全 文 ：第23卷 第5期
2011年5月
Vol. 23, No. 5
May, 2011
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2011)05-0511-08
棉花数量性状基因定位研究进展
王启会#，李怀芹#，朱新宇，汪保华*
(南通大学生命科学学院，南通 226019)
摘　要：棉花的许多重要性状，包括产量、纤维品质、株型、抗病抗逆性、生理生化等都是数量性状，受
遗传和环境因子的共同作用。近年来，随着分子生物学技术的进步，棉花基因组研究得到迅速发展，为棉
花数量性状基因 (quantitative trait locus, QTL)定位奠定了坚实的基础。概述了近十几年来棉花 QTL定位研
究及分子标记辅助选择的进展，结合研究实践指出了棉花 QTL定位及标记辅助选择存在的问题，并对其发
展方向做出了初步探讨。
关键词：棉花； QTL定位；标记辅助选择；基因定位
中图分类号：S562; Q943 文献标志码：A
Progress of quantitative trait locus mapping in cotton
WANG Qi-Hui#, LI Huai-Qin#, ZHU Xin-Yu, WANG Bao-Hua*
(School of Life Science, Nantong University, Nantong 226019, China)
Abstract: Most of important economic traits of cotton, including yield and yield components, fiber quality, plant
architecture, disease and stress resistance, physiological characters et al. are quantitatively inherited, which are
determined by both genetic and environmental factors. Nowadays, with the development of molecular
biotechnology, distinctive progress has been made in cotton genome research, which provides a solid basis for
cotton quantitative trait locus (QTL) mapping. In this paper, progress of cotton QTL mapping and marker-assisted
selection (MAS) in the last more than ten years is reviewed. The existing problems are analyzed and the future
direction of QTL mapping is proposed.
Key words: cotton; QTL mapping; marker-assisted selection; gene location
收稿日期：2011-02-09； 修回日期：2011-03-16
基金项目：国家自然科学基金项目 (31000729)；
南通市科技创新计划项目 (生物技术及新医药专项
AS2010018)；江苏省普通高校自然科学基金项目
(10KJB201004, 09KJB180006)
*通信作者：E-mail: bhwang@ntu.edu.cn
#共同第一作者
棉花的许多重要性状，如产量、纤维品质、株
型等都是由多基因控制的数量性状，这些微效多基
因在染色体上的位置称为数量性状基因座
(quantitative trait locus， QTL)。数量性状表现为连续
变异，其遗传研究，如数量性状的基因数目、染色
体位置及效应，很难从性状本身的表型分布来确定。
传统的数量遗传学只能借助数理统计方法，将复杂
的多基因系统作为一个整体，用平均值和方差来表
示数量性状的遗传特征，但无法区别单个 QTL的
效应、位置及相互作用，从而限制了数量性状的遗
传操作和应用。
随着分子生物学技术的深入发展，利用 DNA
分子标记构建遗传图谱并开展 QTL定位有了飞跃
的发展。QTL定位即通过分析整个染色体组的
DNA标记和数量性状表型值的关系，从而将 QTL
逐一定位到染色体的相应位置，并估计其遗传效应。
随着分子标记的不断开发，棉花的遗传图谱日益饱
和，棉花的 QTL定位也在不断深入发展，已在棉
花中鉴定出来的 QTLs涉及产量和产量构成因子、
生命科学 第23卷512
纤维品质、株型、抗病抗逆、开花时间等许多重要
性状，这也促使棉花的标记辅助育种相应地取得了
深入进展。
1　棉花遗传图谱的构建
棉花基因组研究中的早期 DNA标记以限制性
片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism，
RFLP)为主。棉花的第一张分子连锁图是从基于
RFLP的海岛棉 (Gossypium barbadense)与陆地棉 (G.
hirsutum)种间杂交 F2群体中构建而来的
[1]。2004
年 Rong等 [2]构建了以 RFLP标记为主的二倍体
和四倍体棉花图谱，其中四倍体图谱包含平均间
隔为 1.74 cM的 2 584个位点，加上二倍体图谱，
总位点数达到 3 347个，是迄今为止公开发表的
位点数最多的棉花遗传图谱。2005年 Waghmare
等 [3]构建了第一张基于 RFLP的陆地棉与毛棉 (G.
