用 (即
通过基因漂移或天然杂交，大量的作物基因可以转
移到野生种群体，并通过遗传同化作用而不断取代
野生种的等位基因，导致群体中遗传多样性的逐渐
降低甚至丧失 )、湮没效应 (即当作物与其野生近
缘种杂交后代的适合度低于其野生亲本时，连续的
杂交和渐渗过程就导致该野生群体的规模逐渐变
小，甚至威胁到该野生群体的生存 )以及选择性剔
除效应 (即重组到野生近缘种群体基因组上的作物
基因及其相连锁的其他基因，在自然界中负向选择
的作用下，遗传多样性在基因组水平上下降或被剔
除的现象 )等，影响野生群体的遗传完整性和遗传
多样性，甚至在严重的情况下导致野生种群的局部
绝灭。(3)外源转基因从转基因作物向作物的同种
杂草 (如杂草稻、杂草油菜等 )漂移主要会带来杂
草化的问题，具有自然选择优势的转基因 (如抗除
草剂、抗旱和抗虫 )漂移到作物的同种杂草，有可
能提高该杂草类型的田间适应能力和入侵能力，加
剧田间杂草的危害，增加杂草危害的管理和控制难
度 [7,8]。
3　转基因逃逸及其潜在生态风险的研究和评价
3.1　生态风险评价的科学原则与体系
环境生物安全评价所遵循的重要原则包括了科
学原则、熟悉原则、个案原则、逐步实施原则等，
不难看出，通过科学的研究获得科学事实和详实的
数据是生物安全评价的基础。因此，生物安全的研
究为安全评价提供了科学依据，而安全评价过程本
身也是科学研究过程，可以说生物安全的研究和评
价不可分离。按照风险评价的原则，转基因生物导
致的环境风险是其危害性和发生概率的函数，即风
险 (%) = 危害性 × 暴露率。由此可见，风险并不是
危险，而只是发生危险的可能性，因此，必须对转
基因逃逸的可能性及其带来的危险性同时进行评
价。对转基因植物的环境风险评价通常包括以下几
个关键步骤：(1)危害性的确定；(2)发生危害概率
的确定；(3)危害性产生的效应评价；(4)风险的确
定及其评价 [6]。而对转基因漂移及其生态影响的生
卢宝荣，等：转基因植物的环境生物安全：转基因逃逸及其潜在生态风险的研究和评价第2期 189
物安全问题进行科学评价，目前已经建立一整套相
对规范性的评价体系，其中包含三个层次的评价和
研究：(1)对转基因漂移频率 (%)或水平的研究；(2)
对转基因逃逸后在野生近缘种的表达水平和遗传规
律的研究；(3)对转基因逃逸后能否导致野生近缘
种群体适合度、生存竞争和入侵能力改变的研究。
按照这三个层次逐步进行，就可以科学地评价由转
基因逃逸带来的生态风险 [7]。因此，我们分别对这
三方面进行讨论。
3.2　转基因逃逸的频率及其检测
就转基因漂移及其所导致的生态风险而言，与
暴露率最直接相关的因素就是基因漂移的频率，因
此在转基因漂移及其生态风险的评价过程中，对转
基因漂移频率的检测尤为重要。如上文所述，依据
导致基因漂移的不同媒介，转基因漂移可以主要分
为种子介导的转基因漂移和花粉介导的转基因漂
移；由无性繁殖器官介导的转基因漂移较少见于报
道，因此，本文不作详细讨论。
3.2.1　种子介导的转基因漂移
种子介导的转基因漂移是转基因逃逸的重要途
径之一，尤其是在国际和地区间的贸易过程中，种
子介导的转基因混杂水平是安全评价的重要检测指
标。迄今为止，关于种子介导的转基因漂移研究十
分罕见，尽管种子介导的转基因混杂经常发生，这
就是为什么各国对低水平的转基因混杂 (LLP)都有
严格的检测要求和阈值规定 (如欧盟规定 LLP不超
