全 文 ：第23卷 第2期
2011年2月
Vol. 23, No. 2
Feb., 2011
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2011)02-0157-11
我国转基因植物研发形势及发展战略
万建民
(中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081)
摘　要：当前，发达国家及跨国种业集团在功能基因组学、转基因技术和转基因产品研发方面进展显著，
转基因产业发展势头强劲，已成为近年来持续保持高速增长的新兴产业。我国高度重视转基因植物研发及
产业化，整体水平领先于发展中国家，但与国际转基因生物产业快速发展和我国农业发展对转基因产品的
需求相比，在转基因技术和产品创新、产业化机制以及支撑条件等方面尚存在较多制约因素。基于系统比
较分析，建议我国进一步加强转基因植物研发能力建设，夯实转基因育种基础，突破转基因核心技术，培
育转基因植物新品种，加强产学研紧密结合，培育具有自主创新能力和市场竞争力的大型企业，与此同时
加强科普宣传，营造良好的社会氛围，推进我国生物育种战略性新兴产业的快速发展。
关键词：功能基因组学；基因克隆；转基因技术；转基因产品
中图分类号：Q789; TS201.6; F416.82 文献标识码：A
Research and development status and future strategy of
transgenic plants in China
WAN Jian-Min
(Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: Currently, developed countries and multinational seed companies have made great progress in R&D of
plant functional genomics, transgenic technology and genetically modified (GM) products. Production of GM crop
is increasing rapidly and has become a new emerging industry in recent years. The Chinese government is highly
concerned with the R&D and their industrialization of GM crops, and leads the developing countries in this respect,
but there still has distance with the rapid development of international industry and can not meet the needs of our
agricultural requirements. There exist several limitations in transgenic technology and product innovation,
industrialization mechanisms and support conditions in China. Based on systematic comparison analysis, we
propose to enhance our transgenic R&D capability building and transgenic based breeding, as well as to
breakthrough transgenic core technology and develop GM products. With ever closer collaborations among research
institutes, universities and companies, we aim to develop large enterprises with self-innovation capability and strong
market competition. Meanwhile, we should promote public comprehension for GM crops and therefore establish an
amenable social environment that propels rapid development of transgenic breeding-based emerging industry in
China.
Key words: functional genomics; gene cloning; transgenic technology; genetically modified product
收稿日期：2011-01-04
通讯作者：E-mail: wanjm@caas.net.cn
当前，转基因生物技术发展迅猛，正在推动育
种技术全面升级，引领生物种业发生重大变革，在
保障粮食安全、农民增收和现代农业发展中正在发
挥重要作用。转基因生物种业已成为新的全球经济
增长点，深刻影响着世界农业的发展格局。系统分
析我国转基因植物研发形势，规划制定发展战略，
有利于促进我国转基因生物产业持续发展。
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1　国际转基因植物研发形势
1.1　功能基因组学
随着越来越多植物全基因组测序的完成，基因
组研究已从结构基因组学演变成以基因功能鉴定为
目标的功能基因组学，从基因组水平研究基因及其
产物在不同时空条件下的结构与功能，解析基因的
调控网络。当前，高通量基因组测序和基因克隆等
功能基因组学研究方法不断发展，相继分离出一批
重要性状关键新基因，并揭示了其调控分子机制 [1]。
