全 文 ：第25卷 第9期
2013年9月
Vol. 25, No. 9
Sep., 2013
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2013)09-0915-07
丝状真菌小RNA研究进展
弭宝彬1,2，李娟娟1,2，陈国华3，茆振川3*
(1 湖南省蔬菜研究所，长沙 410125；2 中南大学研究生院隆平分院，
长沙 410125；3 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081)
摘　要：粗糙脉孢菌是研究真菌小 RNA的模式生物。在物种进化过程中，小 RNA调节机制发生了相应的
变化。综述了真菌小 RNA 调控机制的最新研究进展及相关组件，对了解物种进化机制有着重要的意义。随
着小分子 RNA调控机制研究的不断深入，更多新型的小分子 RNA已被发现，这将为 RNA干扰研究开拓
新的研究领域和发展方向。
关键词：丝状真菌；小 RNA；disiRNA；qiRNA；MSUD
中图分类号：Q522 文献标志码：A
Research progress of filamentous fungi small RNAs
MI Bao-Bin1, LI Juan-Juan1, CHEN Guo-Hua3, MAO Zhen-Chuan3*
(1 Vegetable Research Institute, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125, China;
2 Longping Branch of Graduate School, Central South University, Changsha 410125, China;
3 Institute of Vegetable and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: Neurospora crassa is the model organism for research on small RNA in fungi. The regulatory
mechanisms on small RNAs vary accordingly with evolution of species. The latest progresses of the regulatory
mechanisms on fungi small RNA and their core components are summarized, which will achieve a further
comprehension of the evolution of species. Recently, more and more new small RNAs have been discovered as a
result of the development of regulation mechanisms of small RNAs, which can exploit a new research field and
orientation for the study of RNA interference.
Key words: filamentous fungi; small RNA; disiRNA; qiRNA; MSUD
收稿日期：2013-01-04； 修回日期：2013-07-03
基金项目：国家自然科学基金项目(30900926)；公益
性行业(农业)科研专项(201003004)
*通信作者：E-mail: maozhenchuan@yahoo.com.cn；
Tel: 13240026476
真菌是真核生物的重要组成部分，目前发现的
真菌生物已超过了十万余种，分为七个不同的门类
和一个亚界，而此亚界又包括两个不同门类 [1]。它
们在生态、生命循环及形态学等方面有着丰富的多
样性，陆地上 90%的植物根部都与真菌相关联 [2-3]。
丝状真菌 (filamentous fungi)和酵母 (yeast)是人类
研究较详细和利用较多的真菌。
丝状真菌的菌丝存在有隔膜和无隔膜两种类
型。在有隔膜菌丝体上存在大的空隙，可以允许核
糖体及线粒体等通过，当丝状真菌受到病毒侵染时，
这些通道会成为病毒扩散的重要途径。为应付这种