过 0.1%)。这一领域实际上更属于转基因作物的生
产、储存、运输和经营等过程中的隔离措施和科学
管理范畴。随着国际和地区间贸易中种子介导的转
基因混杂越来越受到关注，各种应用于转基因鉴定
和检测的相关技术手段也得到了很大的发展，主要
包括针对转基因的 DNA鉴定，针对转基因表达产
物的 RT-PCR、酶联免疫吸附法检测 (ELISA)以及
各类转基因检测的金标试纸等，这些方法为检测种
子介导的低水平转基因混杂提供了有效的工具。另
一方面，制定科学的种子生产、监测和管理体系，
加强种子在生产、收获、储存、运输、加工和贸易
过程中的隔离以及监测和管理，是降低由种子介导
的转基因漂移 (混杂 )的最有效手段。
3.2.2　花粉介导的转基因漂移
花粉介导的转基因漂移必须通过有性生殖 (杂
交 )的过程，因此是转基因逃逸的最主要和有效的
途径，也是评价转基因逃逸及其生态风险的重要步
骤。对花粉介导的转基因漂移可以从以下四个方面
入手进行检测：(1)研究花粉漂移及其散粉的时空
分布，确定花粉介导转基因逃逸的可能性及其空间
范围；(2)研究栽培植物与其野生近缘种群体间的
杂交亲和性，确定转基因逃逸的生物学基础；(3)
借助特殊形态性状或分子标记，在受控的试验条件
下或自然环境中检测和研究栽培 (转基因 )植物与
野生近缘种群体间的异交率，确定基因漂移的频率；
(4)以转基因为筛选标记，研究外源基因从转基因
植物向其非转基因品种或其野生近缘种群体的逃逸
频率。在过去的十多年，对花粉介导的转基因漂移
频率的研究已经获得了大量的结果，各种栽培植物
与其野生近缘种或杂草类型间基因漂移频率的研究
均有了相关报道，如油菜 [9-11]、棉花 [12]、莴苣 [13] 、
甜菜 [14]和水稻 [15-20]等。抗虫转基因水稻在我国即
将进入商品化生产，而水稻又属于风媒的自交为主
的稻属模式研究材料，因此对转基因水稻的环境安
全研究极为迫切并具有科学价值。在我国对栽培
稻－栽培稻、栽培稻－杂草稻、栽培稻－野生稻之
间的基因漂移频率已经有了系统和完善的研究和评
价。通过研究，发现花粉漂移的频率随花粉源距离
的变化规律，花粉的密度与空间距离存在显著的负
相关性，当空间距离大于 40米时，观察的花粉密
度下降至零 [19]。这一研究结果为基因漂移的预测提
供了重要的数据。研究进一步表明，在邻近距离下
(<1m)，抗虫转基因向非转基因栽培稻的基因逃逸
漂移频率为 0.05%~0.79%[15-17]，向杂草稻群体发生
转基因逃逸的频率为 0.011%~0.046%[18]，向野生稻
群体发生逃逸的频率较高，而且群体之间转基因逃
逸的变异较大，在 3.6%~18%之间 [19,20]。而当栽培
稻与栽培稻品种之间的空间距离为 6米时，基因漂
移的频率可以迅速下降到很低的水平 [17]。以上研究
所获得的成果，为水稻转基因逃逸科学地预测和管
理提供了科学研究和有效的决策工具。
通过对转基因漂移频率的研究，可以为转基因
漂移及其生态风险的预测和生物安全评价提供重要
的科学依据。目前，在转基因逃逸及其生态风险的
评价中，往往可以根据转基因逃逸的频率将转基因
植物划分为四个等级 [21]。(1)风险很低的植物。这
类植物往往属于严格自花授粉的植物，异交率 (天
然杂交水平 )极低，转基因通过花粉介导的基因漂
移发生逃逸的频率也很低，因此风险很低，这类植
