全 文 ：第23卷 第6期
2011年6月
Vol. 23, No. 6
Jun., 2011
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2011)06-0533-08
植物凝集素的功能
鲍锦库*
(四川大学生命科学学院，成都 610064)

摘　要：植物凝集素是来源于植物的一类能凝集细胞和沉淀单糖或多糖复合物的非免疫来源的非酶蛋白质。
由于其对于单糖或糖复合物特异性结合的能力，使得其在如信号转导、免疫反应、植物防御等诸多信号过
程中均具有重要作用。同时植物凝集素具有细胞凝集、抗病毒、抗真菌及诱导细胞凋亡或自噬等多种能力，
因此在生命科学、医学及农业方面均有较好的研究价值和应用前景。综述了植物凝集素的研究历史和凝集
素的主要功能，并对现阶段凝集素的重点应用做简要介绍。
关键词：植物凝集素；糖结合活性；抗肿瘤活性；抗病毒活性；植物凝集素应用
中图分类号：Q946.1 文献标志码：A
Plant lectins: multifunctions and applications
BAO Jin-Ku*
(School of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610064, China)
Abstract: Plant lectins are carbohydrate-binding proteins with nonimmune origin, and they could bind
carbohydrates reversibly, agglutinate cells or precipitate polysaccharides and glycoconjugates. Due to the specific
binding activities towards polysaccharides and glycoconjugates of plant lectins, they play important roles in
signaling pathways, immunoregulation and plant defence. In addition, plant lectins also possess hemagglutinating
and carbohydrate-binding activities as well as the anti-viral and apoptosis-inducing properties. Therefore, plant
lectins have been drawn a rising attention for researchers in bioscience, medicine and agriculture. In this review, we
summarize the history and multifunctions of plant lectins, and also present the applications of plant lectins.
Key words: plant lectin; carbohydrate-binding activity; anti-tumor activity; anti-viral activity; plant lectin
application
收稿日期：2011-01-30
基金项目：国家自然科学基金项目(30670469; 30970643)
通信作者：E-mail: jinkubao@yahoo.com
1　研究背景
凝集素是一类能与细胞表面特殊糖蛋白、糖脂
