全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
收稿日期：２０１４⁃１１⁃２３； 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｉｂｉａｏ＠ ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１２３２３２３
刘勇，张雅雯，南志标，段廷玉．天然草地管理措施对植物病害的影响研究进展．生态学报，２０１６，３６（１４）：４２１１⁃４２２０．
Ｌｉｕ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｗ， Ｎａｎ Ｚ Ｂ， Ｄｕａｎ Ｔ Ｙ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１４）：４２１１⁃４２２０．
天然草地管理措施对植物病害的影响研究进展
刘 勇，张雅雯，南志标∗，段廷玉
草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，兰州 ７３００２０
摘要：放牧、围封、刈割和焚烧是天然草地管理的最主要方式，植物病害是草地生产力的主要限制因素之一，综合考虑生态和经
济效益，探讨利用方式对天然草地植物病害的影响，进而采取合理的管理措施，有效降低草地病害危害、提高草地生产力和生态
服务功能。 分析了放牧、围封和焚烧等草原管理措施对植物病害的影响。 放牧对草地植物病害的发生有双重影响，对多数病害
而言，放牧可清除草地植被中的病株，减少初侵染源而降低植物病害的发生；但对物理传播的病害，放牧通过家畜传播病原侵染
植物，导致病害大面积发生。 刈割阻止真菌的进一步侵入与定殖，从而减少草地病害的发生机会；另一方面，刈割形成有利于病
原真菌孢子传播的条件，病原真菌通过刈割工具传播到刈割造成的叶片伤口上，为侵入植物体内提供了方便。 草地围封增加了
植物物种的多度同时降低植物多样性，有利于病害发生。 冬末春初植被返青前，焚烧草地可清除枯枝落叶，减少越冬的病原物，
降低病害的发生。 同时对该领域的研究进行了展望，对今后研究提出了建议。
关键词：利用方式；天然草地；病害
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ｏｎ
ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ
ＬＩＵ Ｙｏｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｙａｗｅｎ， ＮＡＮ Ｚｈｉｂｉａｏ∗， ＤＵＡＮ Ｔｉｎｇｙｕ
Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ａｇｒｏ⁃Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐａｓｔｏｒａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００２０， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｇｒａｚｉｎｇ， ｆｅｎｃｉｎｇ， ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｂｕｒｎｉｎｇ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｉｎ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ
ｂｅｎｅｆｉｔｓ， ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｓｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｎ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔａｋｅ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ， ｔｏ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ， ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｉｍｐｒｏｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｅｒｖｉｃｅ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ ｂｙ ２０１４ ｏｎ ｔｈｅ
ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｇｒａｚｉｎｇ， ｆｅｎｃｉｎｇ， ｍｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｂｕｒｎｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ． Ｇｒａｚｉｎｇ ｈａｓ ｄｕａｌ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ． Ｉｔ ｒｅｍｏｖｅｄ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ｂｙ ｆｏｏｄ ｉｎｔａｋｅ， ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｈａｐｐｅｎ ｏｆ ｍｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ， ｂｕｔ ｉｔ ｓｐｒｅａｄ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｂｙ ｆｏｏｄ ｉｎｔａｋｅ ａｓ ｗｅｌｌ ａｎｄ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｏｆ
ｐｈｙｓｉｃａｌ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ． Ｆｅｎｃｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ
ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ． Ｍｏｗｉｎｇ ｃａｎ ｐｒｅｖｅｎｔ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｖａｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｇｉ， ｔｈｅｒｅｂｙ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｍｏｗｉｎｇ ｃａｎ ａｌｓｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｓｐｏｒｅｓ， ａｎｄ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ ｃａｎ ｓｐｒｅａｄ ｆｒｏｍ ｃｕｔｔｉｎｇ ｔｏｏｌ ｂｌａｄｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｗｏｕｎｄｓ ｃｒｅａｔｅｄ ｂｙ ｍｏｗｉｎｇ； ｔｈｅｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｌｓｏ ｆａｖｏｒ ｉｎｖａｓｉｖｅ
ｐｌａｎｔｓ． Ｂｕｒｎｉｎｇ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｅａｒｌｙ ｓｐｒｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ｒｅｍｏｖｅ ｌｉｔｔｅｒｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ｏｖｅｒ ｗｉｎｔｅｒ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ， ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ
ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ． Ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｆｏｒ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｆｏｒ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ； ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ； ｄｉｓｅａｓｅ
全球草地资源由永久草地、疏林地和其它类型土地构成，面积约为 ３． ４２ × １０９ ｈｍ２，约占陆地面积的
４０％［１⁃２］。 我国是一个草原大国，拥有各类天然草地达 ３．９３亿 ｈｍ２，居世界第 ２位，约占全球草地面积的 １３％，
占国土面积的 ４１．７％，是耕地面积的 ３．２倍，森林面积的 ２．５倍。 在这辽阔的草地上，牧养着我国羊只的 ８０％，
马匹的 ５０％和牛的 ３０％，提供了我国羊毛产量的 ４３．９％和牛奶产量的 ２５．６％。 草地与土地、森林、海洋等一
样，是重要的战略资源［３］。
天然草地是牧区最主要的自然资源和牧民群众赖以生存的生产资料和生活资料。 然而，自 ２０世纪 ８０ 年
代以来，由于连续性的气候干旱和牧区人口的增加，超载过牧、连年刈割等长期掠夺式的经营，不仅导致大气
中 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 等温室气体的变化，同时使原本脆弱的草地生态环境日趋恶化，草地植被覆盖率逐年下