近年来，国际上植物基因组测序取得了重大进
展。2001年以来，先后完成了水稻基因组草图绘制
和精确测序，中国、日本、美国、韩国、澳大利亚、
法国、荷兰以及国际水稻研究所等均启动了水稻功
能基因组研究计划，开展了功能基因组研究技术平
台构建和大规模功能基因组研究 [2, 3]。随着高通量
检测技术如 Solexa、454和 SOLID等的出现，具备
了复杂基因组作物的全基因组测序能力。2003年，
启动了国际小麦基因组研究项目，旨在进行小麦全
基因组测序。2008年，美国完成了玉米自交系 B73
的基因组测序，墨西哥政府也投入 910万美元用于
爆裂玉米地方品种的测序 [4]。美国正在开展雷蒙德
氏棉全基因组 (二倍体，D染色体组 )测序。2006
年日本、2008年巴西和韩国先后启动大豆基因组测
序计划，2009年美国完成大豆基因组测序 [5]。目前，
韩国、澳大利亚、加拿大和欧洲已完成油菜 A基因
组共计 7条染色体大部分序列的测序。水稻、玉米、
大豆等作物已实施基因组重测序 [6-8]。多种主要农
作物全基因组测序工作的启动或完成，为破解基因
的功能和作用机理奠定了重要基础。
与此同时，功能基因组学研究方法不断涌现，
全基因组水平的表达芯片、功能芯片、RNAi筛析、
SNP芯片、miRNA芯片、蛋白质芯片、染色质免
疫沉淀芯片、基因表达序列分析、TILLING、液质
联用和气质联用等一系列高通量技术相继出现并得
到逐步应用，形成了高通量、集约化和规模化功能
基因组学研究平台 [9-11]。
采用功能基因组学研究方法，在水稻方面已分
离出一批包括控制抗病、抽穗期、株高、分蘖数、
茎秆强度、雄性不育育性恢复、抗逆、理想株型等
重要性状基因，同时克隆出小麦春化基因 Vrn1、抗
病基因 Lr34和 Yr36、锌铁含量基因 Gbc-B1、玉米 β-
胡萝卜素基因等。随着大量基因的克隆及其相关基
因表达谱数据的获得和分析，明确了其表达调控机
理，在基因组水平上阐明了基因的功能。例如，水
稻 CKX2 基因编码一种降解细胞分裂素的酶，减弱
该基因的表达，造成细胞分裂素的累积而导致水稻
穗粒数增多，利用该基因成功地培育出改良的水稻
品种，产量得到大幅度提高。油菜素内酯合成基因
BR2 和 DW3是植物体内生长素转运相关的基因，
该基因失活可以使水稻叶片直立生长，有效地提高
了密植条件下水稻群体的光合能力，使产量提高
30％以上，为水稻高产育种提供了新思路 [9-11]。
随着各种功能基因组研究手段的完善，尤其是
高通量测序技术的发展，结合巧妙的遗传学设计，
基因克隆将进入规模化操作的时代；结合基因互作
网络的分析，重要性状分子机制的解析将上升到一
个更高层次。
1.2　转基因技术
基因克隆技术、遗传转化技术和生物安全评价
技术是贯穿转基因产品研发的三大核心技术。随着
转基因生物产业的快速发展，为抢占技术制高点，
世界各国均加强了三大技术的研发力度，推动了转
基因核心技术的发展。
1.2.1　基因克隆技术
基因克隆的主要目标是识别、分离特异基因并
获得基因完整的全序列，阐明基因的生理生化功能，
解析其控制性状的分子机制。基因克隆技术主要包
括图位克隆、全基因组关联分析克隆、候选基因克
隆等。
图位克隆是当前基因克隆的最常用手段，是根
据遗传连锁分析、染色体步移将基因定位到染色体
的具体位置，不断缩小筛选区域进而克隆该基因，
如水稻的 Xa21、MOC1、IPA1、GW2、DEP1，玉米
分枝基因 Tb1，番茄控制果实大小的主效 QTL(fw2.2)，
以及小麦的 Vrn1、Lr34、Gbc-B1等。全基因组关联
分析是利用自然群体，通过全基因组关联分析和候
选基因关联分析确定分子标记与表型的相关性。通
过全基因关联分析克隆了控制玉米种子亚油酸基因、
类胡萝卜素合成基因、玉米籽粒 β-胡萝卜素含量相
关基因 crtRB1等。此外，其他基因克隆技术，如转
座子标签法、TILLING、mRNA差异显示、减法杂交、
同源克隆等，在基因克隆中也发挥了重要作用 [12-16]。
探索基因克隆新技术新方法，提高基因克隆效
率，是加快获得具有自主知识产权基因的必要条件。
随着基因组学的快速发展，基因克隆技术趋向高通
量、规模化，将为揭示重要性状形成的分子机制提
供技术基础。
万建民：我国转基因植物研发形势及发展战略第2期 159
1.2.2　遗传转化技术
国际上植物遗传转化技术主要采用农杆菌介导
法和基因枪介导法。目前，全球已经批准商业化应
用的转基因植物有 107种，其中利用农杆菌介导法
转化的占 64%，基因枪介导法占 31%，其他 DNA
直接转移法和电激法等占 5%[17]。(1)农杆菌介导转
化法。农杆菌细胞内的 Ti质粒或 Ri质粒具有一段
T-DNA，可通过农杆菌侵染植物伤口进入细胞，并
插入到植物基因组中。通过将目的基因插入到经过
改造的 T-DNA区，借助农杆菌的感染可实现外源
基因向植物细胞的转移与整合，然后通过细胞和组
织培养技术，再生出转基因植株。1983年该技术开
始用于植物的遗传转化研究。(2)基因枪轰击转化
法。利用火药爆炸或高压气体加速，将包裹了带有
目的基因的 DNA溶液高速微弹直接送入完整的植
物组织和细胞中，然后通过细胞和组织培养技术，
再生出植株。该技术始于 1987年，克服了当时农
杆菌介导的转基因方法受受体种类和基因型的限
制。目前，已开发出超声波辅助农杆菌介导法、农
杆枪法等技术，将有助于拓宽受体的基因型范围，
提高转化频率。
近年来，安全遗传转化技术不断发展，主要包
括以下几种。(1)叶绿体转化技术。为了克服细胞
核转化中经常出现的外源基因表达效率低、位置效
应及由于核基因随花粉扩散而带来的不安全性等问
题，把外源基因插入植物叶绿体中进行表达和转化。
该技术已在烟草、马铃薯、油菜、番茄、水稻等植
物中获得成功。(2)“清洁”载体技术。采用基因枪
介导直接转化线性基因表达框。该技术可以有效去
除遗传转化中的非目的基因片段进入受体基因组，
获得稳定表达的转基因后代。目前已在水稻、小麦、
马铃薯等作物中获得成功。(3)无选择标记技术。