风险，真菌中存在的小 RNA相关的生物防御机制
起到了非常重要的作用 [4]。小 RNA调控基因一般
是经过 RNaseШ核酸内切酶 Dicer切割内源性或外
源性的双链 RNA生成 20~30 nt小 RNA，然后小 RNA
进入以 Argonaute (AGO)家族蛋白为核心的沉默干
扰复合体RISC (RNA-induced silenceing complexes)，
随后伴随链离开沉默复合体，而 RISC活化，指导
链在复合体中指导目标 mRNA的降解、翻译抑制
等；机体中还存在一种以 RdRP (RNA dependent RNA
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polymerase protein)为核心的扩增机制，可以将少量
的初级小 RNA扩增生成大量的次级小 RNA，以达
到大规模的基因沉默作用 [5-6]。真菌小 RNA基因调
控是一种对内源或外源遗传因子的特异性和高效率
的降解机制，在真菌的进化过程中，小 RNA调控
机制也发生了相关的变化，这在研究丝状真菌分子
生物学特性或遗传改造等方面具有重要的意义 [7]。
粗糙脉孢菌 (Neurospora crassa)是丝状真菌的
模式菌株，因其遗传背景清楚、生长迅速，易操作 [1]，
且具有营养生长和生殖生长两个不同的生长阶段，
存在着不同的沉默机制，现在已成为小 RNA相关
研究的模式生物。
1　小RNA的分类
小 RNA包括 miRNA、siRNA(tasiRNA、endo-
siRNA和 rasiRNA)和 piRNA。siRNA长 21~26 nt，
来自长的 dsRNA，可引导 mRNA降解、转录和转
录后水平的基因沉默。
miRNA一般长 19~25 nt，来自可以形成发夹
结构的内源性基因，主要通过翻译抑制、快速脱腺
苷化及 mRNA降解来引发基因沉默 [8]。以前一直
认为 miRNA在真菌中是不存在的，最近对粗糙脉
孢菌的小 RNA进行深度序列分析及 QDE (quelling
deficient)-2相关的小 RNA分析，发现至少存在 25
种 milRNA (miRNA-like)[9-10]，它们与动物和植物的
保守 miRNA相似度很高，都来自可以形成长链发
夹结构的miRNA前体，大部分都需要 Dicer的切割；
与动物的 miRNA一样，它们对外源基因都以不完
全配对形式沉默其表达。milRNA1~4的研究比较详
细，其生成并不需要 QDE-1和 QDE-3，而是需要
QDE-2和 QIP (QDE-2 interacting protein，第一个确
定的与 RNA干扰相关的真核生物核酸外切酶 )。这
类小 RNA展示了一种新的依赖于 Argonaute蛋白的
生成方式，milRNA-1、milRNA-3和 milRNA-4的
生成部分依赖于 Dicer的切割功能，但 milRNA-2
完全不需要 Dicer参与，而 QDE-2在其生成中是必
需的。milRNA-2是第一种确定的不需要 Dicer，但
依赖于 Argonaute的小 RNA。
piRNA一般长 24~31 nt，来自重复序列、转座
子和生殖细胞系的大的 piRNA簇 [11]，目前只在哺
乳动物的精原细胞中发现。piRNA通过不同的 piwi
家族蛋白介导的一种被称为“乒乓”机制生成 [12-13]，
虽然很多 piRNAs的功能仍是未知的 [14-16]，但在精
原细胞中，piRNA在控制移动元件和维持生殖细胞
的完整性方面有重要作用。真核生物小 RNA的分
类及作用见表 1。
2　营养生长阶段小RNA干扰机制
2.1　转录调控
丝状真菌的小 RNA调控机制主要包括转录沉
默和转录后沉默两种。转录沉默是通过改变靶基因
染色质的结构使其基因转录受限，最终导致表达系
统的关闭。一些小 RNA参与基因转录沉默又称为
依赖于染色体的基因沉默 (chromatin dependent gene
silencing, CDGS)，能够使其同源序列被转化成抑制
形态 [19]。有证据表明，一些初期的非编码小 RNA
来自于着丝粒重复序列，与 RNA沉默复合体 (RNA
silencing complexes)，比如 RITS (RNA-induced ini-
tiation of transcriptional gene silencing)结合对于着丝
粒的染色体基因沉默是必需的。其通过 RITS参与