的寡糖结构结合的天然蛋白，他们的存在调节着许
多的生物学过程 [1-2]。随着凝集素家族成员的增加
以及功能研究的不断深入，原先凝集素的定义需加
以重新修正。1979年在西德举行的第五次复合糖会
议上，修改了凝集素的定义。1980年， Nature杂志
发表了 5位凝集素研究方面著名科学家的联名信，
提出了当时较有权威性的凝集素定义：凝集素是指
非免疫来源的糖结合蛋白或糖蛋白，并应有使细胞
凝集或糖复合物沉淀的能力。此定义包含三个要点：
(1)凝集素是蛋白质或糖蛋白；(2)凝集素必须有专
一的与糖基结合的特性，但是排除了免疫来源的针
对糖基的抗体；(3)因为规定了能使细胞凝集或是
糖复合物沉淀的特性，所以凝集素分子必须具有两
个或更多糖结合位点，这样把一些虽有糖结合能力
但是糖结合位点仅有一个的酶、转运蛋白、激素、
毒素等排除在外。凝集素可以识别糖蛋白和糖脂中
复杂的碳水化合物结构，也识别细胞膜表面的糖
基，因此，凝集素可以作为研究细胞膜结构的有
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利工具。此外，凝集素由于具有多价结合能力，能
与荧光素、酶、生物素、铁蛋白及胶体金等结合而
不影响其生物活性，因此，凝集素也可用于免疫细
胞化学的研究，以及肿瘤的诊断评价等。凝集素蛋
白至少包含一个可以结合碳水化合物的结构域，基
于此，凝集素可以被分成主要的四类，部分凝集素
(merolectins)、全凝集素 (hololectins)、超凝集素 (superlectin)
以及嵌合凝集素 (chimerolectins)[3]。
植物凝集素的研究始于 1888 年，Herman
Stillmark偶然间观察到蓖麻籽的蛋白提取物能够凝
集红细胞，并首次对凝集素进行了描述，这种凝集
素由于具有很强的细胞毒性，因此后来被称为蓖麻
毒素 (Ricin) [4]。紧接着，在同一大学的 H. Hellin证
明在相思豆的提取液中也有毒性凝集素的存在，这
种凝集素称为 Abrin。Ricin和 Abrin很快被 Frankfurt
的实验治疗皇家研究院的 Paul Ehrlich应用为免疫
学研究的模式抗原而变得很有商业价值。植物凝集
素常常被认为是一类不同于其他凝集素的蛋白，不
同的植物凝集素拥有不同的生物化学性质、分子结
构、碳水化合物的结合特异性以及生物学活性 [5]。
现已知植物凝集素的分类方法有多种，其中一种分
类方法主要基于碳水化合物结合特异性来分类，将
植物凝集素分为 D-甘露糖或 D-葡萄糖凝集素、N-
乙酰氨基半乳糖凝集素、D-半乳糖凝集素、N-乙
酰氨基葡萄糖凝集素、L-岩藻糖凝集素以及 N-乙
酰神经氨酸 (唾液酸 ) 凝集素。通过碳水化合物结
合特异性对凝集素进行分类，强调了植物凝集素广
泛地作为一种研究细胞膜结构的工具的作用。另外
一种更加复杂的分类方法主要是依据凝集素的序列
相似性及它们之间的进化关系来进行分类。之前的
分类方法将凝集素分成了 7大类，随着越来越多的
凝集素被发现，这一分类方法已经不再合适，因此，
现在普遍流行的分类方法是将植物凝集素分为 12
个家族，分别是双孢蘑菇家族 (ABA)、苋科植物家
族 (Amaranthin)、几丁质酶相关蛋白家族 (CRA)、
蓝藻凝集素家族 (Cyanovirin)、卫欧矛家族 (Euonymus
europaeus)、雪花莲家族 (Galanthus nivalis agglutinin)、
橡胶蛋白家族 (Hevein)、木菠萝家族 (Jacalins)、豆
科家族 (Legume lectin)、具有赖氨酸基序的蛋白
(Lysin motif)、烟草凝集素家族 (Nictaba)、蓖麻毒
蛋白 -B家族 (Ricin-B families)[6-7]。