物的代表就是闭花授精的大豆。(2)低风险植物。
这类植物的特点是其异交率低或作物的种植区内没
有其野生近缘种或杂草类型的分布，如我国的水稻
生命科学 第23卷190
(异交率低 )和棉花 (没有野生种或杂草类型 )就属
于这类低风险的植物。(3)中等风险的植物。这类
植物的特点是具有相对较高水平的异交率，其基因
漂移的频率也相对较高，而种植区内又有野生近缘
种和杂草类型的分布，大多数植物种类都属于这类
植物，如紫花苜蓿、欧洲的油菜、美国的向日葵等。
(4)高风险植物。这类植物属于异花授粉类植物，
往往具有很高的异交率，种植区内作物的分布与野
生近缘种或杂草类型的分布具有高度的重叠性，如
墨西哥的玉米等。
3.3　逃逸的转基因在作物野生近缘种或杂草类型中
的表达
转基因基因对受体植物的适合度影响和效应建
立在其正常表达的基础上，因此对转基因在作物中
及其逃逸后的表达研究，是联系转基因逃逸的可能
性 (%)以及转基因逃逸到野生近缘种之后是否能影
响野生群体适合度的重要评价环节。如果转基因能
够在野生近缘种个体中正常表达，那么逃逸的转基
因就有可能带来野生近缘种群体适合度的变化，从
而带来后续的生存竞争能力和入侵能力的改变，导
致环境和生态的影响；反之，如果转基因不能够在
野生近缘种个体中正常表达，则不会带来上述的影
响。目前，对转基因在作物中表达规律的研究比较
多 [22-24]，如对抗虫转基因 (Bt)在棉花 [25,26]中以及栽
培稻 [27-30]中的表达已有报道。但是，对转基因逃逸
后能否在野生近缘种群体中正常表达的研究却并不
多见，仅见于油菜、杨树等植物中 [31-33]。以上这些
研究均表明转基因能在作物和野生近缘种的杂交和
回交后代中正常表达，因此，逃逸后的转基因会由
于正常或超量表达而影响到野生近缘种的适合度，
产生进一步的生态影响。最近，我国也对抗虫转基
因 (Bt)从栽培稻逃逸到普通野生稻中的表达规律作
了研究，发现 Bt蛋白在野生稻叶片组织中的表达
量为 0.016%~0.078%，而在茎干组织中的相对含量
为 0.19%~0.28%，与在栽培稻中的表达量基本一致，
并对靶标害虫 (如二化螟、三化螟和卷叶螟 )的致
死效果明显。这就提示我们，抗虫转基因 (Bt)逃逸
到野生稻群体以后能在植株中正常表达，从而影响
到受体植株的适合度 [34]。目前，也有其它研究证据
表明，抗除草剂基因在逃逸后，也能在杂草稻中正
常表达。由此可见，转基因一旦通过花粉介导的基
因漂移逃逸到与栽培作物有一定亲缘关系的野生近
缘种，很有可能在野生近缘种的植株中正常表达，
从而导致不同程度的环境和生态影响。
3.4　转基因对野生近缘种或杂草类型适合度的影响
转基因逃逸是否可能带来生态影响，这在很大
程度上取决于逃逸的转基因是否会给野生近缘种群
体带来适合度的变化。适合度是指特定的基因型在
某种生态条件下传递给下一代的能力，通常是由特
定生态环境中植物个体或群体的生存能力和繁殖能
力来共同决定的。适合度较为全面地反映植物群体
的竞争能力、入侵能力和适应能力。因此，可以用
相对繁殖成功率 (相对优势 )或具有该基因型的个
体对群体基因库的相对贡献程度来衡量具有特定基
因型的个体或群体在不同环境下的适应程度。对于
植物而言，其适合度的分析可以通过对生长和生殖
相关的性状，如植株的生长势、结实率和种子生产
量等来获得，通过对不同个体或群体之间的上述性
状进行比较而获得其相对适合度。