组蛋白甲基化修饰，促成异染色质形成，在转录水
平关闭基因表达。RITS 复合物由 Ago1、染色质结
构域蛋白 Chp1 及 Tas3 等组成，Tas3 结合活性基因
ura4+转录的 RNA沉默 ura4+ 表达，起始异染色质
形成 [20-21]。RdRC (RNA-directed RNA polymerase com-
plex)和ARC (Argonaute siRNA chaperone complex A)
都会抑制异染色体的 RNA转录 [22-23]。但在粗糙脉
孢菌中，异染色体的形成并不依赖小 RNA相关的
表1 真核生物小RNA分类[7,17-18]
分类 亚分类 长度(nt) 来源 作用
miRNA miRNA ≈22 (19~25) 可以形成发夹结构的内源性转录本， 转录抑制、mRNA降解、翻译抑制等
主要存在于基因区
siRNA endo-siRNA 21 外源dsRNA、病毒、转基因片段等 mRNA降解
tasiRNA 21~22 长链dsRNA mRNA降解
rasiRNA 24~26 长链dsRNA 组蛋白及DNA甲基化
piRNA piRNA 24~31 重复单元，piRNA基因簇，主要在 维持精原细胞的稳定性
基因间隔区，很少存在于基因区
和重复序列区
弭宝彬，等：丝状真菌小RNA研究进展第9期 917
组件，而是存在另外的蛋白质在粗糙脉孢菌异染色
体形成过程中行使作用 [24-25]。dsRNA是mRNA降解、
翻译抑制、异染色体形成及 DNA消解等多种基因
沉默的重要调控者。粗糙脉孢菌中的 dsRNA的表
达能够明显地诱发 RNA干扰的相关组件的转录活
性 (包括 QDE-2和 DCL-2)，在 DCL-2突变体中存
在 dsRNA激活基因 (dsRNA-activated genes, DRA-
GS)，其转录过程同样也受 dsRNA调控 [26-29]。在
dsRNA诱发的沉默中，dsRNA的产生通过反向重
复序列的表达，该过程并不需要 QDE-1和 QDE-3
的作用；相反，QDE-2和 DCL在 dsRNA诱导基因
沉默中是必需的。dsRNA在真菌中也起到抵御病毒
及转座子等入侵的作用，虽然其核心组件与哺乳类
动物的有着差异 [29]。
在拟南芥 (Arabidopsis thaliana)中发现细胞核
中的 RNAi与异染色体的形成有关，与 rDNA相关
的小 RNA与维持 rDNA区域的稳定性相关 [30-31]。
在结合卷枝毛霉 (M. Circinelloides)中发现两种反义
RNA，分别长 25 nt和 21 nt，25 nt的小 RNA在生
长的初级阶段就表达，而 21 nt的小 RNA在生长
48 h后才会表达，25 nt的小 RNA介导系统沉默和
甲基化同源序列，而 21 nt的小 RNA基于碱基配对
引起 mRNA的降解 [32]。在植物中也发现类似现象，
即存在 21 nt的小 RNA和 24 nt小 RNA，24 nt小
RNA主要介导异染色体形成，而 21 nt的小 RNA
主要在 mRNA降解中发挥作用 [33]。在粟酒裂殖酵
母 (Schizosaccharomyces pombe)、果蝇 (Drosophila
melanogaster)、新秀丽隐杆线虫 (C.elegans)等都发
现染色体修饰等转录调控机制的存在 [34-36]。
2.2　转录后调控
转录后调控是小 RNA干扰机制中研究最多、
最清楚的一种机制，主要是通过 mRNA的降解及
翻译抑制等达到基因沉默的效果。粗糙脉孢菌是
最早发现存在 RNAi现象的物种之一。1992年，
Macino将外源的 albino-1 (al-1)或 albino-3 (al-3)类
胡萝卜素生成相关基因导入橙色的野生型粗糙脉
孢菌中，发现内源的 al-1和 al-3基因同时被抑制，
得到白色或淡黄色的菌株，此现象具有自发可逆性，
部分子代回复到野生型性状或中间表型，此现象被
称为压制 (quelling)。引发基因沉默的外源基因最短
为 130 nt，一般产生 25 nt小 RNA，对内源或外源
基因沉默调控，但启动子序列为非必需且启动子区
域不会单独引发基因沉默，表明 quelling是转录后
基因调控。对quelling相关基因分离，获得QDE-1 (编
码 RdRP，与真核 RdRP基因相类似，与病毒的
RdRP 基因不同 )、QDE-2 ( 编码 AGO 蛋白 ) 和
