全 文 ：第23卷 第10期
2011年10月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 23, No. 10
Oct., 2011
文章编号：1004-0374(2011)10-0938-07
植物花青素生物代谢调控
郭凤丹1,2，王效忠3，刘学英3，夏　晗2，王兴军1,2*
(1 山东师范大学生命科学院，济南 250014；2 山东省农业科学院高新技术研究中心，山东省作物与畜禽品种改良生物技术重
点实验室，农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放实验室，济南 250100；3 潍坊学院生物工程学院，潍坊 261061)
摘　要：花青素是一类重要的天然色素物质，是植物的主要呈色物质之一，近年来花青素在保健方面的作
用越来越受到人们的重视，利用基因工程改造植物花青素相关基因，提高花青素含量已成为研究的热点领域。
综述花青素的合成途径、调控机理及转基因方面的研究，重点介绍近年来影响花青素合成的分子因素及外
部环境因素的研究现状。
关键词：花青素；结构基因；调控基因；调控机制
中图分类号：Q78 文献标志码：A
Metabolic Regulation of Plants Anthocyanin
GUO Feng-Dan1,2, WANG Xiao-Zhong3, LIU Xue-Ying3, XIA Han1,2, WANG Xing-Jun1,2*
(1 Life Science of Shandong Normal University, Jinan 250014, China; 2 High-Tech Research Center, Shandong Academy
of Agricultural Sciences, Key Laboratory for Genetic Improvement of Crop, Animal and Poultry of Shandong Province,
Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Biotechnology, Huanghuaihai, Ministry of Agriculture, Jinan 250100,
China; 3 Biotechology Institute of Weifang College, Weifang 261061, China)
Abstract: Anthocyanin is a group of important natural pigments, and its also one of the most important plant
pigments. Recent years, as a free-radical scavenger, more research focus on the role of anthocyanins in healthy, so
an important research object is to increase anthocyanin content by genetic engineering. This review summarizes the
anthocyanin biosynthesis pathway, regulation mechanism and genetic engineering in plants. The environmental
factors on the biosynthesis of anthocyanin also been emphasized in this article.
Key words: anthocyanin; structrue gene; regulatory gene; regulating mechanism