根据转基因对适合度的可能影响，可将转基因
大致分为三类：(1)能提高野生近缘种适合度的转
基因，如抗病、抗虫和抗逆的转基因；(2)对野生
近缘种适合度基本不会有影响的转基因，如改变观
赏植物花色的基因和改善某些营养成分的基因；(3)
降低野生近缘种适合度的转基因，如延缓成熟、植
株矮杆和雄性不育的基因等。对适合度影响不同的
转基因在逃逸后带来的生态影响也不同，已有的理
论和研究认为中性的转基因在逃逸后带来的生态风
险最小；而提高或降低适合度的转基因逃逸后带来
的生态风险各不相同，如提高适合度的转基因在逃
逸至野生群体后会受到选择性剔除效应的影响，而
降低适合度的转基因则主要通过湮没效应影响野生
群体。转基因逃逸后对作物的野生近缘种与杂草种
适合度的影响，是目前转基因生态风险评价的研究
热点之一，其中转基因的类型涉及抗虫 [35-39]、抗病 [40]、
抗除草剂 [41,42]基因，作物及其野生近缘种的类型包
括油菜 [35-37]、向日葵 [38,40]等。大多数的研究结果都
表明，当存在自然选择压的情况下，转基因均存在
适合度利益，即转基因能够提高受体野生近缘种的
适合度 [37,38]。当然，也有一些研究检测到了转基因
在不存在自然选择压的情况下会带来一定的适合度
成本，即转基因导致受体植物适合度下降的情况 [35]。
对于转基因逃逸后带来水稻野生近缘种 (野生
稻 )和杂草稻种 (杂草稻 )适合度的影响方面的研究，
主要集中在抗虫 (Bt，CpTI)和抗除草剂 (EPSPS)转
基因。目前已有的研究结果表明， Bt抗虫转基因水
卢宝荣，等：转基因植物的环境生物安全：转基因逃逸及其潜在生态风险的研究和评价第2期 191
稻在靶标虫害较高的环境中能明显降低靶标害虫对
植株的伤害，与非转基因水稻相比，抗虫转基因水
稻最高可降低靶标害虫对植株的伤害接近百分之
百，同时转基因栽培稻表现出更高的产量，产量的
增加最高可达 107%；而在没有靶标虫害的环境中，
仅有部分含标记基因的抗虫转基因水稻品系表现出
产量的轻微下降。这提示我们抗虫转基因几乎没有
对栽培稻带来适合度成本 [43,44]。抗虫转基因在逃逸
后，含有抗虫转基因的野生稻或杂草稻群体能在靶
标虫害较高的环境中，表现出强烈的适合度的优势，
如在单株种子产量性状上，含转基因的杂草稻群体
的优势可达 110%。研究还发现，不同来源受体的
遗传背景，如抗虫转基因对野生稻与杂草稻及不同
来源的野生稻 /杂草稻群体，带来的适合度影响也
会有较大的差异，抗虫转基因对不同来源的杂草稻
的适合度优势从 12%~110%不等，提示我们必须在
进行风险评价中遵循个案分析的原则。因此，抗虫
转基因逃逸至野生稻近缘种群体以后，如果野生近
缘种群体中存在一定的靶标害虫的选择压力，则转
基因会提高野生近缘种受体的适合度和生存竞争能
力，从而可能会带来一定的生态影响。
4　转基因逃逸及其潜在生态风险的科学管理
利用环境生物安全的研究成果来为制定科学有
效的风险评价、监测和管理措施提供科学依据，不
仅是转基因生物安全工作的重要手段，也是其主要
内容之一。因此，依据现有的生物安全研究成果，
对转基因环境和生态风险进行科学评价，并制定出
合理和科学的风险监测和管理措施，控制和降低转
基因逃逸带来的生态风险，在目前转基因生物技术
和转基因作物商品化的历史背景下具有重要的意
义。就风险管理而言，目前可以在两个环节控制和