Summer和 Howell于 1936年发现凝集素可以
专一性地结合糖。1960年，Howell证实了植物凝
集素有促细胞有丝分裂的作用。而对于植物凝集素
结构到了 1975年才被证实，Becker等首次解析出
了伴刀豆球蛋白 (Concanavalin A, ConA)的三级结
构。ConA是D-葡萄糖和D-甘露糖特异性的凝集素，
现被广泛地应用于蛋白质组学的研究。ConA在 pH
小于 5.5的条件下，以二聚体形式存在；当 pH大
于 5.5时，ConA以四聚体的形式存在。ConA单体
结构展现出了 β-折叠结构，其包含一个卷曲的 7
片层的 β-折叠 (前部 )和一个平的 6片层的 β-折
叠 (背部 )，并且前部和背部由转角和环状结构所
连接 [8]。雪花莲家族也是研究很广泛的一个家族，
这个家族的凝集素大都以二聚体或四聚体形式存
在，其中每个亚基都具有相似的序列组成和相似的
三级结构。雪花莲家族的代表，雪花莲凝集素
(Galanthus nivalis agglutinin, GNA)，它的初晶结构
于 1990年被证实，随后到了 1995年，对 GNA初
晶结构的进一步衍射被证实。GNA以同源四聚体
的形式存在，每个亚基包含三个子结构域，每个子
结构域都由四片层的 β-折叠构成，这些子结构域
在凝集素的碳水化合物识别过程中十分重要 [9]。另
一个广泛研究的凝集素——麦胚凝集素 (wheat germ
agglutinin, WGA)，属于橡胶蛋白家族，被报道以稳
定的同源二聚体的形式存在，每一条多肽链都包含
四个橡胶结构域 [10]。
2　植物凝集素功能
2.1　植物凝集素最本质的功能——特异性的糖结合
能力
植物凝集素是一类具有特异性糖结合活性的
蛋白质，这是区别于所有其他植物蛋白的标志。由
于糖结合域的保守性，植物凝集素一般只能结合一
种单糖或寡聚糖。而在生物体中，一般起信号传递
或转换的蛋白质均为糖蛋白，其糖链末端的糖残基
因可被凝集素特异性识别并结合，从而促使凝集素
与糖蛋白产生特异性相互作用，进一步引发下游一
系列的生化信号级联反应 [1]。大量研究表明，在从
凝集素进入靶位，与受体结合和产生相关生物学效
应的整个过程中，其糖结合能力起到了最关键的作
用 [3,11]。凝集素与受体糖的结合表现出如下特性：(1)
一种凝集素只与含有一种糖分子的受体结合，如伴
刀豆素 A 只与含甘露糖的凝集素受体结合；(2)各
类凝集素对与其结合的受体糖分子中各个碳原子上
的羟基、受体中糖链上与凝集素结合的糖分子的位
置以及糖苷链的类型都有专一性；(3)凝集素的糖
结合位点大小、形状、糖决定族在糖链中的位置、
鲍锦库：植物凝集素的功能第6期 535
配体糖的构象等都影响着凝集素与糖分子的结合；
(4)一个细胞膜上的凝集素还会随着细胞发展阶段
的不同而发生种类、数量和位置上的变化。
2.2　细胞凝集能力
凝集作用是凝集素与细胞表面的含糖受体结
合，由于一个凝集素通常具有两个以上的糖结合位
点，因而能同时与多个细胞结合，使游离的单细胞
聚集成团。凝集素因最早被发现能凝集红血球而被
命名，随着研究的深入和其凝集作用的机制的揭示，
研究发现，凝集素不但能凝集红细胞，还可凝集其
它细胞，如精子、淋巴细胞、细菌等 [12-13]。红花菜
豆凝集素 (Phaseolus coccineus lectin, PCL)对肿瘤细
胞、某些菌类 (如大肠杆菌和酵母菌 )具有凝集作用，
而且对不同肿瘤细胞呈现不同的凝集活性。实验表
明，有些凝集素对红细胞的凝集作用具有种属专一
性，有的则没有种属专一性。例如，狗脊蕨凝集素
对人的 A、B、O 型血细胞的凝集活性相差不大，
对其他种属来源的红细胞凝集活性有较大的差异，