利用分离剔除和重组剔除等方法，在转基因植物后
代中将选择标记剔除的技术，主要包括大肠杆菌噬
菌体 P1的 Cre/loxP系统、酿酒酵母的 Flp/ frt系统、
接合酵母的 R/RS系统和大肠杆菌噬菌体 λ的 Xis/
attP系统。已在拟南芥、烟草、水稻、玉米等作物
中获得成功。(4)基因删除技术。该系统主要包括
由目的性状基因、选择标记基因等组成的性状表达
单元，以及由重组酶及其作用靶位点组成的基因删
除单元，可有效防止外源基因的漂移，该系统在转
基因烟草中的删除效率可达 100%[18,19]。
世界各国在遗传转化技术创新和集成创新方面
纷纷加大力度，遗传转化技术正向高效、安全、规
模化方向发展。具体表现如下。(1)致力于实现标准化、
工厂化和流水线式的规模化操作。如孟山都公司有
200多人在室内专门从事基因的转化研究，每年可获
得 30万株以上的转基因植株，以准确评估基因在目
标作物中的育种利用价值和创制符合不同育种目标
的转基因材料。(2)重点开展高效转化技术研究，以
突破基因型限制，提高转化效率；实现多个基因按
照育种目标进行组装后同时导入一个受体中，使多
个性状同时得到改良；实现转基因的定点整合和时
空控制表达。(3)大力发展无选择标记和外源基因删
除等安全转化技术。专业化和集约化的转基因操作
已成为提高转基因育种效率的重要途径 [20]。
1.2.3　生物安全技术
转基因生物安全评价技术。美、欧等国家均高
度重视转基因生物安全评价技术研究及应用。针对
抗虫、抗除草剂性状转基因植物，已按产业链条建
立起比较完善的安全评价技术体系，主要包括基于
基因组学、蛋白质组学、生物信息学的基因与蛋白
质安全性预测技术、优良转化事件筛选技术、转基
因植物及其产品的环境安全评价和食用安全评价技
术。评价基因安全性时，应考虑基因的来源、插入数、
拷贝数、基因完整性等；评价蛋白质安全性时，考
虑蛋白质的安全应用历史、作用方式、表达水平、
毒性与致敏性、消化降解等；评价环境安全性时，
考虑植物的表型与农艺性状、与其他生物的异交能
力、对非靶标生物的影响、目的蛋白在土壤中的降
解等；评价食用与饲用安全性时，考虑食物的曝露
量、组成成分、重要营养因子和抗营养因子等，并
进行动物喂养评估试验。针对复合性状及优质、抗
逆等新型性状转基因植物，根据外源基因作用机理
进行科学假设，在现有技术体系基础上完善评价指
标，准确、量化地进行安全评价。
转基因生物安全检测技术。快速、精准、高通
量的转基因生物及其产品检测技术是转基因生物安
全管理的重要依据。转基因生物检测技术主要包括
转基因生物抽样技术，利用定性定量 PCR、基因芯
片、变性高效液相色谱和自动化等技术手段建立的
基于核酸的检测技术，利用 ELISA、侧流免疫层析、
快速免疫传感、液相芯片等技术建立的基于蛋白的
检测技术，以及利用重要转基因生物代谢产物指纹
数据库建立的基于代谢物的检测技术。此外，还包
括转基因产品检测标准物质与标准分子研制技术、
转基因产品检测技术标准化与计量技术，以及针对
重要转基因生物及其加工产品的生产、流通等环节
生命科学 第23卷160
建立的全程溯源技术。
转基因生物安全监测技术。目前，转基因植物
安全评价是利用短期、逐步扩大规模的试验来评价
风险，尚无法完全预测转基因植物长期、大面积种
植所产生的全部效应。因此，对商业化转基因植物
进行长期监测意义重大。国际通用做法是由研发单
位监测转基因植物商业化后引发的效应，再定期向
国家相关管理部门汇报。如今转基因植物监测技术
研究的热点为重要转基因植物外源基因成分流散监
测技术、靶标生物对转基因植物抗性的监测技术、
转基因植物对生态系统生物多样性和生态功能影响
的监测技术、转基因植物对重要节肢动物群落演替
影响的监测技术、长期食用转基因生物食品的安全
性监测技术等。
随着转基因技术的快速发展，新基因、新性状、
新用途的转基因产品大量涌现，今后转基因生物安
全技术的发展趋势如下。(1)在环境安全性评价方
面，微观上逐渐向基因组研究、蛋白质谱分析和代
谢物组分变化研究发展，宏观上向生物进化、多样
性分析和群落演变等方面发展，包括对转基因生物
研发的环境风险评估。(2)在食用和饲用安全性评
价方面，将更加重视利用包括基因组学、蛋白质组
学、代谢组学等在内的系统生物学手段，评价转基
因生物可能产生的非预期效应和毒性等。(3)在转
基因产品检测与监测方面，不断发展新的高通量检
测技术，加强对复合性状、非法商业化转基因植物
的检测和监控、加强转基因作物对作物起源中心和
基因多样性中心的长期生态效应的监测。使转基因
检测与监测技术成为确保安全发展转基因产业的一
个重要保障。
1.3　转基因产品
迄今为止，全球共有 155个转化事件进入商业
化生产，包括玉米、大豆、水稻、油菜、番茄、马
铃薯、甜菜、烟草等 24种作物；性状涉及抗虫 (包
括抗鳞翅目、鞘翅目昆虫等 )、抗除草剂 (包括草
胺膦、草甘膦、咪唑啉酮类、溴苯腈类等 )、品质 (包
括种子脂肪酸含量、淀粉含量等 )、抗病 (主要抗
病毒性病害 )、改变育性 (雄性不育和育性恢复 )、
延迟果实成熟等。美国是全球转基因作物产品研发
最多和种植面积最大的国家，进入商业化生产的作
物主要包括抗虫棉花、玉米，抗除草剂棉花、玉米、
油菜、大豆、水稻等 (表 1)。抗除草剂转化事件主
要来自于孟山都、拜耳、安万特、杜邦等公司，抗
虫转化事件主要来自于孟山都、先正达、杜邦等公
司 [17]。
以生产医药生物技术产品 (如疫苗、抗体、干
扰素、胰岛素等 )为目的的转基因植物研究倍受关
注。据统计，利用植物系统表达重组抗体、疫苗和
药用蛋白已逾 100种。目前，植物来源的一些抗体
已进入 II期临床。肠毒素 B和抑蛋白酶肽在法国
和德国已进入 I期临床，植物来源的胃脂肪酶已进
入 II期临床研究。2006年，美国农业部批准了第
一个植物源兽用疫苗——鸡新城疫病毒 (Newcastle
disease virus, NDV)疫苗，开辟了植物源兽用和人
用疫苗新时代。古巴哈瓦那遗传工程和生物技术研
究中心成功研制了乙型肝炎表面抗原抗体，这是第
一个被批准规模化生产的植物抗体。2008年，美国