tomentosum)种间的遗传图谱。
RFLP需消耗大量劳动力，需要较多的 DNA，
而且杂交和放射自显影的方法繁琐，因而当前基于
PCR技术的 DNA标记得到了广泛应用。基于 PCR
的随机扩增多态性 DNA(random amplified polymor-
phic DNA，RAPD)、扩增片段长度多态性 (amplified
fragment length polymorphism，AFLP)、抗性基因类
似物 (resistance gene analogs，RGA)、序列相关扩
增多态性 (sequence-related amplified polymorphism，
SRAP)、微卫星或简单重复序列 (simple sequence
repeats，SSRs)等标记的发展给棉花带来了新的分
子标记，之后较为饱和的棉花遗传图谱，尤其是海
岛棉与陆地棉 (海陆 )种间遗传图谱随之涌现而来 [4-11]，
特别是 2007年 Guo等 [11]构建了一个较为饱和的海
陆种间遗传图谱，所得的基于 SSR、SRAP 和形态
标记的遗传图谱由 1 790个位点组成，总长度 3 425.8
cM，位点间平均距离为 1.91 cM。
陆地棉遗传基础狭窄，因而与日渐饱和的海
陆种间图谱相比，陆地棉种内图谱饱和度相对较低。
一些研究者通过综合利用多种标记 [12-13]，或整合不
同图谱 [14]，或采用多元杂交 [15]等方法构建了较为
饱和的陆地棉种内遗传图谱。特别是 2009 年
Zhang等 [13]运用包括 SSR、SRAP、形态标记和内
含子 -外显子拼接位点标记 (intron targeted intron-
exon junction，IT-ISJ)在内的多种标记构建出了一
个基于陆地棉种内杂交 (T586 × Yumian 1)的较为饱
和的连锁图。该图谱 604个位点分布于 60个连锁群，
总长度为 3 140.9 cM，大约覆盖棉花基因组的 70.6%。
2　棉花重要性状的QTL定位及标记辅助选择
随着在过去十几年中日益增加的 DNA标记在
棉花遗传图谱构建中的应用，棉花 QTL定位研究
得到迅猛发展。已在棉花中鉴定出来的 QTLs涉及
产量和产量构成因子、纤维品质、株型、抗病抗逆、
开花时间等许多重要性状。在 QTL定位的基础上，
标记辅助选择 (marker-assisted selection, MAS)随之
开展，这是 DNA标记最重要的运用之一，可以为
育种实践提供许多便利。
2.1　纤维品质的QTL定位及标记辅助选择
2003年 Zhang 等 [16]使用一个棉属野生种异常
棉 (G. anomalum)基因渐渗的优质纤维种质系 7235
来鉴定与纤维强度的 QTLs相关的分子标记。一个
主效 QTL——QTLFS1，在中国的南京和海南以及
美国的 Texas A&M College Station均被检测出来，
可解释超过 30%的表型变异。2003年 Guo等 [17]进
一步的研究表明，一个 SCAR标记 SCAR4311920
能被用于在育种群体中对来自 7235渐渗系的高强
QTL进行大规模筛选。2005年 Shen等 [18]研究表明，
与这个 QTL紧密连锁的标记可应用于提高商业栽
培品种的纤维强度。2006年Wang等 [19]利用湘杂
棉 2号衍生的重组自交系鉴定出一个稳定的纤维长
度 QTL：qFL-D2-1。该 QTL能在四种环境中同时
检测到，表现出不依赖于环境的高度稳定性，对
MAS具有特别的价值。2008年陈利等 [20]以渝棉 1
号 ×中棉所 35的 F2、F2:3群体，检测到 5个纤维
品质性状 QTLs，这 5个 QTLs的有利等位基因均
来自于渝棉 1号，渝棉 1号的纤维比强度 QTL有
利等位基因可用于陆地棉纤维品质改良。2009年
Zhang 等 [13] 利 用 基 于 陆 地 棉 种 内 杂 交 (T586
×Yumian 1)的重组自交系为材料在 5种环境下开展