降，草场退化、沙化严重，湿地退减，遭受着前所未有的荒漠化侵害［４⁃５］。 而草地病害已成为引起草地退化、影
响草地健康、限制畜牧业发展的重要因素之一，其导致草地衰败、退化，缩短草地利用年限，改变草地植被组
成，从而降低整个草地系统的产出与可持续性［６］。 草地病害每年给畜牧业生产带来巨大的经济损失。 许多
资料表明，病害不仅造成牧草产量下降，而且使品质变劣。 苜蓿霜霉病（Ｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ ａｅｓｔｉｖａｌｉｓ）可使产草量下
降 ４８．３％—５０．３％［７⁃８］，并使营养成份降低［９］，黄花草木樨感染白粉病（Ｅｒｙｓｉｐｈｅ ｐｉｓｉ）后，粗蛋白含量下降 １２％，
粗纤维含量增加 ２６．７７％［１０］；早熟禾感染白粉病（Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ）后产量下降 ３６．５％—４２．３％［７］。 目前我国
尚未对全国范围内的牧草病害造成的损失做出准确的估算，但若以栽培草地每年因病害减产 １０％计算，全国
仅此一项每年导致的损失便高达 ２６亿元人民币，天然草地每年因病害导致损失约为 ５％，用于收种的草地每
年损失更是高达 ５２％［１１］。
图 １ 草地利用方式对草地病害的影响
Ｆｉｇ． １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｎ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅｓ
放牧、围封、刈割和焚烧是天然草地的主要管理方
式，草地利用方式或其他人为干扰会对草地植被与土壤
微生物产生影响［１２⁃１４］，进而对草地病害产生不同的生
态效应（图 １），探讨利用方式对草地病害的影响能为合
理利用和管理草地提供科学依据，促使草地生态系统向
健康有利的一面发展。
１ 放牧对草地病害的影响
家畜放牧对草地的作用方式包括采食、践踏和排泄
物。 植物病害系统由病原、寄主和环境三要素构成，即
在适宜发病的环境条件下，病原物侵染感病寄主，产生病害。 草食动物是草地生态系统的重要组分，草食动物
的采食对牧草病害有着重要的影响［１５］。 已有研究表明草食动物能够改变寄主⁃真菌病原之间的关系［１６］，但结
论不尽相同。 就目前的研究现状来看，主要有两方面的结论：一是草食动物通过采食病株，清除了病原物，减
少了初侵染源而控制植物病害的发生［１５⁃１８］；二是家畜采食造成植物伤口，有利于真菌通过伤口侵染寄主，导
致病害大面积发生［１９］。
总而言之，放牧家畜通过采食、践踏、排泄对草地植物和土壤造成干扰，即通过改变草地植物种群多样性、
种的多度、土壤养分和土壤微生物而影响草地植物病害的发生（图 ２）：一方面清除病原物直接地控制病害或
者造成植物伤口加重病害发生，另一方面也间接地通过改变草地土壤的营养元素和微生物量以及病原菌多样
性来减轻或者加重病害的传播与发生。
１．１ 放牧可有效控制草地植物病害
放牧可以有效控制草地植物病害。 根据病害发生情况，合理安排放牧的时间和次数，能够有效控制病害
２１２４ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ２ 放牧对草地植物病害的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ
的发生［２０］。 第一，在病害严重的时候加大载畜量，从而
清除病原体，减少侵染源［２１］。 对于草类作物的管理能
对病害的发生水平产生很大影响而且还能够降低病害
对寄主的不良影响［２２］。 澳大利亚学者 Ｂａｒｂｅｔｔｉ 的研究
表明，地三叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅｕｍ） 是澳大利亚最
主要的豆科牧草，北方炭疽病（Ｋａｂａｔｉｅｌｌａ ｃａｕｌｉｖｏｒａ）是该
草的主要病害，适宜发病的环境下，其可使草地产草量
降低 ５０％，放牧率降低 ３０％ ；在发病早期，将放牧率由
６只羊 ／ ｈｍ２提高至 １０—１２ 只羊 ／ ｈｍ２，使该病发病率降
低了 ２０％—３５％，成功的控制了病害的流行。 第二，利
用不同家畜的采食习性控制牧草病害，这是牧草病害防
治中常用的方法［２１］。 Ｓｋｉｐｐ和 Ｌａｍｂｅｒｔ研究羊和牛采食
对白三叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ）数种叶部病害的影响，结
果表明被羊群采食的草地，三叶草褐斑病（Ｐｓｅｕｄｏｐｅｚｉｚａ
ｔｒｉｆｏｌｉｉ）和锈病（Ｕｒｏｍｙｃｅｓ ｔｒｉｆｏｌｉｉ）的发病率和严重度比较
轻，牛采食的草地叶斑病（Ｌｅｐｔｏｓｐｈａｅｒｕｌｉｎａ ｔｒｉｆｏｌｉｉ）发病率和严重度较轻［１５］。 Ｇｒａｙ和 Ｋｏｃｈ地⁃对苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｓａｔｉｖａ）黄萎病（Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ ａｌｂｏ⁃ａｔｒｕｍ）的研究发现，在霜冻之后以放牧代替晚秋刈割能够减缓黄萎病的发病
过程，延长寄主寿命，增加饲草的产量和质量［１８］（表 １）。 第三，家畜通过自身排泄改变土壤中的有效元素从
而控制牧草病害。 Ｃｈｅｎ ｘｉａｏｙｕｎ在研究磷肥受限的放牧草地中的微生物群落时发现，放牧增加土壤中的磷
肥，降低真菌细菌比例，从而有效的控制部分土传真菌病害［２３］。 Ｍａｒｋｕｓ Ｆｉｓｃｈｅｒ 在研究草地利用强度对叶片
真菌病害发病率时也得出类似的结论，未施肥和被遗弃未管理小区出现更多类型的真菌病原体，而施肥却可
以降低病原菌多样性从而降低一些植物病害［２４］。
表 １ 不同放牧制度对草地病害产生的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅｓ
放牧方式
Ｇｒａｚｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ
病害
Ｄｉｓｅａｓｅ
防治效果
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
报道者
Ｒｅｐｏｒｔｅｒ
提高放牧率
Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｒａｔｅ 地三叶北方炭疽病 降低发病率 ２０％—３５％ ［１７］
羊轮牧
Ｓｈｅｅｐ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｇｒａｚｉｎｇ 三叶草褐斑病、锈病 严重度分别下降 ７２％和 ５７％ ［１５］
牛轮牧
Ｃａｔｔｌｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｇｒａｚｉｎｇ 三叶草叶斑病 严重度下降 ９７％ ［１５］
霜冻后放牧
Ｇｒａｚｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｆｒｏｓｔ 苜蓿黄萎病 延缓发病，增加草产量 ［１８］
１．２ 放牧可加重某些草地植物病害
放牧采食植物组织，因采食而造成的伤口易受病原菌的侵染，可能会增加寄主植物的死亡率［２５］。 Ｐｅｄｒｏ
等在盐碱沼泽系统中的研究发现，受到草食动物损伤的叶片病原真菌的侵染率高达 ２３％—３６％，但家畜未采
食的植物，基本无病原菌侵染［１９］。 Ｍａｒｉａｎｎｅ Ｅｒｎｅｂｅｒｇ研究半天然草地多年生黑麦草禾冠锈病指出，当土壤受
到家畜等草食动物干扰时，多年生黑麦草禾冠锈病发病率随之升高［２６］。 同时，Ａｌｉｓｏｎ Ｇ． Ｐｏｗｅｒ 的研究发现放
牧增加一年生禾草的丰富度从而加速其病害流行，加重该植物的病害［２７］。 草食动物对于植物的损害可能会
使植物的抗性或耐受能力降低［２８］。 Ｃｌａｙ在 １９８６年研究植物和真菌病害之间防御性的互利共生关系时发现，
放牧会加重草地植物麦角病（Ｃｌａｖｉｃｉｐｉｔａｃｅａｅ ｓｐ．）的发病率［２９］。 病原物和小型草食动物通常作用于同一寄主
植物，二者之间的相互作用对双方影响寄主的能力产生抑制或加强的作用［３０⁃３１］。 病原物通过影响植物的营
３１２４ １４期 刘勇 等：天然草地管理措施对植物病害的影响研究进展
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养质量来减少草食动物的采食［３２］。 反过来，草食动物刺激植物产生对病原菌侵染的抗性，减少病原侵染［３３］。
除了能够相互抑制对方对寄主植物的侵害，而且也能加强各自对寄主的影响［１９］。 例如，在盐碱沼泽系统中遭
受真菌侵染植物的组织通常会作为吸引和加强采食的目标［３０］，同时草食动物采食寄主造成的伤口有利于病
原菌侵染。 在陆地生态系统中，草食动物能够通过在植物之间传播病害、培养病原体来助于病原真菌侵
染［３３⁃３４］，或者通过机械伤害植物保护屏障来助于病原侵染植物组织［３５］。
另外，放牧改变草地土壤中 Ｎ、Ｐ、Ｋ营养元素［３６⁃３７］，从而影响植物病害。 Ｌｏｖｅｔｔ Ｇ． Ｍ．研究指出，放牧家畜
通过排泄使 Ｎ沉降导致植物多样性降低从而加重植物病害；Ｄｏｂｒｉｎｄｔ Ｌ．在试验研究中发现，病害发病率较高
的草地其具有较高的 Ｋ含量。
２ 围封对草地病害的影响
围栏封育主要是通过人为降低或排除家畜对草地生态系统的影响，使系统在自身弹性下得以恢复和重
建［３８⁃３９］。 它是人类有意识地调节草地生态系统中草食动物与植物关系以及管理草地的有效手段之一［４０］。 目
前，大多研究表明围封可加重草地植物病害发病率，主要因为其增加了同一物种的多度，导致植物多样性减
少，创造了植物病害发生的条件。
总而言之，围封一方面造成单一植物的丰富度、多度和密度增加，植物多样性减少，从而病原真菌群落多
样性减少，单一物种某种病害发病率提高；另一方面增加病原侵染的叶面积，促进病原体的传播、入侵、生长和
繁殖，从而加重植物病害的发生。 因此，当围封增加草地植物物种多样性时，可能会降低草地植物病害的发
生，当围封降低草地植物物种多样性时，可能会增加草地植物病害的发生；围封后地表积累较多的凋落物，草
地枯草层加厚，养分增加、草地通透不良，创造了有利草地植物病害发生的微环境，从而对病害形成影响。