而红花菜豆凝集素对多种动物的红细胞具有凝集作
用 [14-15]。由于不同的凝集素的糖结合特异性不会因
环境而异，因此其对于不同细胞的凝集能力的不同
能大致表明不同细胞表面糖受体组成的差异。
2.3　凝集素诱导凋亡和自噬
从 20世纪 90年代开始，多种凝集素被报道能
够诱导哺乳动物细胞，尤其是癌细胞，发生凋亡。
大概机制一般为：凝集素与细胞膜上相应受体相结
合，激活 caspase途径或通过内吞作用激活线粒体
途径从而诱发凋亡。如伴刀豆球蛋白能在小鼠巨噬
PU5-1.8细胞培养物中促使线粒体的聚集和细胞色
素 c的释放从而诱导凋亡，在黑色素瘤 A375细胞
中也具有较好的凋亡诱导能力 [16-17]；苦参凝集素
(Sophora flavescens lecti, SFL)与 HeLa细胞共培养
时，能以时间和剂量依赖的方式激活典型的 caspase
途径诱导凋亡的发生 [18]。2007年，植物凝集素 (伴
刀豆球蛋白 )首次被证实能通过线粒体途径诱导肝
癌细胞发生自噬，该成果极大补充了凝集素在诱导
细胞死亡方面的作用，对于该过程的分子机制有了
更清楚的认识 [19-21]。2010年，Liu等 [22-23]首次发现
一种单子叶植物凝集素——黄精凝集素 (Polygonatum
sibiricum lectin, PSL)，不仅具有突出的凋亡诱导能
力，同时还具有激活癌细胞自噬相关通路的双重功
能。当与小鼠纤维瘤 L929细胞共培养时，黄精凝
集素能阻断 Ras-Raf途径激活凋亡相关信号通路，
同时能阻断 PI3K-Akt途径从而增强细胞的自噬活
性。随着研究的逐步深入，越来越多的凝集素以及
它们诱导癌细胞死亡的机制被不断揭示，为进一步
药物开发提供了强有力的理论基础。
2.4　抗动物病毒
由于凝集素与其特异性糖的高亲和能力，使得
它与相应的含糖受体结合更稳定，这也是凝集素抗
病毒的最本质机理。常见途径有两条：(1)凝集素
与病毒上的蛋白质配体相结合，阻碍该配体与动物
细胞表面的受体结合或信息交流；(2)凝集素与动
物细胞表面的含糖受体 (尤其是病毒识别的受体 )
相结合，通过竞争性抑制，阻碍病毒的后续浸染过
程。病毒在人和动物的感染性疾病中起着重要的作
用，因而该方面的研究也显得十分重要。在各类凝
集素中，雪花莲家族凝集素的抗病毒能力尤为突出。
许多成果表明，该家族对于多种病毒均具有较好的
抗性 [24]。在抗 HIV研究领域，雪花莲凝集素和朱
顶兰凝集素 (Hippeastrum hybrid agglutinin, HHA)能
选择性抑制 HIV多种变异株系，阻止被 HIV感染
的细胞和 T淋巴细胞产生胞合体。它们还可以直接
和 HIV糖被上的重要糖蛋白 (如 gp120和 gp41)结
合，干扰 HIV与靶细胞的融合，从而截断病毒进入
细胞的途径，并将病毒有效而及时地清除出人体 [25]。
同时最近一项研究指出，通过生物信息分析，多种
雪花莲相关凝集均与 HINI病毒具有很高的亲和能
力，这意味着该家族凝集素可能在流感病毒的预防
和治疗方面具有较好的应用前景 [26]。
2.5　防御功能
凝集素的防御功能主要体现在它在植物生长发
育的各个阶段，以不同方式保护植物免受病虫等的
侵害。植物凝集素可识别并结合入侵者的糖结构域，
从而干扰入侵者对植物产生的可能影响。许多植物
凝集素可结合到诸如 Glc、Man或 Gal的单糖上，
对植物中不常见的外来的寡糖具有更高的亲和性。
另外，许多凝集素都很稳定，在较大 pH范围内保
持活性和稳定，对多种蛋白酶不敏感且耐高温，抗
动物及昆虫蛋白酶。因此，凝集素在植物的防御反
应中扮演着重要的角色，协同其他保护性蛋白防御
病虫害。
2.5.1　抗真菌
有些真菌表面有葡聚糖、半乳糖、甘露糖等多