纤维品质 QTL定位，13个 QTLs解释 7.4%~43.1%
的表型方差，其中 5个在 5种环境下都能检测到，
且解释 20%以上的表型方差。纤维品质改良是棉
花育种的重点内容，且纤维品质性状相对较稳定，
相对于产量性状而言，更易开展标记辅助选择，因
而纤维品质性状的 QTL定位研究较多 [21-27]，标记
辅助选择也取得了一些成果。
2.2　棉花抗病QTL定位
抗病育种是棉花育种实践的重要议题。根瘤线
虫 (root-knot nematode, RKN) Meloidogyne incognita
能导致棉花的严重减产。2006年Wang 等 [28]在
A03(11号染色体 )上鉴定出一个 SSR标记 CIR316，
王启会，等：棉 花数量性状基因定位研究进展第5期 513
与抗病品种“Aacla NemX”中鉴定的一个主效抗病
基因 rkn1紧密连锁。在他们的另外一个实验中鉴
定出一个与 rkn1连锁的 AFLP标记，并将其转化成
命名为 GHACC1的 CAPS标记 [29]。在此研究的基
础上，2010年 Ulloa 等 [30]进一步采用 12个亲本对
不同遗传背景下的根瘤线虫抗性进行了鉴定，发现
分别位于 11、21号染色体的 SSR标记 CIR316和
MUCS088与抗性相关，SSR 标记 CIR316、BNL1231、
MUCS088以及 CAPS标记GHACC1对线虫抗性的选
择效果较好。2006年 Shen等 [31]以源自 Auburn 623
种质的 M120陆地棉抗性种系，在 7号和 11号染
色体上鉴定出与线虫抗性相关的 RFLP标记，这是
与 Acala NemX不同来源的抗性基因，随后使用
SSR 标记在 11 号染色体上检测到一个主效
QTL(QMi-C11)位于两个相距 12.9 cM的 SSR标记
CIR069和 CIR316之间，而在 7号染色体检测到一
个微效 QTL。 2010年 Shen等 [32]进一步将 QMi-C11
精细定位于相距 3.6 cM的两个标记：SSR标记
CIR069 和 AFLP标记 E14M27~375之间。2006年
Ynturi等 [33]鉴定出两个分别定位于 14号染色体
短臂的 BNL3661和定位于 11号染色体长臂的
BNL1231与源自Auburn 634种质的RKN抗性相关，
共 解 释 根 瘤 指 数 31% 的 表 型 方 差。2010 年
Gutiérrez等 [34]以源自 Auburn 623种质的 M240陆
地棉抗性种系为材料发现 2个根瘤线虫抗性基因，
其中一个位于 11号染色体的标记 CIR316-201附近，
可抑制根瘤的产生；另一个位于14号染色体短臂上，
与标记 BNL3545-118 和 BNL3661-185连锁，可抑
制虫卵的产生。
棉花角斑病 (bacterial blight)是由病原体 Xan-
thomonas campetris pv. Malvacearum (Xcm)造成的重
要的棉花细菌性病害。研究者使用 RFLP标记来调
查控制棉花角斑病基因在染色体上的位置，定位结
果表明抗性基因与位于 14号染色体上一个标记共
分离，而该标记已知是与来自非洲棉花品种的 B12
广谱抗病基因连锁 [35-36]。2010年 Xiao等 [37]检测到
4个与棉花角斑病紧密连锁的、覆盖 14号染色体上
3.4 cM的 SNP标记，由这 4个 SNP标记构成一个
单倍型，对棉花角斑病抗性的标记辅助选择效果显
著。
棉花蓝病害 (cotton blue disease，CBD)罹病棉
株表现为发育迟缓、矮小，叶片向下卷曲，叶脉黄
化，叶片深绿到蓝色，产量和品质严重下降。该病
在亚洲、非洲和美洲都有报道，在巴西及其他南美
国家尤为严重。2010年 Fang等 [38]利用分子标记将
CBD基因定位于 10号染色体，并检测到 4个与
CBD紧密连锁的 SNP标记，这 4个 SNP标记覆盖
10号染色体上 10 cM的遗传距离，它们组成的单