２．１ 围封增加植物多度从而加重草地植物病害
Ｅｒｉｃｓｏｎ和 Ｗｅｎｓｔｒöｍ在研究七瓣莲（Ｔｒｉｒｎｔａｌｉｓ ｅｕｒｏｐａｅａ）黑粉病（Ｕｒｏｃｙｓｔｉｓ ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ）两年的过程中发现，草
地围封后，七瓣莲 （ Ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｅｕｒｏｐａｅａ）盖度和多度显著高于未围封草地，同时七瓣莲黑粉病 （Ｕｒｏｃｙｓｔｉｓ
ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ）夏孢子和冬孢子数量显著高于放牧处理（图 ３） ［４１］。 围封地内寄主因真菌侵染导致的寄主死亡率比
对照试验地高 ３６％。
Ｗｅｎｎｓｔｒǒｍ 和 Ｅｒｉｃｓｏｎ 比较了放牧和围封条件下草原白头翁 （ Ｐｕｌｓａｔｉｌｌａ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ） 锈病 （ Ｐｕｃｃｉｎｉａ
ｐｕｌｓａｎｔｉｌｌａｅ）发病率，发现放牧条件下，草原白头翁锈病的发病率仅为 ３％左右，但草地围封后，草原白头翁锈
病发病率高达 ５０％左右［１６］。
Ｍｉｃｈａｅｌ（１９９１）对红三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ）锈病（Ｕｒｏｍｙｃｅｓ ｔｒｉｆｏｌｉｉ）的研究发现，围栏禁牧使得单孢锈菌侵
染红三叶的侵染率显著高于家畜放牧的草地（图 ４） ［４２］。
图 ３ １９８７—１９８８年草地围封后七瓣莲黑粉病发病率［４１］
Ｆｉｇ．３ Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ Ｕｒｏｃｙｓｔｉｓ ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ Ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ
ｅｕｒｐａｅａ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ａｎｄ ｅｘｃｌｏｓｕｒｅｓ ｄｕｒｉｎｇ １９８７—１９８８．
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｉｓ ｄｅｎｏｔｅｄ ｗｉｔｈ ［４１］
∗∗Ｐ＜０．０１
图 ４ 围栏封育和对照处理的红三叶锈病病叶率和萎蔫率［４２］
Ｆｉｇ．４ Ｒｅｄ ｃｌｏｖｅｒ ｒｕｓｔ′ｓ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｌｅａｆ ａｎｄ ｗｉｌｔｉｎｇ ｉｎ ｆｅｎｃｅ
ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ［４２］
图中 Ｉ代表标准差（Ｓｔａｎｄａｒｄ Ｄｅｖｉａｔｉｏｎ）
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ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
对于任何一种植物而言，其叶片真菌病害发病率水平与该种植物丰富度呈负相关，且病害严重度强烈依
赖于该种植物的密度而与丰富度无关［４３］。 Ｆｉｎｃｈ Ｄ．Ｄ和 Ｈ．Ｍ．Ａｌｅｘａｎｄｅｒ 研究得出，围封造成草地植物锈病发
病率显著增加［４４］。 与此相反，当植物多样性增加时，病原真菌多样性增加，但单一植物病原真菌的侵染率却
降低［４５］。 围封增加了优势植物种的多度［４６］，而同一物种多度的增加和群落物种多样性的减少有利于真菌病
害的传播［４７⁃４９］，从而加重草地植物病害发生。
２．２ 围封降低物种多样性从而加重草地植物病害
研究发现：植物种群遗传多样性越丰富，物种丰富度越高，则为病害发生和流行设置了障碍，极大地减轻
了病害的发生，研究发现植物多样性可以通过培养有益的细菌群落增加植物群落对病原菌的抗性从而降低植
物病害的发生［５０］；反之，当植物多样性降低时，病原菌导致的病害严重度随之增加［５１⁃５５］。 Ｃｈａｒｌｅｓ 在研究植物
多样性与叶片真菌病害时发现，植物多样性降低，病原菌侵染叶面积增大，促进病原体的传播与入侵，增加单
一物种病害的发生，同时 ＣＯ２和 Ｎ的升高也会促进病原真菌的侵染和繁殖［４９］。 陈秀蓉在调查甘肃环县天然
草地病害时发现，放牧显著影响草地植物多样性，且物种多样性和病害密切相关［５４］。 植物混生地段，病害发
生均相对较轻，而在牧草种类单一的小生境中病害发生较重。 如在单一赖草群落中，赖草茎黑粉病（Ｕｓｔｉｌａｇｏ
ｈｙｐｏｄｙｔｅｓ）发病率达 ６３％，混合群落中仅为 ３％，同样在单一白草群落小生境中，白草黑痣病（Ｐｈｙｌｌｏｃｈｏｒａ
ｇｒａｍｉｎｉｓ）病情指数为 ４５，而在白草与其他几种牧草混生地段，病情指数仅为 ９．４。 南志标在研究混播治理牧
草病害时发现，不同种或不同品种的牧草混合播种可显著地减轻或防止牧草病害的发生和发展［５６］。 红豆草
（Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｄｉｓ ｓａｔｉｖａ）、苜蓿混播或分别与无芒雀麦混播，可显著降低苜蓿褐斑病（Ｐｓｅｕｄｏｐｅｚｉｚａ Ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ），壳
二孢黑茎病 （ Ａｓｃｏｃｈｙｔａ ｓｐ．），红豆草葡柄霉叶斑病 （ Ｓｔｅｍｐｈｙｌｉｕｍ ｓａｒｃｉｎｉｉｆｏｒｍｅ），壳二孢茎斑病 （ Ａｓｃｏｃｈｙｔａ
ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｄｉｓ）等病害的发病率及病情指数。 Ｃｈａｒｌｅｓ 在人工模拟草原植物种类丰富度和植物病害发生关系的
试验中发现，在发现的 １１种草地植物病害中，１０种病害的严重度与植物多样性呈负相关，而与寄主的多度呈
正相关［５３］。
３ 刈割对草地病害的影响
刈割对草地病害的影响具有双重性：一方面，适宜的刈割可阻止真菌的进一步侵入与定殖，从而减少病害
的发生机会，如Ｍａｒｋｕｓ Ｆｉｓｃｈｅｒ研究表明，刈割降低草食动物多样性，移除寄主植物和病原体，草地病害随之减
少［２４］；另一方面，刈割可形成有利于病原真菌孢子传播的条件，病原真菌通过刈割工具传播到刈割造成的叶
片伤口上，为侵入植物体内提供了方便［６］，如 Ｍｉｌａｎ Ｋｏｂｅｓ 等研究发现，未刈割小区山黧豆白粉病发病率低于
刈割小区，植株表现得更为健康［５７］。
提前刈割可有效地延缓病害病情的发展，降低病害发生及牧草产量损失［５８］。 如侯天爵等在研究苜蓿锈
病危害及防治时发现，６月中旬刈割后刈割小区再生草病叶率为 １０％，病情指数为 ３．５，而未刈割的对照小区
病叶率为 ３３％，病情指数为 １２．３，防病效果达 ７０％［５９］。 Ｐｒａｔｔ 研究了刈割对绛三叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｉｎｃａｒｎａｔｕｍ）
冠 ／茎腐病（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｔｒｉｆｏｌｉｏｒｕｍ）的影响，结果表明，无论是在较高还是较低发病条件下，刈割均可降低病害
的发生，尤其是上年 １１月份刈割，显著降低了绛三叶草冠腐病和茎腐病在翌年的发生（表 ２） ［６０］。
另有试验获得了相反结果，如史娟等的研究发现刈割时间早，则第 ２茬苜蓿发病重，第 ２茬苜蓿及时刈割
则可明显减缓第 ３茬苜蓿的发病程度（表 ３） ［６１］。 可见适宜的刈割时期能增强草地植物抗病害的能力，刈割
过早或过晚都可能加重某些病害。
另外，移去刈割物可减少病原真菌积累的机会，从而降低发生病害的可能性。 但移去刈割物的同时也移
去了大量的氮素等养分，造成草坪肥力降低，容易发生低肥力病害［６］。 Ｓｐｙｒｅａｓ 等研究发现，刈割降低土壤水
分导致内生真菌在干旱胁迫下增加竞争力从而入侵禾草，最终致使刈割小区顶孢霉病害发病率升高［６２］。
Ｇａｒｃｉａ Ｐａｒｉｓｉ Ｐ．Ａ．利用刈割模拟放牧研究其对真菌垂直传播影响时得出，刈割降低病原菌的垂直传播，从而降
低病害发生［６３］。 而 Ｄｏｂｒｉｎｄｔ Ｌ．等在研究影响内生真菌影响因子时却发现，刈割和未刈割小区病害发病率并
５１２４ １４期 刘勇 等：天然草地管理措施对植物病害的影响研究进展
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没有显著性差异［３７］，与此类似的研究 Ｗｉｌｌｉａｍｓ 等试验表明，刈割物是否移去对翦股颖币斑病 （ Ｌａｎｚｉａ
ｍｏｅｌｌｅｒｏｄｉｓ⁃ｃｕｓ） 的严重程度无显著影响，而一天当中不同的时间刈割影响该病的发生［６４］。
表 ２ 不同发病条件下刈割时间对绛三叶草冠腐病、茎腐病严重度和地上生物量的影响［６０］
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍｅａｎ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｃｒｏｗｎ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｒｏｔ ａｎｄ ｍｅａｎ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｙｉｅｌｄｓ ｏｆ ｃｒｉｍｓｏｎ ｃｌｏｖｅｒ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｃｌｉｐｐｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｗｏ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｆｏｕｒ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ［６０］
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
低发病率草地