QDE-3 (RecQ DNA解旋酶 )等基因，压制中的小
RNA产生需要 QDE-1和 QDE-3，而 QDE-2非必需。
此外，转录后基因沉默已在丝状真菌黄枝孢霉 [37]
(Cladosporium futvum ) 和稻谷致病菌 [38-39] (Magnaporthe
oryzae) 中发现，这些都证明丝状真菌中存在着广泛
的转录后调控。
3　生殖生长阶段小RNA干扰机制
在粗糙脉孢菌生殖生长阶段中还存在着另外
两种比较常见的 RNA干扰机制：重复序列所诱导
的点突变 RIP (repeat-induced point mutation)和非配
对DNA所诱导的减数分裂基因沉默MSUD (meiotic
silencing by unpaired DNA)[40-41]。RIP现象主要出现
于生殖生长的早期阶段，此时融合细胞质中仍然包
含两个不同结合型菌的细胞核，RIP主要引起重复
序列的 GC碱基对到 AT碱基对的突变；MSUD发
生在 RIP以后，非配对 DNA的产生主要是由于亲
本一条链的缺失或增加了一段 DNA，减数沉默对
非配对 DNA的察觉和抑制能力可用于防范减数分
裂时期基因重组事件，如缺失、多拷贝。MSUD主
要有两个步骤：减数分裂转录识别和 RNA诱导的
沉默。在减数分裂中当有非配对染色体存在时会发
生 MUSD，当存在非配对 DNA时，非配对 DNA
的复制甚至非配对 DNA的配对复制均会引发
MSUD[41]。
MSUD发生所需要的沉默组件分别为行使
RdRP功能的 SAD (suppressor of ascus dominance)-1
(QDE-1的类似物 )和 SAD-2，起 AGO作用的是
SMS-2 (supperssor of meiotic silencing 2)，起切割作
用的是 DCL-1或 SMS-3，并且也需要 QIP的参与。
虽然MSUD途径有许多地方依然不是很清楚，但
简要的模式为：在减数分裂阶段，非配对 DNA会
诱发非配对 DNA区域转录出异常 RNA，异常
RNA被行使 RdRP 功能的 SAD-1转化成 dsRNA，
然后被 DCL-1切割生成小 RNA，小 RNA进入以
SMS-2为核心的 RISC复合体，指导转录后同源基
因沉默，SAD-2可能在MSUD中招募 SAD-1进入
适当的位置而行使功能。MSUD和压制分别是有
性生殖阶段和营养生长阶段的基因沉默，两者有着
类似的组件且存在交汇路径。但压制需要 DCL-1
和 DCL-2共同作用，并且 DCL-2起主要作用，而
MSUD只需要 DCL-1参与，并且发现核质周围是
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MSUD的主要作用区域，dsRNA和小 RNA都参与
MSUD。
在人类致病性真菌新型隐球菌中也发现了与
有性生殖相关的基因沉默机制 SIS (sex-induced
silengcing)。Wang等 [42]将 SXI2α-URA5转基因元
件导入新型隐球菌中，发现大部分子代因为 URA5
基因的沉默而成为尿嘧啶营养缺陷型。类似于压
制现象，其基因组上需要存在串联重复序列 (大于
2个复制单元 )，一般来自重复转录序列和着丝粒
相关基因，其沉默组件 AGO1、Dcr1和 Dcr2存在
于 processing bodies (P小体 )，而 RdRP1存在于细
胞核中，虽然 SIS在营养生长阶段也可以低频度地
表达，但有性生殖阶段表达频度为其 250倍。研究
还发现，RNA干扰相关的蛋白质在有性生殖阶段
的表达明显上调，这也很好地解释了上面发现的
现象。
4　新型的小RNA
4.1　非依赖Dicer的小RNA (Dicer independent
small interfering RNA, disiRNA)
在粗糙脉孢菌中发现一种新型的小 RNA，它
的生成不需要 Dicer的作用，平均长度为 22 nt，与
DNA的两条链都具有相同的匹配度，5强烈偏好
“U”，来自 50个非重复的 DNA区域，一般既可生
成正义链也可生成反义链，这些区域包括基因序列
和没有明显识别位点的非基因序列。其生成不依赖
于任何已知的 RNA干扰组件，与动物中的非依赖
于 Dicer的 piRNA不同，称为 disiRNA，预示着存
在一个全新的未知的小 RNA生成路径。虽然其功
能未知，但与 QDE-2有一定的关联，意味着其行
使功能需要经 RNAi途径 [16]。