糖或不同的异源多糖，几丁质结合凝集素可以通过
与之结合抑制病原菌的侵染和生长。Mirelman 等 [27]
首次报道麦胚凝集素和马铃薯凝集素 (Potatin) 对真
菌的生长具有抑制作用。体外研究表明，麦胚凝集
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素抑制绿色木霉 (Trichoderma viride)的孢子萌发及
菌丝生长，而狭叶荨麻凝集素 (Urtica angustifolia
lectin, UAL)能抑制灰葡萄孢 (Botrytis cinerea)、钩状
木霉 (Trichoderma hamatum)和布拉克须霉 (Phycomyces
blakesleeanus)的生长。巴西橡胶树分离出的橡胶蛋
白 (Hevein)能特异地与氨基葡萄糖及几丁质结合，
在低浓度的条件下就能对病原真菌如镰刀菌、稻瘟
菌等有抑制作用。Mirelman 等 [27]认为植物凝集素
抑制真菌孢子萌发和菌丝生长是由于凝集素与真菌
菌丝顶端微纤维交叉结合引起的。后来曾日中和黎
瑜 [28]发现壳三糖的加入可以提高热失活橡胶蛋白
的抗真菌活性，表明橡胶蛋白对真菌生长的抑制作
用与其几丁质的结合特性有关。
2.5.2　抗植物病毒
植物病毒不含聚糖，没有凝集素的作用位点，
因此植物凝集素对植物病毒无抑制作用，但植物凝
集素可通过一种基于与细胞壁糖类或细胞外聚糖
相互作用的间接机制来防御植物病毒的入侵。有关
植物凝集素结合细菌细胞壁肽聚糖的研究表明，
几种豆科植物种子凝集素与胞壁酸、N-乙酰胞壁
酸、胞壁酰二肽能发生强烈的相互作用。马铃薯凝
集素 (Solanum tuberosum lectin, STL)能使青枯雷尔
氏菌 (Pseudomonas solanacearum)的无毒株系固定
在胞壁上。毒性株系不能被凝集素识别，避免被吸
附到胞壁上。在土壤中，种子迅速释放凝集素，阻
止细菌向萌发种子的趋化性运动，由此可以避免潜
在有害细菌对种子根的侵染。
2.5.3　抗昆虫
植食性昆虫消化道上皮细胞膜含有大量糖蛋
白，直接暴露于食物的内含物中，细胞表面的糖链
可能成为植物防卫蛋白的目标作用位点。当凝集素
随食物进入昆虫肠道中后，与位于上皮细胞表面的
受体结合诱发局部或系统性毒害效应时，就可能引
起昆虫的拒食、生长停滞甚至死亡 [29]。近年来研究
表明，许多凝集素如豌豆凝集素 (Pea lectin)、雪花
莲凝集素 (GNA)、麦胚凝集素 (WGA)、半夏凝集
素 (Pinellia ternata agglutinin，PTA) 等对鳞翅目、
同翅目等害虫具有良好的毒杀作用 [30]。凝集素抗虫
机理尚不明确，可能与昆虫肠腔部位的糖蛋白结合，
导致肠道功能蛋白失活，从而影响营养物质的正常
吸收，同时引发病灶；此外，还能与膜上甘露糖结
合，降低细胞离子通透性，降低营养物质的吸收，
导致细胞膜上电压紊乱，最终导致多种病变的发生，
使昆虫生长停滞、感病甚至死亡 [31]。Saha等 [32]通
过实验发现凝集素通过与肠上皮细胞中刷状缘膜囊
(BBMV)受体上的甘露糖结合，引起细胞功能障碍
以致昆虫死亡。Banerjee等 [33]通过配体印迹发现大
蒜叶片凝集素 (Allium sativum leaf agglutinin, ASAL)
能与 Sym L受体结合，阻碍刺吸式口器昆虫传播病
毒。
2.6　营养物质储存
植物凝集素的内源性功能是在种子成熟和萌发
过程中作为储藏蛋白或对储存物质进行包装、运输
或保护种子免于动物取食。研究发现凝集素在植物
种子内的含量高达总蛋白的 2%~10%。成熟小扁豆
种子的不同部位中凝集素分布及含量各不相同，主