收稿日期：2011-04-27； 修回日期：2011-07-04
基金项目：国家自然科学基金项目(30871324)；山东
省优秀中青年科学家奖励基金项目(2006BS06008)；
山东省自然基金项目(Y2008D44，ZR2010CZ002，
ZR2011CZ002)
*通信作者：E-mail: xingjunw@hotmail.com
花青素 (anthocyanin)又称花色素，是一类广
泛存在于植物中的水溶性天然色素，属黄酮类化合
物，是植物花瓣中的主要呈色物质。其基本结构母
核是 2-苯基苯并呋喃即花色基元，大多数花青素
在花色基元的 3-、5-、7- 碳位上有取代羟基，由于
A环和 B环各碳位上的取代基不同，形成了各种
各样的花青素 (图 1)。目前已知的花青素有 50多种，
植物中常见的有 6种，即天竺葵色素 (pelargonidin)、
矢车菊色素 (cyanidin)、翠雀素或飞燕草色素
(delphindin)、芍药色素 (peonidin)、牵牛花色素
(petunidin)和锦葵色素 (malvidin)及其衍生物 [1]。
自然条件下，游离状态的花青素极少见，主要以糖
苷形式存在，花青素常与一个或多个葡萄糖、鼠李
糖、半乳糖、阿拉伯糖等通过糖苷键形成花色苷。
已知天然存在的花色苷有 250多种。花青素主要在
植物液泡中积累，具有多种生物学功能，例如吸引
昆虫传粉，抵御低温和紫外线伤害，以及抵御植物
病害等；花青素是一种天然食用色素，具有安全、
无毒的特点，并且资源丰富；花青素还是一种强效
郭凤丹，等：植物花青素生物代谢调控第10期 939
的自由基清除剂，具有抗氧化、抗衰老、 抗突变、
预防心脑血管疾病、保护肝脏与抗癌等多种生理功
能，其抗氧化效果分别是维生素 C和维生素 E的
20和 50倍。因此，花青素在园艺、医药和保健食
品等方面均具有重要价值。
1　花青素的生物代谢途径
1.1　花青素的生物合成
植物花青素的生物合成途径已有深入的研究，
花青素和类黄酮物质代谢途径及关键酶类已经较为
清楚。苯丙氨酸是类黄酮生物合成的直接前体，由
苯丙氨酸到花青素的合成被划分为三个阶段 (图 2)。
第一个阶段由苯丙氨酸到 4-香豆酰 CoA，这
是许多次生代谢共有的，该步骤受苯丙氨酸裂解酶
(PAL)、肉桂酸羟化酶 (C4H)和 4-香豆酰 CoA 连接
酶 (4CL)活性的调控。PAL通过消去苯丙氨酸上的
氨基将 L-苯丙氨酸转化为反式 -肉桂酸，是苯基丙
酸类物质合成的第一步，被认为是初级代谢和次级
代谢的一个重要的调控位点。通常植物中的 PAL基
因以小的基因家族形式存在 ，如在豆类、欧芹、水
稻、马铃薯、番茄及拟南芥中。C4H催化反式肉桂
酸对位羟基化，生成反式 -4-香豆酸，C4H是细胞
色素 P450氧化酶家族的一员，它在苯基丙酸类代
谢中起着非常重要的作用。4CL催化CoA酯的形成，
多以基因家族的形式出现，是 AAE (AMP-producing
adenylating superfamily of enzymes)家族的一员 [2]。
第二个阶段由 4-香豆酰 CoA和 3个丙二酰
CoA到二羟黄酮醇，是类黄酮代谢的关键反应，
受查尔酮合酶 (CHS)、查尔酮异构酶 (CHI)和黄烷
酮 -3-羟化酶 (F3H)的活性调控。CHS通过将 3个
丙二酰 CoA的乙酸基加到香豆酰 CoA上生成花青
素途径中的第一个中间产物——查尔酮。CHS是
花青素途径中研究最为深入的一个酶，首先从欧芹
(Petroselinum hortense Hoffm.)中克隆得到。不同植
图1 花青素结构图
：花青素合成途径 ：其他分支途径
图2 花青素的生物合成途径
生命科学 第23卷940
物之间，CHS基因拷贝数差异很大，如拟南芥和
金鱼草基因组中都只含有单个 CHS基因拷贝；矮
牵牛基因组中有 12个 CHS基因，但只有四个表