4.2　qiRNA
粗糙脉孢菌中发现另外一种新奇小 RNA，即
qiRNA，当 DNA损伤时诱导产生，一般为 21 nt，
小于 quelling中 25 nt 的 siRNA，与 QDE-2 相关。
DNA损伤会诱使内源性双链 RNA的产生，其反过
来诱使 QDE-2的表达上升，qiRNA的 5端强烈偏
好 “U”，达 93%，3端则偏好 “A”，达 47%。qiRNA
一般来自内源的 rDNA区域，匹配度可以达到 83%
以上，还有部分来自基因间区和 ORFs区。DNA损
伤后异常 RNA的生成并不需要依赖于 DNA的
RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，而 QDE-1和 QDE-3在此
过程中起重要作用 [43]，quelling中小 RNA和 qiRNA
的产生虽有不同机制，但都是由高度重复的 DNA
区域所产生。有趣的是，在野生型粗糙脉孢菌中
rDNA区域是唯一的高度重复序列，但压制现象的
存在会引发粗糙脉孢菌中产生新的高度重复序列，
因此原始的 rDNA区域和压制发生区域很可能具有
相同的触发机制引导异类 RNA小 RNA的产生，并
且两者之间都需要相同的核心复合物，如 QDE-1、
QDE-2、QDE-3及 Dicer，但是目前对两者之间的
联系还不是很了解 [44]。在不能产生 qiRNA的菌株
中发现其 DNA损伤敏感性和蛋白表达上升，这些
结果表明，qiRNA可能帮助 DNA损伤后的自我检
测以维持 DNA损伤后的细胞循环的进行。
5　小RNA调控相关组件
5.1　Dicer
Dicer和 Drosha都是 RNaseⅢ家族成员 [45-46]。
Drosha 主要在细胞核内通过微型复合体切割
miRNA的原始转录物生成 miRNA前体；Dicer主
要在细胞质中生成 siRNA和 miRNA，Dicer在进化
上高度保守，N端是 1个 RNA解旋酶结构域，随
后是 1个 PAZ结构域，如果 PAZ功能域缺失，则
RNA降解产物的大小将是随机的，而不是以 21 nt
为主；C末端是 2个 RNaseⅢ结构域和 1个双链
RNA结合结构域 (double-stranded RNA binding domain,
dsRBD)。
5.2　Argonaute
AGO蛋白是 RNA干扰沉默复合体 RISCs的核
心组成部分，AGO蛋白包含以下四个功能域：N-
末端、PAZ功能域、MID和 PIWI功能域。PAZ是
单链核苷酸结合功能域，PIWI具有核酸酶 H功能，
RISC降解 mRNA需要其内切核酸酶活性并且依赖
于 Mg2+ 的存在。AGO蛋白中的 MID功能域被证
明与指导 RNAs的 5端相连，其喜好 AMP和 UMP，
排斥 GMP和 CMP，这就解释了 miRNA和其他小
RNA的 5端配对偏好 “U”的原因。AGO蛋白数量
在生物体中差异很大，从粟酒裂殖酵母的 1个到线
虫中的 27个 [47]。
5.3　RdRP
RdRP最初纯化于番茄叶片中，目前的数据显
示在56个真核生物中共有161个基因编码RdRP [48]。
RdRP在 RNA沉默中也发挥着重要作用，RdRP在
使异常RNA转化成 dsRNA的起始阶段起重要作用，
RdRP在植物和 C.elegants中的沉默的积累过程中
的合成单链的扩散中起到一定的作用 [49]。目前研究
最详细的 RdRP是粗糙脉孢菌的 QDE-1和拟南芥
弭宝彬，等：丝状真菌小RNA研究进展第9期 919
的 RDR6[50]。最近发现粗糙脉孢菌的 QDE-1具有以
下功能。(1) RdRP的功能。(2) DdRP (DNA-dependent
RNA polymerase)的功能。事实上，QDE-1的 DdRP
活性比 RdRP活性更高，在以长度和序列相同的
ssRNA和 ssDNA为模板的情况下，QDE-1的 DdRP
活性是 RdRP活性的 25倍。拟南芥的 RdDRP6蛋
白也被证明具有 DdRP活性，DdRP活性因此可能
是 RDR蛋白的一个较普遍的特性 [43]。(3) ssRNA
模板的转换和标记活性。(4)末端转移酶活性。(5)
非模板的扩增活性。非模板的扩增活性的发生需要
严格的条件，说明它可能不是生命活动所必需的，
而且只有当 ATP和 UTP存在时才会发生，模板为
单链 RNA时需引物存在，而模板为单链 DNA时则
不需要引物存在，因此推断 QDE-1的非模板扩增