Ｌｏｗ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
高发病率草地
Ｈｉｇｈ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
严重度 ／ ％
Ｄｉｓｅａｓｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ
干草产量 ／ ｇ
Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ
严重度 ／ ％
Ｄｉｓｅａｓｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ
干草产量 ／ ｇ
Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ
对照 Ｎｏ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ５１．５±１０．５ ３１７．８±７５．３ ６３．８±８．８ ２４０．０±５７．７
上年 １１月刈割
Ｃｌｉｐｐｅｄ ｉｎ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｅｃｅｄｉｎｇ ｙｅａｒ １４．０±５．０ ３４９．３±７３．４ ３７．５±７．２ ２９２．３±５５．０
当年 １月份刈割
Ｃｌｉｐｐｅｄ ｉｎ Ｊａｎｕａｒｙ ｏｆ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｙｅａｒ ４４．３±１７．０ ２６３．８±８１．３ ６０．５±１６．３ ２０２．５±６５．４
上年 １１月刈割＋当年 ２月刈割
Ｃｌｉｐｐｅｄ ｉｎ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｅｃｅｄｉｎｇ ｙｅａｒ ａｎｄ
Ｆｅｂｒｕａｒｙ ｏｆ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｙｅａｒ
２４．０±１３．７ ３１０．０±５４．７ ３５．８±１９．１ ２６５．０±７３．５
表 ３ 刈割对苜蓿褐斑病抗性的影响［６１］
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｍｏｗｉｎｇ ｏｎ ａｌｆａｌｆａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ′ｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［６１］
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
病情指数 Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ ／ ％
第 １茬
Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｔｕｂｂｌｅ
第 ２茬
Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｓｔｕｂｂｌｅ
第 ３茬
Ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｓｔｕｂｂｌｅ
刈割
Ｍｏｗｉｎｇ
不刈割
Ｎｏ ｍｏｗｉｎｇ
刈割
Ｍｏｗｉｎｇ
不刈割
Ｎｏ ｍｏｗｉｎｇ
刈割
Ｍｏｗｉｎｇ
不刈割
Ｎｏ ｍｏｗｉｎｇ
固原苜蓿 Ｇｕｙｕａｎ ａｌｆａｌｆａ ０．５６ ５．６３ ２０．３２ ３８．４１ １０．５１ ４６．２１
阿尔金刚 Ａ ｅｒ ｊｉｎ ｇａｎｇ １．０８ １０．７４ ２５．４６ ５８．９１ １６．０８ ６６．２０
总而言之，刈割对草地病害的影响与放牧对草地病害影响相类似，既可以有效的控制病害的发生，即刈割
清除了部分病原体，减少初侵染源，缩短寄主植物生长期，进而减少了被感染的机会；同时也有可能加重病害
的发生，即刈割改变寄主和病原体相互作用的生态环境，改变微生物多样性，从植物病害的角度来说，土壤生
态环境的恶化、土壤微生物区系的破坏，均为植物病害的发生提供较为有利的条件。 除此之外，适宜的刈割时
期也是减少草地病害发生的关键，刈割过早或过晚均可能导致草地病害加重。
４ 焚烧对草地病害的影响
目前，大多数研究表明焚烧是改良草地和防治病害的有效措施。 焚烧之所以能改良草地，一般认为主要
是清除了不适于牲畜采食的枯枝干叶和残茬，并破坏草皮的板结状态，加强空气，水分和热对土壤的通透，改
良了土壤的物理状态［６５］。 同时，使固定在有机物中的氮、钙、磷钾和其他矿质元素被释出，加速了物质的再循
环，从而提高了牧草的产量和品质，如 Ｎｉｂｏｙｅｔ Ａ等在火烧小区发现 Ｎ２Ｏ 排放量增加，植物对 Ｃ 的利用增加，
病害减少，牧草产量和品质随之提高。 焚烧牧草残茬，减轻病害的原理是减少新的生长季中的初侵染源［６６］。
Ｒｏｙ Ｂ Ａ等通过火烧草原有效的降低了病原物的侵染，促进了当地牧草的生长［６７］。 南志标在甘肃山丹军马场
工作期间，每年早春牧草返青前，均对残茬焚烧，不仅减轻了病虫的危害，而且加速牧草春季生长，提高牧草产
量［１１］。 翟桂玉在多年生黑麦草地里进行焚烧残枝落叶，有效地预防和控制了线虫病、麦角病、瞎籽病和多种
叶斑病，而且提高了牧草种子和草的产量［６８］。 在加拿大，曾用焚烧成功地控制了黑茎病以及蚜虫的危害，焚
烧亦是消灭菟丝子危害的有效措施［６９］。
美国自 １９４８ 年以来，将焚烧牧草残茬及脱粒后的干草，作为西部地区牧草种子生产的必要管理措施之
一，有效地控制了多种牧草病害的流行，促进了美国的牧草种子业［７０］。 澳大利亚对柱花草草地进行焚烧，明
６１２４ 生 态 学 报 ３６卷
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显推迟了幼苗炭疽病的发病期［７１］，并使柱花草炭疽病的成株发病率降低 ６０％—７８％［７１⁃７２］。 另有研究表明，焚
烧减少了土壤微生物数量（表 ４），从而降低了土传病害的发生［７３］。 与此相反，也有研究表明火烧或者氮肥的
施加显著增加当地草地植物锈病发病率，而外来入侵植物却几乎没有锈病的发生［７４］。
表 ４ 焚烧前后微生物数量变化［７３］
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｂｕｒｎｉｎｇ［７３］
土层深度 ／ ｃｍ
Ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ
细菌（×１０６）
Ｂａｃｔｅｒｉａ
放线菌（×１０５）
Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ
真菌（×１０５）
Ｆｕｎｇｕｓ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
焚烧
Ｉｎｃｉｎｅｒａｔｉｏｎ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
焚烧
Ｉｎｃｉｎｅｒａｔｉｏｎ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
焚烧
Ｉｎｃｉｎｅｒａｔｉｏｎ
０—２ １．５２±０．１１Ａ ０．２９±０．０９Ｂ ２．９０±０．１９Ａ ０．５８±０．０９Ｂ ０．６０±０．１１Ａ ０．１１±０．０３Ｂ
２—５ １．６３±０．１３Ａ ０．７７±０．１０Ｂ ３．３８±０．１９Ａ １．９３±０．１０Ｂ ０．６６±０．０９Ａ ０．３１±０．０６Ｂ
５—１３ ２．４０±０．１９ａ ２．３９±０．１８ａ ４．８９±０．２０ａ ４．８９±０．２３ａ ０．７３±０．０７ａ ０．７３±０．０６ａ
１３—２０ １．８７±０．１５ａ １．８７±０．１３ａ ４．０２±０．１９ａ ４．０２±３．５２ａ ０．６０±０．０５ａ ０．６０±０．０５ａ
５ 展望
关于牧草、大型草食动物、微生物与环境和人类活动构成的错综复杂的关系，可概括为 ３ 个主要界面［７５］。
植物病原微生物是一类特殊的类群，在其生活周期中，既有分解者的功能，又有消费者的作用，国内外对其在
草地生态系统中的作用给予了足够的重视，植物病理学家们对病原微生物引致的牧草病害亦开展了一些研
究［７６］。 病原微生物不仅引起植物病害，降低牧草的产量和品质，亦使发病植物在竞争中处于不利地位，从而
改变草地生态系统的生物多样性，同时，其可产生引致家畜生产力和繁殖力降低的物质。 但国内外目前从生
态系统的尺度对植物病原微生物似乎关注不多。 植物病原微生物⁃牧草⁃家畜在在草地生态系统中的互作，以
往研究也不多。 人类通过家畜和自身行为对草地生态系统的干扰，对于防治草地病害具有重要的理论意义和
应用价值，应是今后加强研究的领域之一。
草地病害的综合防治包括抗病品种的合理利用和对草地的科学管理，并辅之以杀菌剂拌种和生物防治等
措施，将病害控制在经济阈值以下，以达到提高草地农业生态系统整体生产力和稳定性的目的［１１］。 病害的防
治离不开科学合理的草地管理，草地病害防治更多的被解释为病害管理，即通过人对植物的管理，把病害的损
失控制在最低限度［７７］。 对于天然草地而言，综合考虑生态和经济效益，病害的防治应重点在于通过科学合理
的管理措施达到控制病害的目的。 随着全世界环保意识的提高，人们对于用物理方法或者科学管理的方式来
代替化学方法以控制植物病害的研究越来越感兴趣［７８⁃７９］。
放牧、围封、刈割和焚烧是天然草地的主要管理及利用方式，其在维护草地健康、提高草地生态系统的稳
定性起着重要的作用［１５，４０，８０⁃８１］。 草地管理和利用方式的改变，必将导致植物、病原和环境组成的病害三角关
系在特定条件下的变化，从而影响植物病害的发生。 草地的合理管理和利用对于防治草地病害有很重要的作
用，明确草地病害的发生特点和流行规律，从病害发生的薄弱环节着手防治是我们的首要任务［８２］。 理解草地
病害发生与发展的作用和机理，关注生物多样性与病害发生的关系，实现放牧⁃围封⁃刈割⁃焚烧⁃病害管理⁃草
地资源可持续利用的统一，维护草地的健康，是我们面临的挑战之一。 同时，放牧、围封、刈割和焚烧均不同程