达 (chsA, chsB, chsG, chsJ)，其中 chsA和 chsJ只在
花组织中表达 [3]。植物中的查尔酮很少积累，很快
被 CHI催化转变为 4′, 5, 7-三羟基黄烷酮。从矮牵
牛中克隆到的两个 CHI基因：chiA和 chiB，显示
不同的表达模式。chiA在所有花组织及紫外线照
射的幼苗中表达，而 chiB只在未成熟的花药中表
达 [4]。在植物中，CHI蛋白通常以单体形式存在，
相对分子质量约为 28 000~29 000，含有一个独特
的裸露的 β- 三明治结构 (open-faced β-sandwich
fold)[2]。F3H催化 4′，5，7-三羟基黄烷酮 C3位加
上一个羟基，生成二氢黄酮醇。目前已从玉米、苜蓿、
拟南芥、金鱼草等植物中分离出来。研究表明，
F3H在多数植物中以单拷贝形式存在 [5]。部分二氢
黄酮醇在 F3H、F35H的作用下 B环 3或 3,5位
置羟基化，分别生成红色的矢车菊素和蓝紫色的翠
雀素的前体物质。F3H和 F35H都是属于细胞色
素 P450超级家族，酶活需要 NADPH及细胞色素
b5作为辅助因子。
第三个阶段是各种花青素的合成，受两个酶调
控。二羟黄酮醇还原酶 (DFR)和花青素合成酶 (ANS/
LDOX)将无色黄酮醇转化为无色花青素再经氧化、
脱水形成未修饰的花青素。DFR以 NADPH为辅因
子，催化二氢黄酮醇在 C4位发生立体特异的还原
反应，生成无色花色素，是花青素合成过程中的关
键酶。DFR基因已从玉米、金鱼草、大麦、矮牵牛、
拟南芥、苜蓿、百脉根等多种植物中分离到。不同
物种 DFR对底物的特异性不同 [6]。ANS负责催化
无色花青素经氧化脱水形成有颜色的花青素。
1.2　花青素的修饰
合成的花青素在不同的物种中经历不同的修
饰，常见的有糖基化、酰基化和甲基化。花青素糖
基转移酶 (GT)决定糖基化的位置，对植物花青素
的稳定性及可溶性起着重要作用。第 3位的糖基化
是花青素共有的步骤，此外，在一些植物中也存在
第 5位或第 7位鼠李糖及其他糖类的修饰，这些修
饰是通过尿苷二磷酸 -葡萄糖 -类黄酮 -3-葡糖基
转移酶 (UFGT/3GT)、5GT及 7GT实现的。通常 3-
糖基化先于 5-糖基化 [7]。许多 3GT和 5GT基因已
经被分离到，它们在糖基转移酶家族中形成两个不
同的集群，玉米中编码 3GT的 Bz1基因首先被克
隆出 [8]；后利用 ZmBz1作为探针从金鱼草中克隆出
3GT基因；矮牵牛 3GT基因也已克隆到。蝶豆
(Clitoria ternatea L.)中含有一种花青素 -35糖基转
移酶（35-GT），它的氨基酸序列和 3GT非常相似 [7]。
酰基化花青素具有较强的护色能力，能有效阻
止花青素水解为无色的查尔酮，增强花青素的稳定
性，保持颜色。编码酰基转移酶的基因首先从龙胆
(Gentiana triflora Pall.)中分离出来：花青素 5-葡糖
苷桂皮基 CoA转移酶 (5AT)，实验证明，龙胆 5AT
能同时催化 C5 和 C3 位置的酰基化 [9]。催化花
青素 C3位置酰基化的酶 3AT也已从紫苏 (Perilla
frutescens L.)中分离得到。
甲基化修饰使得花青素的结构、颜色具有多样
性。依赖于 S-腺苷蛋氨酸的花青素甲基转移酶
cDNA已从矮牵牛 [10]及葡萄 [11]中获得，它们一般
属于依赖于阳离子的Ⅱ型MT(methylation transferase)，
而黄酮类MT属于Ⅰ型MT[7]。
2　花青素代谢途径的调控
2.1　基因工程调控
花青素是构成和影响花色的主要因素，还是一
种天然食用色素，具有抗氧化作用，能有效预防多
种疾病的发生。因此，利用基因工程改变花青素相
关结构基因表达，调控花青素的合成，可以定向改
变观赏植物的花色或叶色，提高植物保健及药用价
值，具有广阔的应用前景。
CHS是花青素合成途径中的第一个关键酶基