倍型对棉花蓝病害的分子标记辅助选择效果显著。
2008年陈勋基等 [39]以高抗枯萎病的陆地棉品
系 98134和海岛棉感病品种新海 14号为亲本，构
建 98134 ×新海 14号的 F2及 F2:3分离群体，检测
到 4个与棉花枯萎病相关的 QTLs。2009年Wang
等 [40]构建了陆地棉 Zhongmiansuo 35 (ZMS35)和
Junmian 1的 F2:3家系，抗枯萎病的主效基因与 D3
染色体 (17号染色体 )上的 JESPR304-280紧密连锁，
在该标记附近 0.06~0.2 cM范围内检测到一主效
QTL,可解释 52.5%~60.9%的表型方差。
棉花黄萎病 (Verticillium wilt)是土传真菌性病
害，根治较困难，是棉花生产的主要障碍。许多棉
花科研工作者开展了黄萎病抗性的 QTL定位。
2003年高玉千等 [41]利用高感黄萎病的陆地棉品种
“邯郸 208”与高抗黄萎病的海岛棉品种“Pima90”
的 F2 群体，检测到 3 个与黄萎病抗性相关的
QTLs，可解释 15.39%、54.11%和 57.18%的表型
变异，并认为该群体的黄萎病抗性由两个主效
QTLs共同控制。2005年王红梅等 [42]利用“TM-1”
和“常抗棉”杂交的 F2和 F2:3为作图群体，检测出
3个与抗黄萎病有关的 QTLs，分别位于第 3、5、6
连锁群上。2006年甄瑞等 [43]利用高感黄萎病的陆
地棉品种中棉所 8号和高抗黄萎病的海岛棉品种
Pima90-53构建的 F2分离群体检测到 1个棉花黄萎
病抗性位点，其中标记 BNL3255与此抗性位点紧
密连锁。2007年王芙蓉等 [44]利用抗黄萎病品种鲁
棉研 22与渐渗了海岛棉优异纤维基因的鲁原 343
组配杂交组合，检测到 3个 QTLs位点与抗黄萎病
有关。2008年 Yang等 [45]利用感病的海岛棉 Hai
7124与抗病的陆地棉 1构建了 F2和 BC1群体，对
苗期和成株期黄萎病抗性开展 QTL定位，结果表
明在不同的群体里有 2个稳定的 QTLs、4个 QTLs
在苗期和成株期同时检测到。2008年Wang等 [46]
对易感和高抗黄萎病的新陆早 1号和海 7124的 F2:3
代进行 SSR分析，检测出与抗黄萎病有关的 9个
QTLs，其中 6个被定位到 D亚基因组上。2010年
吴翠翠等 [47]利用高抗黄萎病的海岛棉品种海 7124
和高感黄萎病的陆地棉品种邯郸 14组配的 F2群体
共检测到 12个抗黄萎病相关 QTLs，各 QTL解释
1.09%~22.73%的表型变异。
生命科学 第23卷514
目前，棉花抗黄萎病 QTL定位工作尚不能满
足育种要求，不同 QTL间的互作、上位性效应及
环境影响等尚未充分了解，但以研究为目的基于主
效 QTL的 MAS还是取得了显著的成果。
2.3　棉花产量、产量构成因子及其他性状的QTL
定位
棉花产量及产量构成因子性状遗传方式较为复
杂，易受环境条件的影响。2006年杨昶等 [48]用一
个高抗黄萎病的陆地棉品系 5026和一个高感黄萎
病的陆地棉品种李 8为材料，构建一个 RIL群体，
检测到了 11个产量构成因素的 QTLs，解释的变异
方差范围是 4.1%~10.6%。2006年张培通等 [49]利用
我国的泗棉 3号和西班牙陆地棉栽培品种 Carmen
构建作图群体，在 3个环境中进行产量及其构成因
素的 QTL标记和定位，研究了泗棉 3号高产特性
的分子机理，共检测到 6个产量构成因素的 QTLs。
2007年Wang等 [50]以湘杂棉2号重组自交系为材料，
调查了 3种环境下的产量及产量构成因子性状，并
构建了遗传连锁图，对各环境资料的分离分析共定
位出 34个 QTLs，而利用三环境平均值的联合分析
定位出 15个 QTLs，其中一个衣分 QTL(qLP-A10-1)
在联合分析及分离分析下的 2种环境都能检测到，
可能对标记辅助选择有实际应用价值。2009年秦永