度地改变了草地生态环境，主要包括植物多样性、物种多度、土壤养分（氮、磷、钾等）、土壤微生物，从而改变
了草地植物病害的发生，国内外目前对于“植物多样性⁃病害”、“土壤养分⁃病害”、“土壤微生物⁃病害”这三者
两两之间关系及相互之间互作的研究并不多，这也是今后应更加关注的一方面。 同时，植物病原微生物⁃牧
草⁃家畜在在草地生态系统中的互作研究，因其中增加了家畜这一成分，研究费用大，难控制，故以往研究不
多，应是今后加强研究的领域之一。 随着国家退牧还草和对全国牧区优惠补贴政策力度的加大和实施，必将
促进全国天然草地的围封、改良和牧草种植面积的增加，鉴于放牧、围封、刈割和焚烧的不同作用，应考虑在天
然草地适度放牧和利用，系统地研究草地病害流行学与生态学之间的关系，通过科学合理的管理和利用措施，
７１２４ １４期 刘勇 等：天然草地管理措施对植物病害的影响研究进展
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建立草地病害综合防治体系，对于有效防范和降低草地病害危害、保护草原生态安全、促进畜牧业的发展具有
重要意义。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］ Ｃｏｎａｎｔ Ｒ Ｔ， Ｐａｕｓｔｉａｎ Ｋ． Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｖｅｒｇｒａｚｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ， ２００２， １６（４）：９０⁃
１⁃９０⁃９．
［ ２ ］ ＬｅＣａｉｎ Ｄ Ｒ， Ｍｏｒｇａｎ Ｊ Ｒ， Ｓｃｈｕｍａｎ Ｇ Ｅ， Ｒｅｅｄｅｒ Ｊ Ｄ， Ｈａｒｔ Ｒ Ｈ． Ｃａｒｂｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｚｅｄ ｐａｓｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｅｘｃｌｏｓｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｈｏｒｔｇｒａｓｓ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｃｏｌｏｒａｄｏ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００２， ９３（１ ／ ３）： ４２１⁃４３５．
［ ３ ］ 韩建国． 草地学（第三版）． 北京： 中国农业出版社， ２００７： ２⁃５．
［ ４ ］ Ｚｈｏｕ Ｚ， Ｓｕｎ Ｏ Ｊ， Ｈｕａｎｇ Ｊ， Ｇａｏ Ｙ， Ｈａｎ Ｘ． Ｌａｎｄ ｕｓｅ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ｓｃａｌｅ ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃
ａｒｉｄ ｓｔｅｐｐｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， ２０（５）： ７５３⁃７６２．
［ ５ ］ 郑晓翾， 赵家明， 张玉刚， 吴雅琼， 靳甜甜， 刘国华． 呼伦贝尔草原生物量变化及其与环境因子的关系． 生态学杂志， ２００７， ２６（４）：
５３３⁃５３８．
［ ６ ］ 南志标， 李春杰， 白原生． 我国草类作物病害及其防治对策 ／ ／ 南志标， 李春杰． 中国草类作物病理学研究． 北京： 海洋出版社， ２００３：
３⁃１０．
［ ７ ］ 刘若． 天祝高山草原培育对天然草地植物病害流行动态的影响． 甘肃农业大学学报， １９７８， （２）： ５８⁃６３．
［ ８ ］ 南志标， 员宝华． 新疆阿勒泰地区苜蓿病害． 草业科学， １９９４， １１（４）： １４⁃１８．
［ ９ ］ 邹胜文， 马振宇． 候天爵． 霜霉病对苜蓿地上部分发育及营养成分含量的影响． 草与畜杂志， １９８９， （增刊）： ４５⁃４８．
［１０］ 南志标． 蓼白粉菌对草木樨营养成分影响的测定． 甘肃畜牧兽医， １９８８， （１）： １⁃２．
［１１］ 南志标． 建立中国的牧草病害可持续管理体系． 草业学报， ２０００， ９（２）： １⁃９．
［１２］ Ｃｈａｋｒａｂｏｒｔｙ Ｓ． Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ： ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ／ ／ Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ １９ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｃｏｎｇｒｅｓｓ． Ｓａｏ Ｐｅｄｒｏ， Ｂｒａｚｉｌ：
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｃｏｎｇｒｅｓｓ， ２００１．
［１３］ 乔鹏云． 放牧对陇东半干旱草地土壤微生物的影响［Ｄ］． 兰州： 兰州大学， ２００８．
［１４］ 邹雨坤． 羊草草原利用方式对土壤微生物多样性及群落结构的影响［Ｄ］． 兰州： 甘肃农业大学， ２０１１．
［１５］ Ｓｋｉｐｐ Ｒ Ａ， Ｌａｍｂｅｒｔ Ｍ Ｇ． Ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｆｏｌｉａｇｅ ｉｎ ｇｒａｚｅｄ ｐａｓｔｕｒｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９８４， ２７（３）： ３１３⁃３２０．
［１６］ Ｗｅｎｎｓｔöｒｍ Ａ， Ｅｒｉｃｓｏｎ Ｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｉｎ ｇｒａｚｅｄ ａｎｄ ｕｎｇｒａｚｅｄ ｓｉｔｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍ Ｐｕｌｓａｔｉｌｌａ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ⁃Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｐｕｌｓａｔｉｌｌａｅ． Ｏｉｋｏｓ，
１９９１， ６０： ３５⁃３９．
［１７］ Ｂａｒｂｅｔｔｉ Ｍ Ｊ． Ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｃｌｏｖｅｒ ｓｃｏｒｃｈ ｄｉｓｅａｓｅ （Ｋａｂａｔｉｅｌｌａ ｃａｕｌｉｖｏｒａ） ｉｎ Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ ｃｌｏｖｅｒ ｐａｓｔｕｒｅｓ ／ ／ Ｃｈａｋｒａｂｏｒｔｙ Ｓ，
Ｌｅａｔｈ Ｋ Ｊ， Ｓｋｉｐｐ Ｒ Ａ， ｅｄｓ． Ｐａｓｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒａｇｅ Ｃｒｏｐｓ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ． Ｍａｄｉｓｏｎ， ＵＳＡ： ＡＳＡ， ＣＳＳＡ， ＳＳＳＡ， １９９６： ５８９⁃６０１．
［１８］ Ｇｒａｙ Ｆ Ａ， Ｋｏｃｈ Ｄ Ｗ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌａｔｅ ｓｅａｓｏｎ ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ， ｆａｌｌ ｇｒａｚｉｎｇ， ａｎｄ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ ｗｉｌｔ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ， ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ
ｆｏｒａｇｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ａｌｆａｌｆａ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ２００４， ８８（８）： ８１１⁃８１６．
［１９］ Ｄａｌｅｏ Ｐ， Ｓｉｌｌｉｍａｎ Ｂ， Ａｌｂｅｒｔｉ Ｊ， Ｅｓｃａｐａ Ｍ， Ｃａｎｅｐｕｃｃｉａ Ａ， Ｐｅñａ Ｎ， Ｉｒｉｂａｒｎｅ Ｏ． Ｇｒａｚｅｒ ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｓｏｕｔｈ⁃ｗｅｓｔｅｒｎ Ａｔｌａｎｔｉｃ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ９７（４）： ７８１⁃７８７．
［２０］ 周玉锋． 贵州牧草病害及其防治 ／ ／ 南志标， 李春杰． 中国草类作物病理学研究． 北京： 海洋出版社， ２００３： ４９⁃５４．
［２１］ 朱廷恒， 南志标． 牧草及草坪草病害的生物防治 ／ ／ 南志标， 李春杰． 中国草类作物病理学研究． 北京： 海洋出版社， ２００３： １８９⁃１９８．
［２２］ Ｌｅｗｉｓ Ｇ Ｃ， Ｈｏｐｋｉｎｓ Ａ Ｗｅｅｄｓ， ｐｅｓｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ／ ／ Ａｌａｎ Ｈ， ｅｄ． Ｇｒａｓｓ Ｉｔｓ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ＆ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ． Ｏｘｆｏｒｄ： Ｂｌａｃｋｗｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２０００： １１９⁃１３３．