因，基因表达量的增加或者减少都会导致花色产生
变化。将反义 CHS基因转入矮牵牛，由于反义抑制，
矮牵牛花色由紫色变为白色。De Paoil等 [12]将 CHS
基因在矮牵牛中过量表达，导入的 CHS基因和内
源基因发生共抑制，产生白色或斑点状的花。利用
高通量测序技术对 siRNA的检测表明，转基因植物
中高水平积累 CHS的 siRNA。CHS基因的反义抑
制和共抑制技术已在矮牵牛、菊花、蓝猪耳等多种
花卉的花色修饰方面取得成功。研究表明，通过基
因工程技术减少 CHS表达，不仅会影响花青素的
生物合成，改变花色，还会诱导单性结实。利用
RNAi技术抑制番茄 CHS的表达，结果转基因番茄
整体花青素水平、果实颜色、Chs1和 Chs2转录水
平及 CHS酶活相比于野生型都有所下降，且产生
无籽果实 [13]，说明 CHS除控制花青素合成之外，
可能还有其他生物功能，需要进一步的实验证实。
植物的花色受多种因素影响，但起决定作用的
是各种花青素的比率，天竺葵素、矢车菊素、翠雀
郭凤丹，等：植物花青素生物代谢调控第10期 941
素分别产生橙色、红色及蓝紫色的花色，尤其是由
F3H催化而来的矢车菊素以及由 F35H催化来的
翠雀素的比例决定了花的颜色。很多观赏植物由于
缺少 F35H基因不能产生蓝色花而限制了植物的观
赏价值，利用转基因技术向该类植物中导入 F35H
基因可以创造新的花色。向缺少 F35H基因的粉红
色矮牵牛品种中导入 F35H基因，花色由粉红转为
洋红，花青素成分也发生变化 [14]。将风铃草 (Cam-
panula medium L.)F35H基因 cDNA(Ka 1)在烟草中
表达，烟草花色变为紫色 [15]。菊花 (Dendranthema
grandiflora Tzvelev.)由于缺少 F35H基因，不能产
生紫色和蓝色的花，将来源于矮牵牛的 F35H基因
转入菊花，转基因植株在花芽期和野生型相似表现
为红色，花完全开放时，野生型花瓣仍然是红色，
转基因植株由红色变为亮橙色最后为黄色，质谱分
析发现花开放过程中转基因植株花瓣中花青素含量
急剧降低 [16]，推测导入的 F35H与内源 F3H竞争
底物，而菊花 DFR不能转化 DHM或转化效率低所
致。说明植物花色的形成需要各种花青素合成酶之
间达成平衡。
DFR也是花青素合成途径中的关键酶，不同
物种 DFR对底物的特异性不同， 矮牵牛 DFR不能
转化 DHK，致使矮牵牛缺少天竺葵色素 [6]，因此，
研究 DFR基因的功能对于改变植物花色具有重要
意义。Meyer等将能够催化 DHK生成砖红色天竺
葵色素的玉米 DFR基因 A1导入矮牵牛，矮牵牛花
色由淡红色变为砖红色。将甘蓝 (Brassica rapa L.)
DFR基因在烟草中过量表达，HPLC分析矢车菊素
含量增加 2倍，天竺葵素也有所增加，说明甘蓝的
DFR主要以 DHQ为底物，其次是 DHK[17]。将蝴蝶
草 DFR基因以正反两向构建表达载体，转化巴西
野牡丹 (Tibouchina semidecandra L.)，转化株花芽
表现绿色，野生型为红色，开花后花色与野生型相
差不大。花芽颜色的变化可能是由于导入的 DFR
抑制了植物内源基因表达，导致花芽发育过程中花
青素含量降低 [18]。同样的现象在蝴蝶草内也出现过，
实验表明正反义 DFR基因的转化都会不同程度的
抑制蝴蝶草内基因的表达，导致转化株内花色素的
减少 [19]。
2.2　花青素合成途径中的调控基因
植物花青素的合成除了受结构基因的控制，还
受到调控基因的影响。目前已鉴定了三类参与花青
素合成调控的转录因子： R2R3-MYB蛋白、bHLH
蛋白和WD40蛋白。这些转录因子通过与结构基因
启动子中相应的顺式作用元件结合，从而调节花色
素苷生物合成途径中一个或多个基因的表达。在这
个过程中一般是由MYB转录因子、bHLH转录因
子和WD40蛋白构成一个蛋白复合体，直接调控结