Sigma公司开发的表达抗生物素和牛胰蛋白酶玉米、
表达人溶菌酶和乳铁蛋白水稻进入市场 [17,21]。
目前，抗除草剂、抗虫第一代转基因农作物仍
占转基因作物推广面积的 80%以上，未来转基因
农作物的种植将向多元化方向发展，转基因产品的
更新速度将不断加快。新型抗除草剂、抗虫及多基
因叠加或抗虫 /抗除草剂等复合性状的转基因产品
明显增加。2009年进入商业化生产的新一代抗除草
剂转基因大豆兼有高产和高抗除草剂特性，可增产
7%~11%；2010年美国批准含 8种抗虫、抗除草剂
基因的转基因玉米 SmartstaxTM进入商业化生产。
2009年美国已通过转基因耐干旱玉米的安全评价，
预计未来 1~2年内可进入北美市场；氮高效利用转
基因小麦将于 2015年实现商业化种植。此外，以
改良品质和增加营养为主的第三代转基因产品，如
富含胡萝卜素 (维生素 A前体 )的“金色大米”等
正逐步走向市场，预计 2013年将在菲律宾、孟加
拉和印度等国家推广；富含 ω-3脂肪酸大豆也将在
3年内投入生产。同时，功能性和治疗性转基因食
品相继研制成功，部分转基因药物已上市销售，转
基因品种正在由简单性状向复杂性状改良，由农业
领域向医药、能源、化工、加工领域等方向拓展 [17,21]。
1.4　转基因产业
自 1996年全球开始种植转基因作物以来，转
基因生物产业已逐渐成为继网络经济、信息产业之
后又一个新的经济增长点。根据国际农业生物技术
应用服务组织发布的统计资料，2009年全球转基因
作物种植面积达到 1.34亿公顷，14年间增长 79倍
(表 2)。到 2009年，全球四大转基因作物种植面积
持续增长，其中，大豆面积的 77%、棉花的 49%、
玉米的 26%、油菜的 21%种植的都是转基因品种
万建民：我国转基因植物研发形势及发展战略第2期 161
(表 3)。此外，全球 57个国家允许进口转基因作物
用于饲料食品加工，如欧盟成员国和日本进口转基
因大豆数量占世界大豆贸易总量的 40%[17, 21]。
目前，全球已有 25个国家种植转基因作物。
美国、阿根廷、巴西、加拿大、印度和中国是全球
转基因作物的主要种植国，其中，美国以 6 400万
公顷位居世界第一，占全球转基因作物种植面积的
50%以上，特别是为了满足不断增长的乙醇用转基
因玉米的市场需求，2009年美国玉米种植面积增加
到 3 520万公顷，转基因玉米占 85%；美国的抗除
表1 美国进入商业化生产的转基因作物
作物 转化事件 基因 性状
玉米 176，BT11，CBH-351，DAS-59122-7， Cry1Ab，Cry9C，Cry34Ab1， 抗虫
DBT418，MIR162，MIR604， Cry35Ab1，Cry1Ac，Protease
MON80100；MON802；MON809， inhibitor，Vegetative insecticidal
MON810，MON863，MON88017， protein，Cry3A，Glyphosate
MON89034，TC1507 oxidoreductase，Cry1Ab，
Cry3Bb1，Cry1，Cry2Ab，Cry1F
玉米 676, 678, 680，B16 (DLL25)， PAT，Acetolactate synthase， 抗除草剂
DAS-06275-8，Event 98140，GA21， Glyphosate N-acetyltransferase，
NK603，T14, T25 EPSPS
玉米 LY038 Dihydrodipicolinate synthase 提高赖氨酸含量
玉米 MS3， MS6 Barnase ribonuclease 雄性不育
大豆 A2704-12，A5547-127，DP356043， PAT，Glyphosate 抗除草剂
GTS 40-3-2，MON89788 ，GU262， N-acetyltransferase，Acetolactate
W62, W98 synthase，EPSPS
大豆 DP-305423，G94-1 Delta(12)-fatty acid dehydrogenase 提高脂肪酸含量
棉花 15985，281-24-236，3006-210-23， Cry1Ac，Cry2Ab，Cry1F，Cry1Ac 抗虫
31807/31808 ，DAS-21Ø23-5，
MON531/757/1076
棉花 19-51A ，BXN， GHB614， Acetolactate synthase，PAT， 抗除草剂
LLCotton25， MON1445/1698， Nitrilase，EPSPS
MON88913
油菜 23-18-17, 23-198 Thioesterase 提高脂肪酸含量
油菜 GT200，GT73, RT73，HCN10，HCN92， EPSPS，PAT 抗除草剂
MS8xRF3，T45，PGS1，PGS2
水稻 LLRICE06 PAT 抗除草剂
表2 主要转基因作物种植面积演变情况(百万公顷)
作物 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2009
大豆 0.5 5.1 14.5 21.6 25.8 33.3 36.5 41.4 48.4 54.4 69.3
玉米 0.3 3.2 8.3 11.1 10.3 9.8 12.4 15.5 19.3 21.2 37.3
棉花 0.8 1.4 2.5 3.7 5.3 6.8 6.8 7.2 9.0 9.8 15.5
油菜 0.1 1.2 2.4 3.4 2.8 2.7 3.0 3.6 4.3 4.6 5.9
来源：Clive James, ISAAA(2009)
表3 2009年四个主要转基因作物种植情况(百万公顷)
作物 全球作物 转基因作物 占全部转基因作物 占全球同类作物的
种植面积 种植面积 的种植比率（%） 种植比率（%）
大豆 90 69.3 51.7 77
棉花 33 15.5 11.6 49
玉米 158 37.3 27.8 26