生等 [51]以中棉所 12×4133和中棉所 12×8891配制
而成的两个陆地棉强优势杂交种中棉所 28和湘杂
棉 2号的 F2为作图群体，对两群体 8个产量相关
性状在 F2和 F2:3中进行 QTL定位，发现 12对共有
QTLs。2009年李骏智等 [52]利用陆地棉推广品种中
棉所 36和海 1配制杂交组合，并用中棉所 36为轮
回亲本构建回交群体，共定位 16个产量性状 QTL，
解释表型变异 5.77%~19.86%。2010年梁燕等 [53]利
用中棉所 36×海岛棉海 1，选择培育了一套由 303
个单株组成的代换系，共定位了 20个与产量性状
有关的 QTLs，鉴定的 QTL大多是微效基因，解释
表 型 变 异 3.01%~9.69%。2011 年 Liu 等 [54] 利 用
Xiangzamian2衍生的重组自交系群体及由这套重组
自交系互交配制的永久性 F2群体，开展产量及产
量构成因子性状的 QTL定位，在定位的 111个
QTLs中，23个在两种群体都可以检测到，而其中
又有16个存在与环境的显著互作效应；结果还表明，
显性效应对 Xiangzamian2的杂种优势起重要作用，
而非加性遗传是该群体中衣分遗传的主要模式。
其他性状的 QTL定位包括叶片和茎的绒毛 [55]、
株型 [56]、种子物理性状 [57]、叶绿素含量及光合速
率 [58-59]、早熟性 [60]，以及现蕾天数、开花天数、吐
絮天数等生育期性状 [61]。这些 QTL定位为揭示相
应性状的遗传基础，开展标记辅助选择育种提供了
理论依据。
通过总结棉花中的 QTL定位结果不难发现一
些有趣的现象 [62]。第一，在四倍体棉花中，尽管Ｄ
亚组来自于自身不产纤维的原始二倍体物种，但在
D亚组中能检测出许多影响纤维品质的 QTLs。
1998年 Jiang 等 [63]指出，四倍体棉花在其驯化和
育种实践中，纤维品质改良效果优于能产生可纺织
纤维的 A组棉花的同步改良，这可以部分归因于 D
亚组的 QTLs的作用。第二，大量的研究显示出在
棉花基因组中 QTLs成簇分布 [25-26,49,51,64]。其中 2000
年 Ulloa和 Meredith[64]检测到 92个控制棉花农艺
性状和纤维品质性状的 QTLs，其中有 49%左右集
中分布在两条染色体上。2005年 Ulloa 等 [14]认为
棉花基因组中可能存在高度重组和基因富集的区
域。QTLs成簇分布可能发挥它们的多功能来补偿
其数量上的缺陷，增强它们在棉花生长和发育中的
作用。
3　棉花分子育种发展存在的问题
近十多年来，分子标记辅助育种已经得到了很
大的发展，在许多作物中已定位了很多重要性状的
基因，但育成品种的报道还相对较少，绝大多数的
研究仍停留在标记鉴定、遗传作图及 QTL定位等
基础环节上。究其原因，棉花分子育种仍存在以下
主要问题。
3.1　QTL定位与育种实践脱节
标记鉴定与辅助育种这两个重要环节未能融为
一体，绝大多数的研究者只把工作目标定位在鉴定
重要的标记上，把标记辅助育种作为下一步的工作
目标，因而在选材上往往只考虑鉴定标记的可行性，
而没有从直接培育新的优良品系或品种的目标去选
择起始亲本，以致于在获得标记的时候，只能提供
育种的中间种质材料。解决这一问题的对策是，在
QTL定位研究工作中，选用目前推广的优良品系或
品种为起始亲本，则较易将所获得的种质材料进一
步培育出新的优良品系或品种。
3.2　重要性状QTLs需进一步验证
前人已对棉花的许多重要性状进行了大量的
QTL定位，检测到许多 QTL，但这与 QTL的具体
应用还有较大的距离。
首先，开展 QTL定位所依赖的遗传图谱饱和
王启会，等：棉 花数量性状基因定位研究进展第5期 515
度有待提高。如果图谱中标记位点数目少，则无法
为 QTL定位提供丰富的遗传背景，从而大大降低
了 QTL定位的准确度。从已构建的棉花遗传图谱
来看，四倍体棉花种间遗传图谱比较饱和，但生产