机制具有识别碱基序列的功能，但对于其非模板的
扩增和识别机制目前研究仍不清楚 [44]。此外，
QDE-1的不同功能活性受 pH值调节，RdRP活性
在 pH值 6.3时最高，DdRP活性在 pH值 7.4时最高，
QDE-1的非模板扩增活性只存在于低 pH条件下。
由于细胞核内的 pH高于细胞质的 pH值，所以
QDE-1在细胞核中主要行使 DdRP功能，在细胞质
中主要行使 RdRP功能。
5.4　辅助组件
RNA沉默还需一系列辅助蛋白的参与，如拟
南芥中与 Drosha一起组成微进程复合体的 Psaha，
在人类中其称为 DGCR8，需要转运蛋白 Exportion
以消耗 ATP 的形式将其切割的产物转移到细胞质
中 [51]。Dicer与 dsRNA结合蛋白 R2D2和 Loquacious
相关。RPA (replication protein A)在 DNA复制、重
组和修复过程中起着重要的作用，在没有 RPA参
与的情况下，模板是单链 DNA时 QDE-1生成的大
部分都是 DNA和 RNA的杂合体，而不是 dsRNA；
RISC要有活性需要识别双链 RNA的指导链将伴随
链排除出沉默复合体系，指导链的 5的不稳定使其
更容易成为指导链，其需要 QIP作用，QDE-2与双
链 RNA上的被 QDE-2切割形成的切口相连，然后
作用于伴随链，诱导 QIP识别 siRNA伴随链的切
口并利用其外切核酸酶活性将其降解，拟南芥行使
类似功能的是 C3PO。QDE-3是 RecQ DNA 解旋酶，
在 siRNA的积累中与 QDE-1相互作用，最近发现
它与 DNA损伤控制也有关 [50]。
6　真菌进化过程中小RNA调控的变化
在担子菌的新型隐球菌 (Cryptococcus neofor-
mans)和子囊菌的粗糙脉胞菌基因组中，都有 3 个
RdRP同源序列、2 个 AGO同源序列和 2 个 Dicer
同源序列，酶系组成和典型的 RNAi 途径一致。而
黑曲霉 (Aspergillus niger)中只有 1 个 AGO 蛋白和
1 个 Dicer 同源序列，粟酒裂殖酵母中也只有 1 个
AGO 蛋白、1 个 Dicer 同源序列和 1 个 RdRP同源
序列 [52]。酿酒酵母中还没有发现与小 RNA发生相
关的同源蛋白 [25]，粟酒裂殖酵母中与基因沉默相关
的组件也与染色体修饰相关，而粗糙脉胞菌中染色
体相关的组件却与小 RNA发生相关的任何组件都
不相关，并且粟酒裂殖酵母中的小 RNA的组件与
粗糙脉胞菌压制相关组件同源性不大，相反与
MSUD相关组件有着很大的同源性 [53]，可能粟酒
裂殖酵母明显地从其他的丝状真菌进化而来，而在
绝大多数的丝状真菌中都已经发现存在 RNAi，但
它们之间的功能也存在着一系列的分化。更进一步
研究发现，真菌和细菌或古菌之间只有 AGO蛋白
存在同源性，而与 Dicer和 RDRP等核心蛋白同源
性并不高，在进化过程中发现在一些真核生物中
RNAi是缺失的，绝大部分都是在酿酒酵母中 [54]，
原因可能是相关路径在单细胞的真核生物中并不是
必需的，这些问题的研究可以为我们对真菌的进化
提供一个很好的思路。不同真菌中的 RNAi 相关酶
系成分的系统发育关系分析表明，它们有共同的起
源，但分化比较大。
7　展望
粗糙脉胞菌是最早发现存在 RNAi的真核生
物之一，其小 RNA发生机制及相关功能的研究为
进一步探索丝状真菌小 RNA的发生和功能提供了
很好的帮助，同时对了解物种进化机制具有重要的
意义。新发现的一系列小 RNA发生机制对研究真
核生物的小 RNA发生和作用起到一定的启发作用。
但是，仍然有很多内容需要更进一步的研究，比
如 QDE-1的 DdRP和 RDPR活性受到 pH的调控，
但除此之外肯定存在更多的其他调控因素；关于
QDE-3在细胞核中与 RPA和 QDE-1的相互作用，
目前在细胞质中并没有发现与 QDE-1相关的伴随
物出现；有证据表明，miRNA 和 siRNA 诱导的
沉默发生于 P小体，但破坏 P小体不会对沉默有影
响 [55-56]。P小体存在的作用目前还不是非常清楚，
miRNA是否也普遍存在于真菌界中，这些问题的
进一步的解决对于更好地了解真菌生物的小 RNA
相关问题具有很重要的作用。
生命科学 第25卷920
[参　考　文　献]
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