油菜 31 5.9 4.4 21
来源：Clive James, ISAAA(2009)
生命科学 第23卷162
草剂大豆种植面积已超过大豆总面积的 80%；美国、
澳大利亚和南非的抗虫转基因棉花种植面积也分别
达到棉花总面积的 90%以上 (http://www.isaaa.org/)。
转基因作物的推广产生了巨大的经济效益。关
于全球转基因作物在 1996~2008 年期间对全球影响
的调查指出，2008 年全球转基因作物种植者的净收
益是 92亿美元，1996~2006年期间的累计收益达
519亿美元 (发展中国家为 261亿美元，工业化国
家为 258亿美元 )。全球转基因作物的市场价值已
由1995年的7 500万美元增至2009 年的105 亿美元，
14年间累计的全球市场价值约为 623亿美元 [17,21]。
转基因作物的种植同时也带来了巨大的社会和
生态效益。根据环境影响系数 (EIQ)的测算表明，
1996~2008年，估计累计减少使用杀虫剂有效成分
3.56亿公斤，相当于减少农药使用 8.4%。抗虫以
及抗除草剂作物的成功推广不仅提高了农作物产
量，而且减少了化学农药用量，减轻了农药对环境
的污染，降低了生产成本。此外，通过减少矿物燃
料的使用以及降低杀虫剂和除草剂的喷药量，可以
有效削减二氧化碳的排放量。椐估算，2008年因抗
虫、抗除草剂转基因作物的应用，全球削减二氧化
碳排放量为 12.2亿公斤左右。采用免耕方法种植转
基因作物提高了土壤固碳量，2008 年种植转基因作
物提高二氧化碳吸收量达 132亿公斤 [17, 21, 22]。
综上所述，世界主要国家均把转基因生物技术
及其产业作为提高未来国家竞争力的重要战略选
择，竞相投入大量的人力、物力和财力对转基因技
术进行研发，极大地促进了转基因生物产业的发展。
尤其是随着植物基因组学研究的深入，高通量基因
克隆和鉴定技术不断发展和完善，重要性状基因发
掘和应用速度加快，安全、高效、规模化转基因技
术日臻成熟，推动了转基因产品由抗虫和抗除草剂
等单一性状产品，逐步向改善营养品质、提高抗性
和产量转变，并不断向医药保健、工业、能源和环
保等领域渗透和扩展。尽管对转基因产品的安全性
质疑不断，但接受转基因产品的国家越来越多，产
业化速度明显加快，转基因生物产业已成为近年来
持续保持高速增长的重要新兴产业。
2　我国转基因植物研发和产业化形势及发展
战略
2.1　研发现状和发展形势
2.1.1　功能基因组学
我国开展植物基因组研究起步较晚，但是在分
子标记技术、分子图谱构建、基因定位、基因克隆
及其功能鉴定等方面取得了长足进步。我国先后完
成了水稻、小麦、玉米、大豆、棉花等重要植物的
分子图谱构建，并对产量、品质、抗性等基因或数
量性状位点 (QTL)进行了定位。据统计，在近 10
年已定位与作物性状相关的基因 /QTL超过 1 000
个，精细定位 (贡献率在 10%以上，与标记遗传距
离小于 2cM)的基因位点有 500个以上，涉及产量、
抗病虫、抗逆、品质、养分高效等 [23-25]。
我国于 2001年公布了世界上第一张籼稻全基
因组工作框架图，2002年完成了首张水稻基因组的
“精细图”，随后完成了粳稻 (日本晴 )4号染色体的
精确测序，是世界上首先完成的两条水稻染色体精
确测序之一，同时还完成了籼稻 (广陆矮 4号 )4号
染色体 80%的精确测序以及水稻 4号染色体着丝
粒的序列分析。此后，小麦、棉花、黄瓜、西瓜等
作物的深度测序已完成或正在进行中 [26]。经过近
10年的发展，我国水稻功能基因组研究成效显著，
整体研发水平进入世界前列。其他作物如小麦、玉
米等功能基因组学发展相对落后，但均取得了明显
进展。
我国率先建立了一系列应用新一代测序技术于
功能基因组研究的新方法。例如，对水稻、玉米和
大豆等作物进行了重测序，获得了一批有价值的研
究成果 [6-8]。在水稻上，开发了高通量基因型鉴定
方法，创新性地提出通过统计滑动窗口中获得低成
本、高可靠的 SNP基因型的办法，在速度上加快
了 20倍，在精度上提高了 35倍；建立了直接从极
低测序覆盖度的重组自交系群体测序数据中发掘高
质量的 SNP位点，不依赖亲本信息构建超高密度
连锁图谱的方法，完成了包含 1 826个重组区段的
高精度基因型重组图谱的构建，提高了重要农艺性
状相关基因的定位精度；首次开展了大规模 (517
个中国地方品种 )的水稻基因组重测序，建立了应
用 DNA序列于关联分析的新方法，进行 14个农艺
性状的基因组关联分析，确定了相关的 80个候选
基因位点；率先应用 RNA测序技术对水稻转录组
进行了高分辨率的分析，注释了大量新的转录激活
区，发现 48%的水稻基因具有可变剪接模式，更
新了 6 228个基因的结构信息 [6]。
大规模水稻突变体库的构建取得了重要进展。
利用和改造GAL4/VP16-UAS的 Enhancer trap系统，
获得了含 27万株系的 T-DNA插入突变体库，创建
了相应的生物信息资源数据库 RMD。同时，建立
万建民：我国转基因植物研发形势及发展战略第2期 163
了水稻、小麦、玉米等作物的全长 cDNA文库以及
水稻和玉米 DNA芯片等功能基因组学研究平台，
分离了 2.3万多条籼稻品种广矮 4号和明恢 63的全
长 cDNA序列。在水稻上，构建了基因组表达谱、
蛋白质组和代谢组分析平台，采用 Affymetrix公司
研发的水稻全基因组寡核苷酸芯片对汕优 63及其
亲本珍汕 97和明恢 63进行全生育期表达谱分析，
获得 3个品种的 39个组织或器官共 282张芯片表
达谱数据。此外，还制作了水稻抗逆、抗病、低磷、
低氮等胁迫处理的表达谱 239张芯片，鉴定了一大
批响应各种胁迫信号的关键基因 [23-25]。
我国在不同作物中克隆了一批有重要利用价值
的基因，并对其功能途径进行了深入研究。如应用
图位克隆和突变体库分离等途径，分离克隆了控制
水稻产量、品质、株型等重要农艺性状的基因，如
MOC1、Ghd7、GS3、GW2、GIF1、DEP1、S5、
Sa、RID1、IPA1等；抗病、抗虫、抗逆基因，如