降低转基因逃逸带来的生态风险：(1)控制和降低转
基因通过基因漂移而逃逸的频率；(2)降低转基因逃
逸后对野生近缘种自然种群的环境和生态影响。
4.1　通过空间和物理隔离降低转基因逃逸的频率
转基因通过花粉介导的基因漂移逃逸到转基因
作物的野生近缘种或杂草群体，进一步产生遗传渐
渗，导致转基因在野生近缘种或杂草群体中保留或
扩散，是其带来潜在生态风险的最主要过程。空间
隔离和物理屏障就是借助于空间和物理方法和措施
大大降低和阻断转基因作物的花粉介导的基因漂
移。考虑到转基因载体——花粉的活力只能维持
较为短暂的时间，而且借助于风或其它媒介扩散的
距离也有限，因此最简单有效的隔离措施就是设置
合理的空间隔离安全距离。例如，有试验表明当转
基因栽培稻与其非转基因亲本品种之间的隔离在 6 m
以上时，转基因逃逸的频率就下降至极低的水平 (远
远低于欧盟的 0.1%的阈值 [15])。同时作为空间距离
屏障的一种辅助，如果在转基因作物与非转基因作
物品种之间种植另一种高秆农作物，将会进一步加
强安全隔离的效果。物理隔离的另一种方式是时间
隔离，即将转基因作物与非转基因作物的种植时间
错开，使其花期无法相遇，从而达到阻止转基因向
非转基因作物逃逸。另外，随着转基因作物种植面
积的不断扩大，合理对转基因作物和非转基因作物
的空间布局进行规划非常重要。例如，专门设置转
基因作物种植的特别区域，严格限制在有野生稻分
布区或杂草稻严重发生的区域内种植转基因水稻
等。这些利用空间和物理隔离的措施，均是有效降
低和避免转基因在作物品种之间产生“漂移”的途径。
4.2　通过生物技术限制转基因逃逸
除了空间和物理隔离之外，通过生物技术的方
法来限制转基因的逃逸，即生物限制方法，也已经成
为转基因生物安全利用技术发展的重要领域之一 [45]。
目前，已经有多种理论和实践上可行的生物限制方
法正处于研究和试验阶段，其中主要包括以下几方
面的技术。
4.2.1　细胞质转基因技术
大多数植物的花粉只含有核基因组而不含或含
有极少量的细胞质 (细胞器 )，细胞质转基因技术
通过将转基因转入作物细胞质中细胞器 (主要为线
粒体或叶绿体 )的遗传系统，这样既能使转基因植
物能够利用转基因带来的优良性状，又能使外源转
基因无法顺利进入雄配子 (花粉 )，从而阻断或大
大降低花粉介导的基因漂移。
4.2.2　利用雄性不育系的转基因技术
有些植株不能产生正常的花粉、花药或雄配子，
因而无法产生有活性的雄性器官，这种现象被称作
雄性不育。这种情况在植物中比较常见。利用这种
雄性不育系限制转基因逃逸的方法，就是将外源基
因转入雄性不育的个体中或者通过其它分子方法使
特定的转基因作物成为雄性不育的个体，从而使转
基因无法产生通过花粉介导的基因漂移。近几年雄
性不育体系的应用进展迅速，目前已经培育出各种
类型的植物雄性不育和恢复体系，这些体系同样可
生命科学 第23卷192
以用于有效降低由于转基因漂移带来的生态风险。
有研究结果表明，在 50 000株雄性不育的油菜中，
仅发现了 6个由于天然杂交 (基因漂移 )而产生的
杂种后代。
4.2.3　利用不同倍性的多倍体植物限制技术
许多植物有不同数目的染色体，染色体数目成
倍数的变化称之为倍性变化，如二倍体小麦 (2n =
14)和四倍体小麦 (2n = 24)就具有不同的倍性。利
用转基因作物与转基因逃逸受体植物不同倍性的特
点，即将外源基因转入与转基因逃逸对象倍性和基