要集中于子叶及胚中。对槐树凝集素 (Sophora
japonica lectin，SJL)在树皮中分布变化的研究表明，
SJL占树皮中可溶性蛋白的 30%，作为储藏蛋白在
形成层的生长过程中提供一定数量的氨基酸和单糖
原料 [34]。
2.7　生物固氮
凝集素作为植物与微生物的共生介质，在豆科
植物和根瘤菌共生固氮作用中发挥专一性决定作
用 [35-36]。Hamblin和 Kent[37]首次报道了根瘤菌与凝
集素能发生凝集作用，并提出假说：与菜豆凝集素
结合的根瘤菌到达菜豆的根，在适当的位点感染植
物。Lerouge等 [38]认为在根瘤菌侵染宿主植物根表
面时，植物所产生的凝集素特异结合根瘤菌表面的
Nod因子的寡聚几丁质部分或脂肪酸链，使之吸附
到宿主根表面，然后结瘤，行使固氮功能；然而
Rhijn等 [39]却认为豆科植物凝集素是与适当的根瘤
菌表面的特异性多糖而非 Nod因子产生特异性的相
互作用。利用基因工程技术，将豇豆凝集素基因 (psl)
转导入白三叶草根中，所形成的根瘤菌是对豇豆根
毛专一结合的，此项工作不仅证实了凝集素在共生
固氮中的作用，而且还打破了植物宿主寄生种与种
之间的专一性障碍。Eijsden等 [40]将豌豆凝集素基
因 (psl)及其糖结合能力缺失的突变体转入白三叶
草中，发现豌豆凝集素的糖结合部位是使白三叶草
结瘤的活性区域，同时提出与宿主凝集素相结合的
根瘤菌受体是糖基。
3　凝集素的应用
3.1　凝集素在肿瘤医学中的应用
在过去的十多年里，将凝集素运用于癌症的各
方面研究中的思路变得更加成熟。大量研究表明凝
集素对细胞间的黏着、靶细胞的识别、细胞定位、
鲍锦库：植物凝集素的功能第6期 537
癌细胞有丝分裂、跨膜信号转导、宿主免疫防御、
细胞毒性以及细胞死亡等均有重要调控作用。因此
在癌症的治疗和诊断中，凝集素也起到了越来越重
要的作用。
3.1.1　凝集素在癌症研究中的应用
细胞表面的糖复合物构成细胞外被，这些碳水
化合物成分与细胞黏连、营养成分吸收以及受体对
各种生物活性物质活力均有密切关系。由于凝集素
具有与特定糖基专一结合的特性。不同的凝集素与
糖结合的专一性各异。利用这一特点，对其作为研
究细胞膜结构的探针，在分子水平上研究细胞表面
结构的变化，以阐明细胞恶变过程中膜结构的改变。
目前，凝集素已用于全身各个系统肿瘤的研究 [41-42]。
例如 1984年 Cooper[43]报道正常膀胱上皮与 PNA
不发生反应，通过间接荧光免疫技术观察到 69％ O
期乳头状移行细胞癌和 50％ B期移行细胞癌胞浆
和细胞膜出现 PNA阳性颗粒，提示 PNA受体与膀
胱细胞及其癌变过程关系十分密切。Söderström[44]
用 7种凝集素 (ConA、WGA、SBA、DBA、UEA-I、
PNA和 RCA)标记卵巢浆液囊腺瘤和浆液性囊腺癌，
发现 ConA、WGA、UEA-I和 RCA特异性地与良
性肿瘤干细胞结合，PNA只与卵巢浆液性囊腺癌细
胞结合，而 DBA只与卵巢浆液性囊腺癌细胞结合，
这些发现表明卵巢上皮含有不同的糖复合物，并且
恶性肿瘤伴有糖复合物的改变。凝集素在良、恶性
肿瘤的标记不同，有可能成为区别肿瘤良恶性的一
个有用标志。同时应用凝集素来研究肿瘤细胞糖复
合物的改变，有可能从分子生物学水平为探索肿瘤
细胞发生发展规律开辟一条新的途径，并有可能为
肿瘤的早期诊断、鉴别诊断提供一个新的指标。
3.1.2　凝集素在癌症治疗中的应用
就目前的研究来看，凝集素在癌症的的治疗中
有三方面的用途：(1)凝集素可增强抗癌药物的治
疗作用效果；(2)凝集素能诱导癌细胞凋亡和自噬，
可直接作为癌症治疗药物使用；(3)凝集素可作为
抗癌药物的载体，用于开发肿瘤靶向药物 [45-46]。槲