xa13、Xa26、Bph14、SNAC1、SKC1 等 [13,23-25,27-31]。
其中不乏有重要理论和应用价值的基因，例如与野
生型 (即正常植株 )多分蘖、丛生的表型比较，
moc1突变体除了主茎外没有任何分蘖枝的形成，
研究表明 moc1编码一个转录因子，属于植物基因
组特有的 GRAS家族的一个成员，moc1调控了一
个精细而复杂的信号传递网络，并通过此网络调节
水稻分蘖芽的形成及其正常生长发育 [13]。通过图位
克隆方法分离出长穗颈基因 EUI1，揭示了一个新
的 GA流控制途径，为解决杂交稻细胞质雄性不育
包颈 (抽穗 )现象提供了全新方案。转 Ghd7基因
水稻植株表现为抽穗延迟、株高增加、每穗颖花数
显著增加，证实该基因同时控制水稻的株高、抽穗
期和穗粒数 [31]。控制野生稻匍匐生长习性的基因
PROG1，不仅使匍匐生长变成直立生长，株型得到
改良，更适合密植，而且穗粒数增加。控制穗形态
基因 DEP1突变后能促进细胞分裂，使稻穗变密、
枝梗数增加、每穗籽粒数增多 [14]。相对而言，在其
他作物上尽管也克隆到一些基因，如棉花控制纤维
细胞伸长基因 GhACT1和 GmDET2、大豆发育基因
TFL、番茄抗虫信号转导基因 Spr2等 [23,32]，功能基
因组学研究还比较薄弱。进一步加强功能基因组学
研究，为转基因育种提供有自主知识产权的基因，
已成为转基因产业的关键。
2.1.2　转基因技术
基因克隆技术。近年来，我国建立了基因组生
物信息、蛋白质组学、生物芯片、基因型鉴定等公
用平台，为大规模基因克隆奠定了基础。在我国采
用的基因克隆技术主要有基于 EST的基因克隆技
术、基于同源序列的候选基因克隆技术、图位克隆
技术、转座子标签技术、差异表达基因分离技术等。
基于全基因组序列信息的关联分析和基因克隆技术
已在不同作物中开始应用。我国还率先发展出可系
统鉴定植物功能基因的表达文库转化法，可为规模
化基因克隆提供技术支撑。但总体来看，目前我国
的基因克隆技术方面还缺乏大的突破。
遗传转化技术。我国采用的植物遗传转化基因
方法主要包括基因枪介导法、农杆菌介导法和花粉
管通道法等。通过技术集成和优化，建立了水稻、
棉花、小麦、玉米、大豆、杨树等植物转基因技术
体系。建立了农杆菌介导的水稻规模化转化技术体
系，转化效率由 40%提高到 83%，转化周期缩短
至 3~4个月，具备年转化 5 000个基因的能力。通
过将农杆菌、基因枪介导法和花粉管通道法有效整
合，形成了获得 10 000株 /年的棉花规模化转基因
技术平台。通过培养基改良，小麦农杆菌转化效率
可达 2%以上；建立了小麦成熟胚转化技术，可避
免小麦转化受季节性影响。建立了基于农杆菌介导
的玉米幼胚和芽尖转化技术，转化效率达 5%左右。
大豆转化主要采用农杆菌介导的子叶节法和胚轴法
等，转化效率达 1%左右。
高效大容量多元表达载体技术及多基因转化技
术，对于快速聚合多个质量性状基因或将代谢途径
的关键基因同时转化具有重要应用价值。我国先后
开发出双元细菌人工染色体 (BIBAC)和基于 P1人
工染色体的 TAC载体，可同时转化多个基因。在
外源基因表达调控方面，开展了利用强启动子、增
强子、核基质结合区等元件提高外源基因表达效率
等研究，取得了一定进展。
选择标记基因删除技术、目的基因产物定时降
解技术、无选择标记技术等安全转基因技术不断发
展。利用诱导型 Cre/lox基因删除系统、绿色组织
特异性表达启动子 (rbcS)等元件，构建植物外源基
因安全转化载体；与 R/RS标记基因删除体系结合
组成植物基因安全转化体系，在转 Cry1Ac基因烟
草和水稻上分别进行了验证。构建了以磷酸甘露糖
异构酶基因 (pmi)作为筛选标记基因、D-甘露糖作
为选择压的无抗生素标记基因的选择系统。通过构
建双 T-DNA抗虫单子叶植物表达载体，在国际上
首次获得了无选择标记的双价抗虫转基因水稻。建
立了“清洁”载体转化系统，可以同时转化多个目
生命科学 第23卷164
的基因最小表达框，并可避免选择标记和载体骨架
序列进入受体，有利于转基因产品的安全性评价。
但这些安全转基因技术还未得到大范围的使用 [33]。
2.1.3　生物安全技术
转基因植物环境安全评价技术。系统研究了转
Cry1Ac基因抗虫棉对靶标生物抗性效率以及对非靶
标有益 /有害生物的影响，对农田生态和节肢动物
生物多样性的影响，发展了棉铃虫对 Cry1Ac基因
表达蛋白的室内抗性人工汰选、田间抗性检测、抗
性种群监测和区域性综合治理技术；明确了转基因
抗虫水稻、抗虫玉米的生存竞争能力，揭示了转基
因水稻与主要常规栽培稻品种、杂交稻组合、野生
稻和稻田杂草发生基因漂移的可能性，基因漂移的
频率、距离、主要影响因素，提出了预防和减少有
关基因漂移影响的控制技术；初步研究了转基因水
稻对稻纵卷叶螟、二化螟、玉米螟等鳞翅目靶标害
虫的抗性效率、对飞虱和叶蝉等非靶标主要刺吸性
害虫和家蚕等经济昆虫的影响；研究了转基因抗草
甘膦大豆的生存竞争能力、对地上部节肢动物群落、
天敌昆虫和地上部病害的影响。
转基因植物食用安全评价技术。对主要目的基
因表达蛋白 (Cry1Ab蛋白、Cry1Ac蛋白、CpTI蛋
白等 )及其转基因植物可食用部分 (棉籽、稻米、
玉米等 )的关键营养成分、急性毒性、免疫毒性、
致敏性、生殖毒性、致癌性等进行了评价研究；对
转基因玉米、大豆、油菜等进口加工用转基因植物
产品进行了食用安全性评价；建立了有关主要营养
成分、毒性、致敏性的试验和分析方法。
转基因植物及其产品检测和安全性监测技术。
建立了一套快速、高通量分析外源基因插入和筛选
稳定遗传的转基因植物 DNA检测技术。建立了 20
余种转基因植物及其产品的检测方法并开发相关试
剂盒，初步建立了我国转基因产品定性定量 PCR
检测方法；对 Cry1Ac转基因抗虫棉生产应用的环
境安全性进行了系统监测，发展了延缓靶标害虫抗
性的综合治理策略，提出了盲蝽蟓次要害虫上升为
主要害虫的综合防治技术；制订和正在制订的检测
监测技术标准制 40余项。
今后，我国将继续加强转基因植物安全技术研