构基因的转录。利用基因工程技术改变调控基因的
表达也可以影响花青素的积累。
MYB转录因子含有保守的 DNA结合区域
(Myb结构域 )，每个结构域约由 52个氨基酸构成。
根据含有Myb结构域的数量，可将MYB转录因子
分为三类：含有一个结构域的 R3-MYB，含有两个
结构域的 R2R3-MYB和含有三个结构域的 R1R2R3
-MYB，花青素相关的MYB转录因子通常包含 R2
和 R3两个基序 (R2R3-MYB)或包含 R3一个基序
(R3-MYB)[20]。现已在许多植物中分离鉴定出参与
花青素合成调控的 R2R3-MYB转录因子，如玉米
的 C1/P1、矮牵牛的 AN2、金鱼草的 Rosea、紫苏
的 Myb-p1和拟南芥的 TT2、PAP1和 PAP2等。在
烟草中过量表达拟南芥MYB转录因子 PAP1，转基
因植株叶、花、茎和根中大量积累花青素，外观表
现为深红甚至紫色 [21]。转录因子可能是通过影响结
构基因的表达间接调控花青素的合成，将编码
R2R3-MYB转录因子的葡萄 VvMYB5a基因在烟草
中过量表达，转基因植株叶中 C4H、雄蕊中 CHS、
CHI、F3H、DFR的表达上调，雄蕊表皮细胞色素
比野生型有明显增加 [22]。山竹 (Garcinia mangostana
L.)果由绿色变为紫红色的成熟过程中转录因子
GmMYB10表达量变化最大，将 GmMYB10与拟南
芥 AtbHLH2共同转化烟草，能有效激活 GmDFR和
AtDFR启动子，表明 MYB10在调控花青素生物合
成中起着重要作用 [23]。
bHLH类转录因子有两个功能区域，一个是由
约 18个亲水的碱性氨基酸组成的 DNA结合区；另
一个是主要由疏水氨基酸组成的 HLH区，负责与
其他 bHLH类转录因子形成二聚体，bHLH蛋白二
聚化后才能结合 DNA。已克隆的花青素合成调控
相关的 bHLH蛋白序列高度保守。Lc是首先从玉米
中鉴定的 bHLH基因，Lc需要与Myb家族的转录
因子共同作用激活玉米中花青素结构基因的表达 [24]。
在番茄中表达金鱼草编码 bHLH、MYB类转录因
子的两个基因 Del和 Rose1，转化株果实花青素含
量明显提高，显示不同程度的紫色 [25]。
WD40重复蛋白是在植物细胞质中发现的，一
般含有 4~16个串联重复的WD基元，每个基元含
有由 40个氨基酸残基组成的保守序列。WD40重
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复蛋白具有 β 螺旋结构，促进蛋白与蛋白之间的相
互作用。异源表达WD40重复蛋白，可以与其它蛋
白配体作用并正常发挥功能，酵母双杂交发现这些
配体主要是 bHLH和MYB转录因子。目前，已有
多种WD40重复蛋白基因得到鉴定，如矮牵牛的
AN11、拟南芥的 TTG1、紫苏的 PFWD和玉米的
PAC1等 [26]。矮牵牛 AN11、拟南芥 TTG1发生突变
会引起结构基因DFR表达量下调，影响花青素积累。
苜蓿中编码WD40重复蛋白的基因MtWD40-1缺失，
阻断种子内一系列酚类化合物的积累，如 PA、表
儿茶素、及其他黄酮类物质等，减少花中表儿茶素
含量，降低根中异黄酮含量，MtWD40-1还能回复
拟南芥 ttg1突变体中花青素、PA和毛状体的突变
表型，说明WD40重复蛋白不仅调控花青素的合成，
还影响 PAs、种子内黏质物的积累以及毛状体和根
毛的发育 [27]。
2.3　花青素的其他影响因素
花青素在胞质和内质网膜上完成合成及修饰之
后，被转运到液泡或细胞壁上储存汇集，转运需要
谷胱甘肽 -S-转移酶 (GST)和结合 ATP的 ABC转
运泵的共同作用。玉米 BZ2、矮牵牛 AN9和拟南芥
的 TT19基因编码 GST酶，实验证明除结构基因及
调节因子外，转运蛋白对花青素的累积也起着非常
重要的作用，单个转运蛋白基因缺失会导致花青素