因组均不相同的物种，便可以降低或阻止转基因的
逃逸。例如，普通小麦是六倍体 (2n=6x=42)作物，
而普通小麦的许多近缘野生种均为四倍体
(2n=4x=28)或二倍体 (2n=2x=14)。因为倍性不相同
的原因，普通小麦与其野生近缘种之间的天然杂交
频率极低，如将转基因导入小麦，则不易发生转基
因向不同倍性野生近缘种的漂移。再如，四倍体
(2n=4x=28)的栽培油菜含有 AACC基因组，而它
的二倍体 (2n=2x=14)野生近缘种则含有AA基因组，
因为 AA基因组和 CC基因组起源不同，有明显的
生殖隔离，因此将转基因特异性地导入 CC基因组，
那么转基因漂移到AA基因组的频率也会大大降低。
4.2.4　利用“终结者”技术限制转基因逃逸
“终结者”技术的原理十分简单，即通过生物
技术的设计和修饰，使通过花粉介导向野生近缘种
产生转基因漂移而形成的杂种后代 (F1)无法进行正
常生长或繁殖。由于杂种 F1及其后代无法正常生
长或者不可育，逃逸的转基因也不可能在野生近缘
种群体中存留和扩散，因此也就不会带来后续的生
态影响。“终结者”技术最简单的设计就是将目的
转基因与可控制的致死基因紧密连锁，即使转基因
能够通过基因漂移逃逸到转基因作物的野生近缘种
群体，群体中含有转基因的种子在不经过特殊处理
的情况下，将无法正常进行生长发育，因此，潜在
的生态风险被“终结”了。
4.3　通过转基因弱化技术降低转基因逃逸的生态影响
即使可以通过物理、空间隔离和生物限制的不
同方法来降低和阻止转基因的逃逸，但是要完全避
免转基因逃逸非常困难。因此，可以通过转基因弱
化技术进一步降低转基因逃逸到作物野生近缘种群
体的生态影响。所谓转基因弱化技术就是将目的转
基因与某个对作物有利但是对野生近缘种不利的基
因 (弱化基因，如矮杆基因、使落粒性弱的基因等 )
紧密连锁，而使获得转基因的野生种或杂草群体的
适合度下降的一种安全技术 [45,46]。弱化基因一旦伴
随目的转基因一起通过基因漂移逃逸至作物的野生
种或杂草群体，那么弱化基因将使其生态适合度有
不同程度的下降，如导致野生稻不落粒或形成竞争
能力处于劣势的矮秆植株。如此一来，外源转基因
就会在自然选择的作用下，始终维持较低的水平，
无法被固定下来或进行扩散，同时含有转基因的野
生种或杂草类型个体，由于生态适合度的下降，也
降低了它所带来的生态风险。目前转基因弱化技术
的研究已经进取得了很大的进展，在一些植物的小
规模田间试验中也取得了一定的效果，但是这项技
术仍有许多问题需要解决，例如怎样寻找对栽培作
物无害但对野生物种无益的有效弱化基因。在这些
问题得到有效解决之前，该项技术还比较难以进入
实际应用阶段。
5　展望
转基因生物技术的发展及转基因产品的广泛应
用将为全球粮食安全面临的严峻挑战带来新的机
遇，从目前国际上转基因技术的发展势态来看，无
论我们喜欢与否，该项新技术将会不断得到发展并
且应用到更广泛的领域。由于转基因生物技术是一
项新技术，像一把双刃剑，它在带来了巨大的经济
利益和社会利益的同时，也可能带来一些潜在的生
物安全问题。目前这些生物安全的问题已经成为限
制转基因技术进一步研发和转基因产品进一步广泛
应用的瓶颈。但是，对于转基因技术及其产品所带
来的一系列生物安全问题 (包括食品安全和环境安
全等 )是不可回避的。因此，利用科学的方法，对
转基因作物商品化种植可能带来的环境生物安全问