寄生提取物在临床上作为癌症患者化疗佐剂已经有
效地运用了许多年，其中槲寄生凝集素通过与癌细
胞端粒酶结合而抑制其转录活性，使癌细胞分裂时
端粒不能正常复制而失去永生化能力，同时也能提
高癌细胞对于抗癌药物敏感性，因而被认为是最重
要的活性成分 [47]。由于许多凝集素均有较好的抗肿
瘤活性，而且又具有非免疫原性的特点，因此具有
开发成为抗癌药物的前提条件。有报道称，ConA
具有自噬型细胞毒性和免疫调节的双重功能，在小
鼠肝癌原位模型中，定期和定量的 ConA饲喂，能
使肿瘤组织明显萎缩 [19]。尽管目前大量的凝集素作
为抗癌药物的研发仍局限在细胞和动物水平，但其
显示出的优良性质 (特异性、高细胞毒性等 )是许
多抗癌药物都无法达到的。例如，一个蓖麻毒蛋白
分子每分钟能失活 2 000个以上的核糖体，杀伤力
极强。该凝集素的 A链进入细胞后，与核糖体亚基
中的 28S rRNA结合，使核糖体不能与延伸因子反
应，导致蛋白质合成停止和细胞的死亡。同时在肿
瘤细胞中越来越多的蓖麻毒蛋白结合位点被发现，
使蓖麻毒蛋白能有效地靶向性作用于具有特定标志
的肿瘤细胞 [48-50]。更有意义的是，这种高效的靶向
效应可以使凝集素起到单克隆抗体那样的导航作
用，通过同抗癌药物交联形成免疫毒素，把药物定
向送至肿瘤组织。特别是第三代免疫毒素的产生，
增加了免疫毒素的特异性、稳定性、渗透性，降低
了免疫原性 [47,51-52]。因此，在癌症治疗中免疫毒素
会具有更有效的临床效能。
3.2　凝集素在生物化学研究上的应用
近年来在分离提纯的专业领域中，利用植物凝
集素来捕获糖蛋白已成为倍受青睐的技术。各种凝
集素能识别特异性的糖并与之相结合，因此被誉为
糖翻译器。它像探针一样捕获混合物中的含糖物质，
为靶细胞、组织或机体的糖组学研究提供了重要信
息。例如，把多种糖结合特异性不同的凝集素一起
制成串联亲和柱，当糖蛋白依次循环通过不同类型
的亲和柱时被捕获。这种串联的凝集素亲和层析技
术大大拓宽了凝集素的糖识别谱，因而能更高效地
覆盖和富集各种糖蛋白 [53]。
目前，研究人员正试图将一些凝集素偶联上标
记分子 (如同位素、荧光分子等 )，为研究体内各
种糖基化机制 (如细胞分裂、分化、HIV的变异 )
和信号转导途径 (如肿瘤转移、微生物感染 )提供
强有力的技术支持，同时也增强了研究结果的动态
性。
3.3　凝集素在基因工程中的应用
3.3.1　转凝集素基因获得抗性植株
害虫是造成农林业减产的重要因素之一，喷施
化学农药会造成环境污染，生物杀虫剂成本较高，
转基因抗病虫作物的出现为人们防治植物病虫害开
拓了新的思路。植物凝集素具有对鳞翅目、鞘翅目、
双翅目特别是对同翅目蚜虫、飞虱、叶蝉等刺吸式
口器害虫及一些微生物有防效 [54-59]，对环境无污染，
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稳定性好及对高等动物相对安全等优点，因此，通
过转基因技术利用植物凝集素基因来防治病害获得
抗性品种已成为研究热点。
自 1982年 Hoffman等克隆出了第一个凝集素
基因——菜豆凝集素基因 (pha)以来，现在已分离
出多种外源凝集素基因，成功用于植物抗病虫害基
因工程的植物凝集素基因有雪花莲凝集素基因、豌
豆凝集素基因、麦胚凝集素基因、大蒜叶片凝集素
基因等，大都为单子叶甘露糖结合凝集素。其中雪
花莲外源凝集素 (GNA)、豌豆外源凝集素 (Pea
lectin)和大蒜叶片凝集素 (ASAL)对哺乳动物的毒
性低，却对害虫却有极强的抑制作用而倍受青睐。
到目前为止，油菜、番茄、水稻、甘蔗、甘薯、向
日葵、烟草、马铃薯、大豆和葡萄等多种植物获得
了转 GNA 基因抗虫植株，均表现出一定的抗虫性，