和原花青素 (proanthocyanidins)缺陷并伴随着中央
液泡的功能紊乱 [28]。
大多数植物黄酮类化合物的生物合成具有相同
的步骤，花青素属于黄酮类化合物的一种，不同代
谢支流之间的底物竞争也是影响花青素合成的重要
因素。花青素合成途径中的无色花青素及其氧化产
物花青素在无色花青素还原酶 (LAR)和花青素还原
酶 (ANR)的作用下，能够分别合成儿茶素和表儿茶
素，并在谷胱甘肽 -S-转移酶及MATE家族蛋白的
作用下转运到液泡中，最后由漆酶等氧化酶类将其
缩合成不同聚合度的原花青素聚合物 [29]。原花青素
合成与花青素合成同属于类黄酮合成途径的一部
分，与花青素途径竞争底物影响花青素的合成。
植物花青素积累是一个复杂的过程，除受到多
基因的控制外，还受到各种环境因素，如光、糖、
温度、激素、病原激发子等的影响。光是影响花青
素积累主要的外界环境因素之一，在多种植物及植
物细胞培养系统中，紫外光是类黄酮生物合成的有
效促进因子。光可通过调控花色素苷合成途径中相
关酶基因的表达而影响花的着色。在拟南芥叶片成
熟组织中，UV-B和蓝光 /UV-A光感受系统诱导
CHS的表达 [30]。矮牵牛 Lc株系强光下大量积累花
青素，植株呈现深紫色，RT-PCR检测花青素合成
相关基因 CHS、CHI、DFR、ANS表达上调，并推
测强光对这些基因的调控是通过转录因子MYB起
作用的 [31]。
糖对花色素苷合成的影响仅次于光，外源性糖
明显影响花色素苷的生物合成，生长在含糖培养基
上的拟南芥高水平积累花青素 [32]。转基因拟南芥叶
中来自矮牵牛花瓣的 CHS基因被糖所诱导，而体外
培养的矮牵牛花冠若没有糖诱导就无色素沉积 [33]。
糖对花青素合成的影响机制可能是作为一种信号分
子，其介导的信号转导途径激活或者抑制花青素合
成过程中一些基因的表达。研究证明，大部分结构
基因和调节基因的表达都受到糖的调控， 如 PAL、
C4H、CHS、CHI、F3H、F3H、FLS、DFR、
LDOX、UFGT、MYB75和 PAP1[34]。
植物激素是植物发育过程重要的调节因子，花
青素的合成也受到植物激素的调控。茉莉酸
(jasmonate, JA)对花青素的合成有明显的诱导作用，
这已在拟南芥幼苗、玉米叶片和甘薯悬浮培养细胞
的研究中得到证实。ABA能促进葡萄果皮中花青
素的积累，而 NAA对花青素的积累起抑制作用。
赤霉素 (gibberellins, GAs)在不同的组织中作用有所
不同，在矮牵牛及长春花的花组织中 GAs对花青
素合成起促进作用，但在玉米叶片、低磷条件下生
长的拟南芥中则起抑制作用。植物激素通常和糖类
相互作用，形成一个复杂的调控网络来调控植物的
整个生长和发育过程，研究发现 GA3、乙烯 (ethylene)
抑制糖诱导的花青素合成相关基因，而 JA和 ABA
可以和糖相互作用共同增强这些基因的表达 [35-36]。
3　展望
目前，花青素的合成途径已经基本清楚，从不
同物种中克隆、鉴定了很多与花青素合成相关的结
构基因和调节基因，利用基因工程技术进行遗传转
化，改变植物花青素积累的研究和应用也越来越广
泛。但在花青素研究中仍然存在一些需要深入研究
的问题：目前的研究还不能完全揭示各种环境因子
及调控因子对花青素代谢的影响机制；花青素作为
黄酮类化合物中重要的一类，其他类黄酮物质如异
黄酮、单宁酸、原花青素等的合成对花青素合成的
影响还不是很清楚；此外，关于花青素合成后的修
饰、转运对花青素合成的影响的研究也不多，还有
郭凤丹，等：植物花青素生物代谢调控第10期 943
待进一步研究。随着分子生物学、基因工程技术的
不断发展，进一步阐明花青素合成的调控网络，对
于研究花青素的生物学功能，利用基因工程改变花
青素含量具有重要意义。
[参　考　文　献]
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