题进行科学研究和评价，并利用在生物安全领域的
研究成果对转基因作物的种植进行有效的生物安全
监测和管理，就能够充分保证转基因技术及其产品
的安全和持久利用，这将极大促进我国转基因作物
的商品化应用和转基因技术的进一步发展。
由此可见，转基因环境生物安全的研究和评价
对于转基因技术及其产品研发的有效进行至关重
要，但是，相对于转基因技术的发展和转基因植物
的商品化生产和应用而言，环境生物安全的研究仍
然是比较落后的。目前，科学界以及公众对于生物
安全的许多问题还存有疑问，甚至是存在较大的争
议。产生这些问题的主要原因是我们对转基因技术
本身以及转基因产品的了解还远远不够，因此导致
对转基因技术及其产品的应用产生了误解。因此要
卢宝荣，等：转基因植物的环境生物安全：转基因逃逸及其潜在生态风险的研究和评价第2期 193
以科学的眼光以及科学的方法来对上述环境生物安
全问题进行深入的研究。
从科学层面讲，我们目前对转基因、转基因植
物和转基因逃逸对象及其生存环境之间关系的认识
仍然不足，对转基因是否影响野生近缘种适合度的
认识仍然不足，缺乏对转基因植物与生态环境之间
相互作用和相互影响的足够认识。例如，抗虫转基
因逃逸到作物的野生近缘种后是否会对其适合度产
生影响，我们目前仍然了解太少。虽然有一些研究
表明在有虫害选择压的环境中，抗虫转基因能提高
植物的适合度，但也有少数研究结果表明抗虫转基
因在无虫害的环境中可能会带来一定的适合度成
本，抗虫转基因逃逸到野生近缘种是否会带来适合
度的利益和成本的变化，这种适合度的变化是否会
影响转基因在野生群体中的存留和扩散，仍需要进
一步的研究。另外，相同抗虫转基因在不同的野生
近缘种群体中表现出不同的适合度效应，这种转基
因对不同遗传背景的野生近缘种群体适合度改变的
差异原因是什么，仍然不是很清楚。目前所有的结
论都是在受控试验条件下获得的，但是在自然环境
中，选择压水平及其变异 (如虫害发生频率 )很难
进行预测，这将直接影响我们对转基因野生近缘种
适合度变化的正确评价。同时，由于转基因植物的
种植不可能在商品化生产之前有较大的面积，许多
与转基因植物生态风险相关的科学问题，也不可能
得到完全解决，因此这些与转基因植物生态风险相
关的科学问题，只有在转基因植物进行大规模商品
化种植以后才可能出现，并通过一定规模的研究和
评价而获得比较准确的答案，这就需要我们加强转
基因植物商品化种植和应用以后的生态风险监测和
管理。
转基因作物商品化种植还不到 20年的历史，
对于转基因植物商品化种植所带来的环境生物安全
问题，我们没有直接可供借鉴的经验，也很难对转
基因植物种植以后潜在的环境和生态风险做出准确
的预测，这就要求我们在科学研究和实践的过程中，
对出现的环境生物安全问题用科学的观念和理论来
进行分析和检验，并提供解决这些问题的有效方法。
通过长期对转基因植物潜在生态风险的研究、评价
和监测，不断获得和总结经验，不断完善生态风险
评价和管理的策略和方法。只有这样，我们才能够
安全和持续地利用转基因植物。同时，我们必须通
过对商品化种植以后的转基因植物进行定期的观察
和监测，并对可能发生的风险进行预警，并及时制
定和采取有效措施，防止和尽可能降低不可逆转的
环境和生态风险的产生。
[参　考　文　献]
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