究。一是转基因植物环境安全评价技术，完善转基
因抗虫、抗除草剂作物环境安全评价技术体系，研
制抗逆、优质、养分高效等新型转基因作物环境安
全评价方法；二是转基因植物食用安全评价技术，
针对重要目的基因，开展毒性、过敏性等食用和饲
料用安全性评价研究，研发新型转基因生物食用安
全性评价新技术；三是转基因生物检测与监测技术，
发展基于核酸、蛋白质和代谢物的转基因生物抽样
技术以及高通量检测技术，研究转基因分子特征检
测关键技术，研究转基因生物的环境、食用安全性
监测与风险管理技术和标准。
2.1.4　转基因产品
据统计，我国正在研究的转基因植物种类达
52种，列前 10位的分别是：棉花、水稻、玉米、
马铃薯、番茄、小麦、油菜、烟草、杨树、大豆。
通过国家商品化生产许可的有转基因耐贮藏西红
柿、转查尔酮合成酶基因矮牵牛、抗病毒甜椒、抗
病毒西红柿、抗虫棉花、抗病毒木瓜和抗虫欧洲黑
杨 7种独立研制的转基因植物。还有转基因水稻、
棉花、玉米、油菜、马铃薯、大豆、小麦及林木等
30种植物获准进入中间实验、环境释放或生产性实
验 [23,33]。
棉花：目前我国已培育转基因抗虫棉品种 160
多个，其中国审品种 60多个。针对抗虫棉面临的
后期抗虫性弱、双价抗虫基因 (Bt+CpTI)不同步表
达、转基因抗虫棉抗棉铃虫而不抗蚜虫等问题，成
功研制并构建了新的拥有自主知识产权的融合抗虫
基因 Cry CI，抗棉铃虫效果由通常的 80%提高到
90%以上，转基因植株在保持高抗棉铃虫的同时，
蚜虫虫口减退率由原来的 30％提高到 60％。此外，
选育出了农艺性状优良、兼抗除草剂和病虫的转基
因棉花新品系，已进入环境释放阶段。
水稻：转基因 (Cry1Ab/Cry1Ac)抗虫水稻获得
了安全证书，已具备产业化条件。创制了一批新型
抗虫转基因新材料，其中转 cry2A和 cry1C基因水
稻对二化螟等螟蛾科的鳞翅目昆虫有高度抗性。高
抗、广谱和无选择标记新型抗虫、抗草甘膦转基因
水稻品系进入生产性试验。抗除草剂、白叶枯病、
稻瘟病、纹枯病、淀粉品质转基因新材料进入中间
试验。此外，还创制了一大批抗逆、品质改良、功
能型、高产等转基因水稻新材料。
玉米：转植酸酶基因玉米新品系通过了安全评
价，获得安全证书。抗虫转基因玉米已进入环境释
放，抗除草剂材料进入中间试验阶段。创制了一批
抗旱、耐盐、耐冷、抗粗缩病、高赖氨酸以及磷或
钾高效利用转基因玉米新材料。
小麦：抗黄花叶病转基因小麦新品系进入生产
性试验阶段；抗旱转基因小麦新品系和耐盐转基因
小麦新品系进入环境释放阶段；抗赤霉病、纹枯病，
万建民：我国转基因植物研发形势及发展战略第2期 165
磷、钾高效利用转基因小麦进入中间试验阶段。此
外，还创制了一批抗除草剂、抗穗发芽、抗白粉病、
抗大麦黄矮病毒、抗蚜虫、优质转基因新材料。
大豆：抗大豆食心虫和苜蓿夜蛾、抗蚜虫大豆
进入环境释放阶段。抗草甘膦除草剂、新型转双价
基因抗除草剂、抗旱、高含硫氨基酸、钾高效大豆
等进入中间试验。
园艺和林木：培育出耐贮藏番茄“华番一号”、
抗芜菁花叶病毒转基因白菜，以及转 Bt基因抗虫
甘蓝。获得了抗虫转基因欧洲黑杨、毛白杨、美洲
黑杨、欧美杨、落叶松，并获得对天牛有抗性的转
基因杨树植株及北京杨和新疆杨双抗虫转基因植
株。转基因抗虫杨 12号已通过品种审定，抗虫 741
已获得品种保护。我国对香石竹和矮牵牛的转基因
改良成绩突出，其中转基因改变花色的矮牵牛是我
国第一例转基因释放材料。此外，转基因菊花业已
获得成功，先后培育出抗虫、花期调节的菊花转基
因株系，目前正在进行产业化的前期试验。
2.1.5　转基因产业
截至 2009年，我国有 7种转基因植物获得商
品化生产许可，包括抗虫棉，抗病毒番茄、甜椒、
辣椒，抗虫欧洲黑杨，耐储藏番茄和变色矮牵牛。
抗棉铃虫的转基因棉花品种是我国进入商品化
生产的主要转基因作物。1992年我国成功研制出具
有自主知识产权的 GFMCry1A融合 Bt杀虫基因，
培育出单价转基因抗虫棉品种。1996年成功研制出
GFMCry1A Bt基因与豇豆胰蛋白酶抑制剂基因
(CPTI)的双价转基因抗虫棉。1998年我国转基因
抗虫棉实现产业化，当时仅占市场份额的 5%，美
国孟山都公司的抗虫棉占据了市场份额 95%，处于
绝对优势地位。从 2003年开始国产抗虫棉逐渐在
市场竞争中取得优势，到 2009年国产抗虫棉已占
93%以上，全国转基因抗虫棉面积已达 380多万公
顷，占棉田面积的 70%。据统计，每公顷抗虫棉化学
农药用量减少约 47公斤，生产成本降低 20%~23%，
平均每亩增收节支 160元。迄今，国产抗虫棉已经
累计推广种植 3亿多亩，有效控制了棉铃虫的危害，
每年减少农药用量 1~1.5万吨，对保护农业生态环
境和农民健康发挥重要作用，为棉农带来直接经济
效益 590多亿元 [23,33]。
2.2　我国转基因植物研发面临的挑战
历经二十余年的发展，我国在基因克隆、转基
因技术、品种选育及应用等方面了取得了重要进展，
在发展中国家位居前列，但整体上与国际转基因生
物产业快速发展和我国农业发展对转基因技术的需
求相比，在转基因植物研发及产业化方面还面临诸
多挑战，主要表现在：核心技术自主创新能力不足，
具有重要利用价值的基因和重大产品较少，转化技
术不完善，转基因生物安全技术有待加强；产学研
结合不紧密，生物产业发展的组织体系不健全；产
业发展的支撑条件薄弱，产业政策、社会环境氛围
有待完善。
2.2.1　核心技术自主创新能力不足
截至 2009年底，全世界在转基因技术领域通
过 PCT途径申请的国际专利有 91 572件，其中美
国占 62.9%，我国仅占 2%。在抗虫和抗除草剂基
因方面，孟山都、拜耳、杜邦、先正达、陶氏益农
等五家公司掌控约 70%以上的抗虫基因专利和
84.5%的抗除草剂基因 EPSPS专利，尤其是孟山都
公司控制着全世界 50%以上的转基因抗虫品种和
69.2%的抗草甘膦品种，实现了抗虫、抗除草剂作
物的大规模应用，抗旱、多基因叠加的转基因品种
以及转基因生物能源产品也研制成功，不久将投入