上大面积推广的陆地棉种内遗传图谱饱和度很低。
这主要是因为陆地棉遗传基础狭窄，品种 (系 )间
多态性较低，因此，需要开发更多的分子标记，整
合基于不同群体构建的遗传图谱，或采取多元杂交
配制群体等方法提高遗传图谱饱和度，从而提高
QTL定位的准确度。
其次，棉花的许多重要性状的遗传方式复杂，
并易随环境变化而改变；有些具有相反表型效应的
QTL在早期世代紧密连锁，直到高世代经过更多的
重组之后才会分离。因此，已定位的重要性状的
QTL需要进一步验证，即需要在不同环境下、不同
群体中进行检测。如能将不同实验定位到的 QTL
结果放到一个共同的遗传图谱中加以比较，则可以
提供单个实验无法提供的更为全面的 QTL信息，
这就需要不同实验室之间资源的共享。如确实为稳
定表达的主效 QTL，则可以考虑在标记辅助选择中
应用，或开展精细定位，甚至克隆 QTL。
4　棉花QTL定位及分子育种的方向
4.1　精细定位及QTL克隆
随着棉花各种重要性状 QTL的不断发展，克
隆并利用这些 QTL逐渐成为可能，这就需要开展
QTL精细定位。棉花基因组 1 cM大概相当于 400 kb，
需要有大量的紧密连锁的标记，以便于染色体步移。
QTL的初步定位在染色体上是一个比较宽的区间，
有必要对此进行精细定位，尽可能地把关键区间缩
小。利用一般群体进行 QTL定位时，QTL的可信
区间通常在 10 cM以上 [65]，很难确定检测到的一个
主效 QTL到底是一个还是包含有多个微效 QTL[66]，
因此，还需构建特殊的实验群体来精细定位 QTL。
研究 QTL精细定位广为应用的群体是构建目标
QTL的近等基因系 (QTL-NIL)。近等基因系的基本
特征是整个染色体组的绝大部分区域完全相同，只
在少数几个，甚至一个区段存在彼此差异。因此，
它能使基因组中只存在一个或几个 QTLs分离。这
样做可以消除其他背景干扰以及主效 QTL对微效
QTL效应的掩盖作用，从遗传上和统计上为 QTL
定位创造条件。在某一特定的 QTL-NIL中，由于
不存在其他 QTL的分离，因而目标 QTL即可成为
遗传变异的主要来源。通过构建多个在目标区域有
重叠渐渗的亚近等基因系 (subNIL)，可以通过替换
作图 (substitution mapping) 进一步将 QTL分解 [67]。
该方法已成功用于从植物中克隆 QTL[68]。
4.2　关联分析的应用
常用的 QTL定位方法是基于双亲杂交构建的
群体进行的，因此，仅能揭示某一性状遗传结构的
一小部分，因为只有双亲有差异的等位基因才会发
生分离。为此，要开展更为全面深入的遗传结构的
研究，需要考虑利用大量遗传变异的群体。关联分
析 (association analysis)，又称关联作图 (association
mapping) 或连锁不平衡作图 (linkage disequilibrium
mapping, LD mapping)，提供了另一种 QTL定位方
法，最先广泛应用于人类遗传学研究中 [69]。该方法
以自然群体为对象，以自然进化和人工进化过程中
长期重组后积累的基因位点间连锁不平衡为基础，
在获得群体表型数据与基因型数据后，采用统计方
法检测遗传多态性与性状可遗传变异之间的关联 [70]。
与传统的 QTL作图相比，关联分析具有明显的 3
个特点。(1) 省时省力。以种质资源作为研究材料，
不需要专门构建作图群体。(2) 可同时考察一个基
因座的多个等位基因。关联分析可实现对其作图群
体一个基因座上所有等位基因的考察，而传统的基
于双亲杂交构建群体进行的 QTL作图，每一基因
座一般只能涉及两个等位基因 [71]。(3)作图定位更
精确。关联分析利用的是自然群体在长期进化中积
累的重组信息，具有较高的解析率，可实现数量性
状基因座的精细定位。关联分析需要覆盖棉花全基
因组的大量的分子标记，而当前棉花标记数据库
(cotton marker database, CMD)(http://www.cottonmarker.