［２３］ Ｃｈｅｎ Ｘ Ｙ， Ｄａｎｉｅｌｌ Ｔ Ｊ， Ｎｅｉｌｓｏｎ Ｒ， Ｏ′Ｆｌａｈｅｒｔｙ Ｖ， Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ Ｂ Ｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｆａｕｎａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｉｍｉｔｅｄ， ｇｒａｚｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｃｈａｎｇｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｂｕｔ ｍａｉｎｔａｉｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｔｉｃ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ７５： ９４⁃１０１．
［２４］ Ｆｉｓｃｈｅｒ Ｍ， Ｗｅｙａｎｄ Ａ， Ｒｕｄｍａｎｎ⁃Ｍａｕｒｅｒ Ｋ， Ｓｔöｃｋｌｉｎ Ｊ． Ｏｍｎｉｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｂｙ ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｂｙ ｆｕｎｇａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｉｎ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｌｙ ｕｓｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｗｉｓｓ Ａｌｐｓ， ｂｕｔ ｌｏｗ ｐｌａｎｔ ｄａｍａｇｅ． Ａｌｐｉｎｅ Ｂｏｔａｎｙ， ２０１２， １２２（２）： ９５⁃１０７．
［２５］ Ｃｒａｗｌｅｇ Ｍ Ｊ． Ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ： Ｔｈｅ Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ＡＮＩＭＡＬ⁃ｐｌａｎｔ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ． Ｌｏｎｄｏｎ： Ｂｌａｃｋｗｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ， １９８３： ９８⁃１２０．
［２６］ Ｅｒｎｅｂｅｒｇ Ｍ， Ｓｔｒａｎｄｂｅｒｇ Ｂ， Ｓｔｒａｎｄｂｅｒｇ Ｍ， Ｊｅｎｓｅｎ Ｂ Ｄ， Ｗｅｉｎｅｒ Ｊ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ
ｐｅｒｅｎｎｅ （ｐｏａｃｅａｅ） ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｔｏ ｓｅｍｉ⁃ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｐｏｌｉｓｈ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８， ５６（４）： ５９３⁃６０４．
［２７］ Ｐｏｗｅｒ Ａ Ｇ， Ｂｏｒｅｒ Ｅ Ｔ， Ｈｏｓｓｅｉｎｉ Ｐ， Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｃ Ｅ， Ｓｅａｂｌｏｏｍ Ｅ Ｗ． Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ／ ｃｅｒｅａｌ ｙｅｌｌｏｗ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓｅｓ ｉｎ Ｗｅｓｔｅｒｎ ＵＳ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｖｉｒｕｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１１， １５９（２）： ９５⁃１００．
［２８］ Ｎｙｋäｎｅｎ Ｈ， Ｋｏｒｅｃｈｉｖａ Ｊ． Ｄａｍａｇｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｉｎｓｅｃｔ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ： ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｏｉｋｏｓ，
８１２４ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
２００４， １０４（２）： ２４７⁃２６８．
［２９］ Ｃｌａｙ Ｋ． Ｇｒａｓｓ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ／ ／ Ｆｏｋｋｅｍａ Ｎ Ｊ， ｖａｎ ｄｅｎ Ｈｅｕｖｅｌ Ｊ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｈｙｌｌｏｓｐｈｅｒｅ． Ｌｏｎｄｏｎ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９８６：
１８８⁃２０４．
［３０］ Ｓｉｌｌｉｍａｎ Ｂ Ｒ， Ｎｏｗｅｌｌ Ｓ Ｙ． Ｆｕｎｇａｌ ｆａｒｍｉｎｇ ｉｎ ａ ｓｎａｉｌ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００３， １００
（２６）： １５６４３⁃１５６４８．
［３１］ Ｋｒｕｅｓｓ Ａ， Ｅｂｅｒ Ｓ， Ｋｌｕｔｈ Ｓ， Ｔｓｃｈａｒｎｔｋｅ Ｔ． Ｐｌａｎｔ⁃ｉｎｓｅｃｔ⁃ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｌｏｃａｌ ａｎｄ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｓｃａｌｅｓ ／ ／ Ｗｅｉｓｓｅｒ Ｗ Ｗ， Ｓｉｅｍａｎｎ Ｅ， ｅｄｓ．
Ｉｎｓｅｃｔｓ ａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｂｅｒｌｉｎ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ⁃Ｖｅｒｌａｇ， ２００４： １５５⁃１７４．
［３２］ Ｈａｔｃｈｅｒ Ｐ Ｅ． Ｔｈｒｅｅ⁃ｗａｙ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ， ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｉｎｓｅｃｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ， １９９５， ７０（４）：
６３９⁃６９４．
［３３］ Ｈｏｈｎ Ｔ． Ｐｌａｎｔ ｖｉｒｕｓ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｖｉｅｗ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ，
２００７， １０４（４６）： １７９０５⁃１７９０６．
［３４］ Ｆｒａｅｄｒｉｃｈ Ｓ Ｗ， Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ Ｔ Ｃ， Ｒａｂａｇｌｉａ Ｒ Ｊ， Ｕｌｙｓｈｅｎ Ｍ Ｄ， Ｍａｙｆｉｅｌｄ Ａ Ｅ ＩＩＩ， Ｈａｎｕｌａ Ｊ Ｌ， Ｅｉｃｈｗｏｒｔ Ｊ Ｍ， Ｍｉｌｌｅｒ Ｄ Ｒ． Ａ ｆｕｎｇａｌ ｓｙｍｂｉｏｎｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｄｂａｙ Ａｍｂｒｏｓｉａ ｂｅｅｔｌｅ ｃａｕｓｅｓ ａ ｌｅｔｈａｌ ｗｉｌｔ ｉｎ ｒｅｄｂａｙ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ Ｌａｕｒａｃｅａｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ２００８， ９２ （ ２）：
２１５⁃２２４．
［３５］ Ｆｒｉｅｄｌｉ Ｊ， Ｂａｃｈｅｒ Ｓ． Ｍｕｔｕａｌｉｓｔｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａ ｗｅｅｖｉｌ ａｎｄ ａ ｒｕｓｔ ｆｕｎｇｕｓ， ｔｗｏ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｅｅｄ Ｃｉｒｓｉｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００１， １２９
（４）： ５７１⁃５７６．
［３６］ Ｌｏｖｅｔｔ Ｇ Ｍ． Ｃｒｉｔｉｃａｌ ｉｓｓｕｅｓ ｆｏｒ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｌｏａｄｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１３， １１０（３）：
８０８⁃８０９．
［３７］ Ｄｏｂｒｉｎｄｔ Ｌ， Ｓｔｒｏｈ Ｈ Ｇ， Ｉｓｓｅｌｓｔｅｉｎ Ｊ， Ｖｉｄａｌ Ｓ． Ｉｎｆｅｃｔｅｄ⁃ｎｏｔ ｉｎｆｅｃｔｅｄ： Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｌｏｌｉｉ ｉｎ
ｍａｎａｇｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１３， １７５： ５４⁃５９．