该基因在后代中能稳定遗传，符合孟德尔遗传规
律。近年来发现 ASAL在浓度比 GNA低 100~400
倍时，即 0.0025%(w/v)，即可影响刺吸式口器昆虫
的生长和繁殖能力 [60]。ASAL对褐飞虱和大叶青蝉
致死率高于 GNA，在转基因水稻中与对照相比死
亡率分别高达 83%和 84%；GNA对白背飞虱更有
效果，致死率达 90%[61-63]。
根据转凝集素基因启动子选用不同分为两类，
一类是用韧皮部特异表达启动子，如水稻蔗糖合成
酶启动子 RSsl构建的，凝集素基因只在韧皮部和
一些未木栓化的组织中表达；一类是用花椰菜花叶
病毒 35S启动子 CaMV35S构建的，在所有未木栓
化的组织中表达。前者特异针对吸取韧皮部汁液营
养的刺吸式口器害虫，如蚜虫、褐飞虱以及大叶青
蝉等，后者可以针对各种取食部位的害虫，抗虫广
谱性相对较高。针对不同种害虫选择合适的启动子
或者选用经过改造的外源凝集素基因或者使用双价
抗虫基因联合转化植株可以得到抗虫效果更好更广
谱的抗性植株。
3.3.2　转凝集素基因提高生物固氮能力
由于凝集素在生物固氮中起到宿主植物专一
性决定因子的特殊作用，将豆科植物凝集素基因
转化到其他非豆科植物，使转基因植物可以被根
瘤菌感染，获得固氮能力。Eijsden等 [40]将豌豆凝
集素基因 (psl)转入白三叶草中发现 30天后 75%
以上的白三叶草都被 R.l. trifolii感染结瘤。张静娴
等将豌豆凝集素基因 (psl)和血红蛋白基因 (phb)
同时转化到烟草中，原位杂交显示 psl基因在根尖
中表达，这与在豌豆和转基因白三叶草中表达位
置一致；在转紫花苜蓿时也得到类似的结果，大
豆凝集素转入 Lotus corniculatus后其根瘤菌结合
特异性发生改变 [40,64,65]。Sreevidya等 [66]将豌豆凝
集素基因 (psl)和野生大豆凝集素 -核苷酸磷酸水解
酶 (GS52)分别转入水稻中发现，转基因植株中外
源基因的表达大大促进了根瘤菌在水稻根表皮细胞
的聚集，且在水稻中的功能与在豌豆和大豆中相同。
PSL和 GS52通过与根尖尖端作用提高根瘤菌在根
尖细胞表面附着和结瘤的能力，改变植物根尖细胞
壁的构造，细胞壁局部溶解，使根毛或根上皮细胞
对根瘤菌的水解作用更加敏感，形成根瘤菌的侵入
线，从而有助于根瘤菌的侵染。由于 GS52与磷酸
代谢相关，转 GS52的水稻不但增加了根瘤菌结瘤，
还促进了外侧根的分化，转基因植株比对照植株高
55%[66]。拟南芥、烟草、苜蓿、水稻、沙棘等植物
转入豆科凝集素基因后均成功结瘤或长出瘤状类似
物，相信将来会有更多豆科凝集素基因用于转化非
豆科植物，尤其是一些重要的农作物使它们提高固
氮能力，达到少施化肥、增产粮食和保护环境的目
的。
4　总结与展望
凝集素由于其特异性的糖结合活性等，在许多
生物学过程中均发挥着重要的作用。随着现代分子
生物学、生物技术和生物化学的发展，植物凝集素
研究的重点也由原来的分离纯化、一般性质研究转
变到应用现代生命科学技术手段研究其结构、功能
以及在生产实践、国民经济发展中的应用上来。研
究表明，植物凝集素具有其丰富多样的生物学活性，
如诱导细胞发生凋亡或自噬、抗动植物病毒、抗真
菌和抗昆虫等，因而植物凝集素无论在生物医学还
是生物农业方面都显示出了较好的研究价值和应用
潜力。就目前的研究现状来看，植物凝集素的结构
解析、抗癌细胞、抗病毒分子机制以及它们在农业
上的应用研究将成为未来几年该领域的热点。随着
科学技术的发展，植物凝集素的功能将更多地造福
人类，植物凝集素的研究将出现崭新的一页。
[参　考　文　献]
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