org)就已搜集了大量的标记 [72]，包括 11 938个
SSR、312个已定位的包含 SSR的棉花 RFLP序列，
以及从棉花 EST中发掘的大量 SNP，这一数字还
在不断增加。随着棉花标记资源的不断扩充，开展
关联分析逐渐成为可能。
4.3　野生棉资源的开发利用
棉属有 51个种，但世界各产棉国生产上种植
的主要是陆地棉栽培种，其遗传多样性经过长期的
人工驯化和定向培育而越来越狭窄。然而，陆地棉
栽培种之外的其他栽培种、野生种系、野生种等远
缘种属具有丰富的遗传多样性，含有可被棉花育种
应用的许多优良基因 [73-75]，因此，可以发掘利用其
优异基因，改良栽培陆地棉品种。
然而，由于棉属野生种与栽培种陆地棉品种间
的遗传距离较远，许多远缘杂交组合难以得到，或
生命科学 第23卷516
杂种难于成活形成后代，而且由于连锁累赘的存在，
在引入有利性状的同时，也会同时引入野生种的不
利基因。
1996年 Tanksley和 Nelson[76] 提出的回交高世
代 QTL (advanced backcross QTL，AB-QTL)分析法，
适用于从野生种导入优良基因到栽培品种，从而可
以解决这一难题。在回交高世代 QTL分析方法中，
QTL分析直到高世代，如 BC2或 BC3才开始，因
高世代仅有少量供体亲本基因，可以更精确地衡量
QTL效应，直到高世代再开始选择可以打破连锁累
赘，减少供体亲本的不利基因出现的频率。此外，
当上位性在杂种性状表现中发挥重要作用时，回交
高世代的标记辅助选择会比 F2有效，因为回交高
世代群体的遗传背景已主要为轮回亲本基因组，有
利的互作效应不易被打破 [77]，而且在几乎相同的遗
传背景下更容易检测到供体亲本有利的加性和显性
效应基因位点。该方法可以同时发现并将有利 QTL
转移到优良栽培种，而在回交高世代构建导入系
(introgression line, IL)则为高效利用野生种的优良
基因提供了颇具前景的方法。
4.4　分子标记辅助育种的方向：功能标记的开发和
功能基因组辅助育种
近十余年来基因组研究迅速发展，尤其是以拟
南芥和水稻基因组全序列测定的完成为标志，结构
基因组研究已过渡到功能基因组阶段，而在这个过
程中产生了大量的相关知识和相应技术。 2003年
Andersen和 Lübbersted[78]将 DNA标记做了进一步
细分：(1) 随机 DNA 标记 (random DNA markers，
RDM)，即来自基因组中随机选择的多态性位点，
通常所用的 RFLP、SSR及 AFLP等都属于此类；(2)
目标基因标记 (gene-targeted markers，GTM)，即来
自基因的多态性位点；(3)功能标记 (functional
markers，FM)，即来自引起表型变异的多态性位点。
由于功能标记所在序列本身控制着目标性状，而不
是紧密连锁的关系，标记和目标性状间不会发生分
离，因而功能标记比 RFLP、SSR及 AFLP等随机
标记优越。
随着功能标记概念的提出，2005年 Varshney
等 [79]又提出了基因组辅助育种 (genomics-assisted
breeding)的概念：在育种中充分利用基因组学研究
产生的知识和技术，从而加快育种过程，培育优良
品种。基因组辅助育种是分子标记辅助育种发展的
高级阶段：现阶段分子标记辅助育种的主要分子标
记是随机标记，而基因组辅助育种将会用更多的功
能标记；现阶段分子标记辅助育种仅仅局限于少数
基因的分子标记辅助选择，而基因组辅助育种涉及
的候选基因及等位基因将大大增加。当然，基因组
辅助育种的进行需满足其基本前提，包括高效的分
子标记鉴定技术；控制重要农艺性状的基因功能明
确且有相应的分子标记可以利用；育种亲本材料的
重要农艺性状控制等位基因已知等。总之，随着功
能标记的不断开发，功能基因组可与育种结合起来，
以发现更多的育种有利等位基因，并将这些有利的
等位基因聚合在一起，从而实现更高效的育种。
[参　考　文　献]
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