［３８］ Ｍｅｉｓｓｎｅｒ Ｒ Ａ， Ｆａｃｅｌｌｉ Ｊ Ｍ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｅｅｐ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｈｅｎｏｐｏｄ ｓｈｒｕｂｌａｎｄｓ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ａｕｓｔｒａｌｉａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， １９９９， ４２（２）： １１７⁃１２８．
［３９］ 杨晓晖， 张克斌， 侯瑞萍． 封育措施对半干旱沙地草场植被群落特征及地上生物量的影响． 生态环境， ２００５， １４（５）： ７３０⁃７３４．
［４０］ 单贵莲， 徐柱， 宁发， 马玉宝， 李临杭． 围封年限对典型草原群落结构及物种多样性的影响． 草业学报， ２００８， １７（６）： １⁃８．
［４１］ Ｅｒｉｃｓｏｎ Ｌ， Ｗｅｎｎｓｔöｒｍ Ａ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｌｏｎａｌ ｐｌａｎｔ Ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｅｕｒｏｐａｅａ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｍｕｔ ｆｕｎｇｕｓ Ｕｒｏｃｙｓｔｉｓ
ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ． Ｏｉｋｏｓ， １９９７， ８０： １０７⁃１１１．
［４２］ Ｂｏｗｅｒｓ Ｍ Ａ， Ｓａｃｃｈｉ Ｃ Ｆ． Ｆｕｎｇａｌ ｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｌａｎｔ⁃ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ ｅａｒｌｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９１， ７２（３）：
１０３２⁃１０３７．
［４３］ Ｋｎｏｐｓ Ｊ Ｍ Ｈ， Ｔｉｌｍａｎ Ｄ， Ｈａｄｄａｄ Ｎ Ｍ， Ｎａｅｅｍ Ｓ， Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｃ Ｅ， Ｈａａｒｓｔａｄ Ｊ， Ｒｉｔｃｈｉｅ Ｍ Ｅ， Ｈｏｗｅ Ｋ Ｍ， Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂ， Ｓｉｅｍａｎｎ Ｅ， Ｇｒｏｔｈ Ｊ． Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｎ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ， ｄｉｓｅａｓｅ ｏｕｔｂｒｅａｋｓ， ｉｎｓｅｃｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １９９９， ２（５）： ２８６⁃２９３．
［４４］ Ｆｉｎｃｈ Ｄ Ｄ， Ａｌｅｘａｎｄｅｒ Ｈ Ｍ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ， ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｌｅｖｅｌｓ ａｃｒｏｓｓ ａ ｗｏｏｄｌａｎｄ ／ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｔｏｎｅ． Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｍｉｄｌａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， ２０１１， １６６（２）： ３０９⁃３２４．
［４５］ Ｒｏｔｔｓｔｏｃｋ Ｔ， Ｊｏｓｈｉ Ｊ， Ｋｕｍｍｅｒ Ｖ， Ｆｉｓｃｈｅｒ Ｍ． Ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｈｉｇｈｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ， ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｐａｔｈｏｇｅｎ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ９５（７）： １９０７⁃１９１７．
［４６］ Ｗｕ Ｇ Ｌ， Ｄｕ Ｇ Ｚ， Ｌｉｕ Ｚ Ｈ， Ｔｈｉｒｇｏｏｄ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ａ Ｋｏｂｒｅｓｉａ⁃ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｍｅａｄｏｗ ｉｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ
Ｓｏｉｌ， ２００９， ３１９（１⁃２）： １１５⁃１２６．
［４７］ Ｂｕｒｄｏｎ Ｊ Ｊ， Ｃｈｉｌｖｅｒｓ Ｇ Ａ． Ｈｏｓｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｓ ａ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １９８２， ２０： １４３⁃１６６．
［４８］ Ｓｕｇｄｅｎ Ａ Ｍ． Ｅｃｏｌｏｇｙ： ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ２９０（５４９０）： ２３３⁃２３５．
［４９］ Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｃ Ｅ， Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂ， Ｔｉｌｍａｎ Ｄ， Ｇｒｏｔｈ Ｊ Ｖ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｆｏｌｉａｒ ｆｕｎｇａｌ ｐｌａｎｔ
ｄｉｓｅａｓｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ９（３）： ４３８⁃４５１．
［５０］ Ｌａｔｚ Ｅ， Ｅｉｓｅｎｈａｕｅｒ Ｎ， Ｒａｌｌ Ｂ Ｃ， Ａｌｌａｎ Ｅ， Ｒｏｓｃｈｅｒ Ｃ， Ｓｃｈｅｕ Ｓ， Ｊｏｕｓｓｅｔ Ａ． Ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｇａｉｎｓｔ ｓｏｉｌ⁃ｂｏｒｎｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｂｙ
ｆｏｓｔｅｒｉｎｇ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， １００（３）： ５９７⁃６０４．
［５１］ Ｌｅｏｎａｒｄ Ｋ Ｊ． Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｓｔｅｍ ｒｕｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｍｉｘｅｄ ｐｌａｎｔｉｎｇｓ ｏｆ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｏａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １９６９， ５９：
１８４５⁃１８５０．
［５２］ Ｃｈａｒｌｅｓ Ｅ Ｍｉｔｃｈｅｌｌ， Ｄａｖｉｄ Ｔｉｌｍａｎ， Ｊａｍｅｓ Ｖ Ｇｒｏｔｈ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｎ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ， ｄｉｓｅａｓｅ ｏｕｔｂｒｅａｋｓ， ｉｎｓｅｃｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ
ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １９９９， ２： ２５６⁃２９３．
［５３］ Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｃ Ｅ， Ｔｉｌａｍｎ Ｄ， Ｇｒｏｔｈ Ｊ Ｖ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｂｕｎｄａｎｃｅ， ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｆｏｌｉａｒ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｓｅａｓｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００２， ８３（６）： １７１３⁃１７２６．
［５４］ 陈秀蓉． 陇东典型草原草地退化与微生物相关性及其优势菌系统发育分析与鉴定［Ｄ］． 兰州： 甘肃农业大学， ２００３．
９１２４ １４期 刘勇 等：天然草地管理措施对植物病害的影响研究进展
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［５５］ Ｋｅｅｓｉｎｇ Ｆ， Ｈｏｌｔ Ｒ Ｄ， Ｏｓｔｆｅｌｄ Ｒ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｉｓｋ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００６， ９（４）： ４８５⁃４９８．
［５６］ 南志标． 混播治理牧草病害的研究． 中国草原与牧草， １９８６， ３（５）： ４０⁃４６．