市场。与发达国际及其跨国公司相比，我国转基因
研发还存在较大差距，有育种利用价值的新基因少，
转基因效率相对较低，转化规模小，缺乏重大新产
品以及相应的生物安全评价和检测技术。在转基因
技术领域，我国申请的国际专利相对较少，覆盖范
围较小。未来十年转基因技术领域的竞争将更加白
热化，对基因权、品种权、高端技术专利的控制，是
掌握国际生物种业竞争主动权、规则制定权和话语
权的核心。
2.2.2　生物产业发展的组织体系不健全
我国转基因生物产业化尚处于起步阶段。目前，
基因克隆、遗传转化、品种选育等创新主体主要集
中在科研院所和大专院校，但其品种熟化、良种繁
育、产业化经营能力较弱。与此同时，我国种子企
业数量巨大，但从事转基因技术研发及利用的企业
少，育种创新能力非常薄弱，产业集中度和优势度
不高。目前，我国科研单位与企业的结合多以“短、
平、快”的项目合作和成果转让为主，资源、技术
和信息共享、产学研紧密结合的战略层次的合作很
少，组织形式松散，缺乏持续保障机制。
2.2.3　产业发展的支撑条件薄弱
虽然我国已建立了一批与农业生物育种有关的
国家和部门重点实验室、农作物改良中心等设施条
件，但转基因生物研发和产业化的条件支撑能力依
然薄弱。我国目前有一大批从事转基因生物研究和
生命科学 第23卷166
产业化的队伍，但是缺乏生物技术的创新人才、品
种选育的领军人才和经营管理的高端人才。我国企
业资本融通渠道只有创业者个人出资、上市公司、
民营企业投资、政府的风险投资、中小企业担保基
金和中小企业科技创新基金等。尽管国家有一系列
的生物育种产业扶持政策，但是缺乏对生物育种技
术产品的有效保护和市场监管。同时，相关产业及
其服务体系不完善，相关立法和政策制定滞后、操
作性不强，未能形成推动农业高技术产业发展的支
撑。当前，我国消费者对转基因技术及其产品缺乏
了解，难以保持科学的认知态度，加上一些非政府
组织的推波助澜和一些媒体不负责任的宣传，更加
重了转基因作物被消费者排斥的不利局面。
2.3　我国转基因生物发展战略与建议
围绕发展现代农业和培育战略性新兴产业的重
大需求，以培育转基因新品种为中心，重点突破基
因克隆与功能验证、规模化转基因操作、生物安全
评价等核心技术；与常规技术紧密结合，建立和完
善优异种质创新、新品种培育和规模化制种等技术
平台；获得具有重要应用价值和自主知识产权的基
因，培育和大面积推广抗病虫、抗逆、优质、高产、
高效等重大转基因生物新品种，培植具有国际竞争
力的转基因生物技术企业，为我国粮食安全、生态
安全和农业可持续发展提供强有力的科技支撑。
2.3.1　夯实转基因育种基础
采用遗传学、分子生物学、生理生化和生物信
息学工具，利用我国丰富的种质资源，鉴定和克隆
高产、优质、抗病虫、抗逆、高效等重要性状基因、
调控元件及转录因子；明确关键基因的表达调控机
制及互作网络，阐明重要性状形成的分子基础；通
过在目标生物中进行规模化转化，评估基因的育种
利用价值，获得具有重大应用价值的新基因。
2.3.2　突破转基因核心技术
综合应用分子生物学的多种手段和方法，研究
规模化基因克隆技术。充分利用我国丰富的基因资
源，克隆控制抗病虫、抗逆、优质、高产、高效等
重要性状的关键基因和调控元件，验证基因的功能。
建立高效、安全、规模化和标准化的转基因操作技
术体系，开展转基因新技术、新方法研究；明确重
要基因在目标植物中的育种价值，大规模创制各种
类型转基因植物新材料。发展转基因生物安全评价、
检测、监测和控制新技术、新方法，研制相关技术
标准及产品，建立重要转基因生物的环境、食用和
饲用安全性评估技术体系。
2.3.3　培育突破性转基因植物新品种
针对我国作物育种的重大需求，针对抗病虫、
抗旱、优质、高产、养分高效等重要性状，采用转
基因技术，结合分子标记选择和常规育种等技术，
建立高效的多基因聚合的转基因育种技术体系；创
制具有重要利用价值的转基因植物新种质，培育目
标性状突出、综合性状优良的具有重大应用前景的
转基因新品种；研发具有重大应用前景的功能性植
物等新一代转基因生物新品种，研制具有重要市场
前景的新型产品。
2.3.4　加强上中下游、产学研用紧密结合培育生物
育种战略产业
围绕转基因作物产业化链条，通过机制创新，
加强现有科研单位与企业合作，实现基因克隆、育
种价值评估、材料创制、品种培育、安全评价、产
业化运营等上中下游各环节的有机衔接，切实推进
产学研用紧密结合。在尊重知识产权的基础上，规
范利益分配机制，促进资源、信息、材料、技术、
成果、人才、条件的共享和共用，快速提升种业企
业转基因技术研发和产业化自主创新能力和市场竞
争力。与此同时，充分发挥企业在转基因生物育种
产业中的投资、研发和应用方面的主体作用，促进
我国生物育种产业的快速发展。
2.3.5　加强转基因植物研发创新能力建设
根据转基因研发与产业化需求，结合现有基础，
加强国家级转基因植物研发设施条件平台建设，形
成专业化、规模化、集约化、标准化的转基因研发
基地，全面提升我国转基因育种和生物安全的研发
和保障能力，促进资源、信息、技术、条件的共享。
依托高等院校与科研院所建立转基因生物育种产业
发展的人才培养基地，培养一批生物育种技术创新
人才、技术应用人才以及复合型人才，推动各类人
才向国家农业生物育种产业发展基地流动，并给予
政策的支持和配合。
2.3.6　加强科学普及，营造良好氛围
加强科学普及和宣传，引导公众科学、客观地
了解转基因生物及其安全性。把科普宣传作为促进
我国生物产业健康持续发展的重要基础性工作，加
大支持力度。通过建设集展示、科普、培训于一体
的现代化科普展示基地，作为对外交流展示的重要
窗口和平台。利用电视、网络、报纸等媒体开展科
普宣传活动，系统介绍生物技术相关知识和国内外
发展趋势，不断提高公众的科学认知，消除对转基
因生物及其产品的误解与疑虑，有效应对各种不实
万建民：我国转基因植物研发形势及发展战略第2期 167
宣传，为我国生物育种产业的发展创造良好的社会
环境和舆论氛围。
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