［５７］ Ｋｏｂｅｓ Ｍ， Ｖｏžｅｎíｌｋｏｖá Ｂ， Šｌａｃｈｔａ Ｍ， Ｆｒｅｌｉｃｈ Ｊ． Ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｅｒｙｓｉｐｈｅ ｔｒｉｆｏｌｉｉ ｏｎ Ｌａｔｈｙｒｕｓ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ ｉｎ ａ ｆｏｏｔｈｉｌｌ ａｒｅａ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｂｏｈｅｍｉａ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｇｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ２８（１）： ２５⁃３１．
［５８］ 苏生昌， 王雪薇， 王纯利， 赵振宇． 苜蓿褐斑病在新疆的发生． 草业科学， １９９７， １４（５）： ３１⁃３３．
［５９］ 侯天爵， 周淑清， 刘一凌， 白儒． 苜蓿锈病的发生、危害与防治． 内蒙古草业， １９９６， （１⁃２）： ４１⁃４４．
［６０］ Ｐｒａｔｔ Ｇ Ｇ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｃｒｏｗｎ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｒｏｔ ｉｎ ｃｒｉｍｓｏｎ ｃｌｏｖｅｒ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， １９９１， ７５：
５９⁃６２．
［６１］ 史娟， 贺达汉， 冼晨钟， 沙文生， 王锐． 宁夏南部山区苜蓿褐斑病田间发生及流行动态． 草业科学， ２００６， ２３（１２）： ９３⁃９７．
［６２］ Ｓｐｙｒｅａｓ Ｇ， Ｇｉｂｓｏｎ Ｄ Ｊ， Ｍｉｄｄｌｅｔｏｎ Ｂ Ａ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔａｌｌ ｆｅｓｃｕｅ （ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ： Ｐｏａｃｅａｅ） ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００１， １６２： １２３７⁃１２４５．
［６３］ Ｇａｒｃíａ Ｐａｒｉｓｉ Ｐ Ａ， Ｃａｓａｓ Ｃ， Ｇｕｎｄｅｌ Ｐ Ｅ， Ｏｍａｃｉｎｉ Ｍ． Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｆｕｎｇａｌ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｓｙｍｂｉｏｎｔ ｉｎ ａｎ
ａｎｎｕａｌ ｇｒａｓｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ａｕｓｔｒａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ３７（５）： ６２０⁃６２８．
［６４］ Ｗｉｌｌｉａｍｓ Ｄ Ｗ， Ｐｏｗｅｌｌ Ａ Ｊ， Ｖｉｎｃｅｌｌｉ Ｐ， Ｄｏｕｇｈｅｒｔｙ Ｃ Ｔ． Ｄｏｌｌａｒ ｓｐｏｔ ｏｎ ｂｅｎｔｇｒａｓｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｄｉｓｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ
ｃｌｉｐｐｉｎｇ ｒｅｍｏｖａｌ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９６， ３６（５）： １３０４⁃１３０９．
［６５］ 刘若． 国外利用火防治牧草病害的概况． 草原与草坪， １９８８， （２）： １⁃４．
［６６］ Ｎｉｂｏｙｅｔ Ａ， Ｂｒｏｗｎ Ｊ Ｒ， Ｄｉｊｋｓｔｒａ Ｐ， Ｂｌａｎｋｉｎｓｈｉｐ Ｊ Ｃ， Ｌｅａｄｌｅｙ Ｐ Ｗ， Ｌｅ Ｒｏｕｘ Ｘ， Ｂａｒｔｈｅｓ Ｌ， Ｂａｒｎａｒｄ Ｒ Ｌ， Ｆｉｅｌｄ Ｃ Ｂ， Ｈｕｎｇａｔｅ Ｂ Ａ． Ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ
ｃｏｕｌｄ ａｍｐｌｉｆｙ ｆｉｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ． Ｐｌｏｓ Ｏｎｅ， ２０１１， ６（６）： ｅ２０１０５．
［６７］ Ｒｏｙ Ｂ Ａ， Ｈｕｄｓｏｎ Ｋ， Ｖｉｓｓｅｒ Ｍ， Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｂ Ｒ． Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｆｉｒｅｓ ｍａｙ ｆａｖｏｒ ｎａｔｉｖｅ ｏｖｅｒ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｂｙ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｌｏａｄｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４，
９５（７）： １８９７⁃１９０６．
［６８］ 翟桂玉． 牧草病害的预防与控制． 当代畜牧， ２００２， （６）： ３２⁃３４．
［６９］ 南志标． 我国的苜蓿病害及其综合防治体系． 动物科学与动物医学， ２００１， １８（４）： １⁃４．
［７０］ Ｈａｒｄｉｓｏｎ Ｊ Ｒ． Ｆｉｒｅ ａｎｄ ｆｌａｍｅ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １９７６， １４： ３５５⁃３７９．
［７１］ Ｄａｖｉｓ Ｒ Ｄ． Ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ （Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒ ｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐ ｏｒｉｏｉｄｅｓ） ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ａ Ｓｔｙｌｏｓａｎｔｈｅｓ ｓｐｐ． Ｂａｓｅｄ ｐａｓｔｕｒｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｆｉｒｅ ａｎｄ ｒａｉｎ． Ｔｒｏｐｉｃａｌ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ， １９９１， ２５： ３６５⁃３７０．
［７２］ Ｌｅｎｎé Ｊ Ｍ． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐａｓｔｕｒｅ ｌｅｇｕｍｅ Ｓｔｙｌｏｓａｎｔｈｅｓ ｃａｐｉｔａｔａ ｂｙ ｂｕｒｎｉｎｇ． Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， １９８２， ２８（３）：
２２３⁃２２７．
［７３］ 陈亮， 赵兰坡， 赵兴敏． 秸秆焚烧对不同耕层土壤酶活性、微生物数量以及土壤理化性状的影响． 水土保持学报， ２０１２， ２６（４）： １１８⁃１２２．
［７４］ Ｈａｎ Ｘ Ｍ， Ｄｅｎｄｙ Ｓ Ｐ， Ｇａｒｒｅｔｔ Ｋ Ａ， Ｆａｎｇ Ｌ， Ｓｍｉｔｈ Ｍ Ｄ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｅｘｏｔｉｃ ｔａｌｌｇｒａｓｓ ｐｒａｉｒｉｅ ｐｌａｎｔｓ ｂｙ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｉｅｓ．
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８， １９８（２）： １９７⁃２１０．
［７５］ 任继周， 南志标， 郝敦元． 草业系统中的界面论． 草业学报， ２０００， ９（１）： １⁃８．
［７６］ Ｃｈａｋｒａｂｏｒｔｙ Ｓ， Ｌｅａｔｈ Ｋ Ｔ， Ｓｋｉｐｐ Ｒ Ａ， Ｐｅｄｅｒｓｏｎ Ｇ Ａ， Ｂｒａｙ Ｒ Ａ， Ｌａｔｃｈ Ｇ Ｃ Ｍ， Ｎｕｔｔｅｒ Ｊｒ Ｆ Ｗ． Ｐａｓｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒａｇｅ Ｃｒｏｐ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ． Ｍａｄｉｓｏｎ，
ＵＳＡ： ＡＳＡ， ＣＳＳＡ， ａｎｄ ＳＳＳＡ，１９９６．
［７７］ 刘若． 草原保护学． 北京： 中国农业出版社， １９９４： ３⁃４．
［７８］ Ｋａｔａｎ Ｊ． Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ⁃ｂｏｒｎｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ． Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０００， １９（８⁃１０）： ７２５⁃７３１．
［７９］ Ｍｕｎｄｔ Ｃ Ｃ． Ｕｓｅ ｏｆ ｍｕｌｔｉｌｉｎｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｍｉｘｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ｄｉｓｅａｓｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ２００２， ４０： ３８１⁃４１０．
［８０］ 南志标， 李春杰． 中国草类作物病理学研究． 北京： 海洋出版社， ２００３： １３８⁃１５７．
［８１］ 侯扶江， 杨中艺． 放牧对草地的作用． 生态学报， ２００６， ２６（１）： ２４４⁃２６４．
［８２］ Ｍａｌｏｙ Ｏ Ｃ． Ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｈｅａｌｔｈ Ｉｎｓｔｒｕｃｔｏｒ， ２００５， ｄｏｉ： １０．１０９４ ／ ＰＨＩ⁃Ｉ⁃２００５⁃０２０２⁃０１．
０２２４ 生 态 学 报 ３６卷