全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２７０６７８）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃０６； 　 　 修订日期：２０１４⁃１０⁃２９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｅｎｙｆ＠ ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０６０６１１６５
李肇晨，罗微，陈永富，洪小江，韩文涛，李小成．海南霸王岭陆均松空间分布格局及其与微生境异质性的关系．生态学报，２０１５，３５（８）：２５４５⁃２５５４．
Ｌｉ Ｚ Ｃ， Ｌｕｏ Ｗ， Ｃｈｅｎ Ｙ Ｆ， Ｈｏｎｇ Ｘ Ｊ， Ｈａｎ Ｗ Ｔ， Ｌｉ Ｘ Ｃ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｄａｃｒｙｄｉｕｍ
ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｉｎ Ｂａｗａｎｇｌｉｎｇ， Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２５４５⁃２５５４．
海南霸王岭陆均松空间分布格局及其与微生境异质性
的关系
李肇晨１，罗　 微２，陈永富３，∗，洪小江４，韩文涛４，李小成４
１ 海南大学农学院，海口　 ５７０２２８
２ 中国热带农业科学研究院橡胶研究所，儋州　 ５７１７３７
３ 中国林业科学研究院资源信息研究所，北京　 １０００９１
４ 海南霸王岭国家级自然保护区管理局，昌江　 ５７２７２２
摘要：应用地统计学及限制性排序分析方法，对海南霸王岭陆均松（Ｄａｃｒｙｄｉｕｍ ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ）幼苗、幼树、成树及其微生境因子的空
间分布特征进行分析。 结果表明：１）陆均松不同生活史阶段空间分布格局存在明显差异，幼苗阶段表现为聚集性分布，具有显
著的空间自相关结构，聚集强度随年龄增长呈逐渐减弱趋势；２）ＲＤＡ分析表明，陆均松空间分布格局与微生境因子的关系在不
同生活史阶段存在差异，生境过滤的影响会随着生活史阶段的不同而有所差别；３）微生境变量对陆均松幼苗、幼树、成树空间
变异的总解释量分别为 ７８．４％、４１．２％、３３．６％，微生境因素对陆均松分布的限制作用主要集中在幼苗阶段；４）在大尺度条件下，
ＰＣＮＭ变量与微生境变量具有较大的共同解释量（２２．２％），存在典型的“诱导空间变差”现象，微生境变量空间变化引起响应变
量即陆均松幼苗、幼树、成树的分布产生类似的空间结构。 研究结果证实了微生境因子与不同生活史阶段陆均松分布的关联
性，为深入理解陆均松种群维持机制、空间分布格局、更新动态与生境的关系提供科学依据。
关键词：半方差函数；空间自相关；微生境；变差分解
Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ Ｄａｃｒｙｄｉｕｍ ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｉｎ Ｂａｗａｎｇｌｉｎｇ， Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ
ＬＩ Ｚｈａｏｃｈｅｎ１， ＬＵＯ Ｗｅｉ２， ＣＨＥＮ Ｙｏｎｇｆｕ３，∗， ＨＯＮＧ Ｘｉａｏｊｉａｎｇ４， ＨＡＮ Ｗｅｎｔａｏ４， ＬＩ Ｘｉａｏｃｈｅｎｇ４
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｈａｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｉｋｏｕ ５７０２２８， Ｃｈｉｎａ
２ Ｒｕｂｂｅｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｄａｎｚｈｏｕ ５７１７３７， Ｃｈｉｎａ
３ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ
４ Ｈａｉｎａｎ Ｂａｗａｎｇｌｉｎｇ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ ５７２７２２， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｄａｃｒｙｄｉｕｍ ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｉｓ ｔｈｅ ｏｎｌｙ Ｄａｃｒｙｄｉｕｍ ｇｅｎｕｓ ｏｆ Ｐｏｄｏｃａｒｐａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｉｔ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｙｍｂｏｌｉｃ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ ａｎｄ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｋｅｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
ｔｈａｔ ｒｅｇｉｏｎ． Ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｉｓ ｖｅｒｙ ｎａｒｒｏｗ ａｎｄ ｉｔ ｃａｎ ｏｎｌｙ ｂｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｂａｗａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ，
Ｊｉａｎｆｅｎｇｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｎｄ Ｄｉａｏｌｕｏｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ １９６０ｓ， ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｄａｍａｇｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｐｅｏｐｌｅ′ｓ ｍａｓｓｉｖｅ ｌｏｇｇｉｎｇ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｈａｉｎａｎ． Ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｄ．
ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ｅｖｅｒ ｓｍａｌｌｅｒ， ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｆｏｒｅｓｔ ｈａｓ ｇｏｔｔｅｎ ｅｖｅｒ ｗｏｒｓｅ， ａｎｄ ｉｔ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ｅｖｅｒ
ｈａｒｄｅｒ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｔｏ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅ ｔｈｅｍｓｅｌｖｅｓ． Ｗｈａｔ′ｓ ｗｏｒｓｅ， ｔｈｅｒｅ ｈａｓ ｅｍｅｒｇｅｄ ａ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｔｒｅｅ⁃ａｇｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｉｓ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ， Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｗａｓ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ Ｒａｒｅ ａｎｄ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｐｌａｎｔｓ Ｒｅｄ Ｄａｔａ Ｂｏｏｋ ａｓ ｔｈｅ
ｔｈｉｒｄ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ １９９２． Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｆｉｒｓｔ ｄｅｆｉｎｅｓ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｔｓ
ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ． Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｉｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｗｉｔｈ ａ ｈｅｉｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ５０ ｃｍ， ｓａｐｌｉｎｇ
ｒｅｆｅｒｓ ｔｏ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｗｉｔｈ ａ ＤＢＨ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ １０ ｃｍ ａｎｄ ａ ｈｅｉｇｈｔ ｏｖｅｒ ５０ ｃｍ， ａｎｄ ｍａｔｕｒｅｄ ｔｒｅｅｓ ａｒｅ ｔｈｏｓｅ ｗｈｏｓｅ ＤＢＨ ａｒｅ ｌａｒｇｅｒ
ｔｈａｎ １０ ｃｍ． Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｕｓｅｄ ｇｅｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｓｐａｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｔｓ ｓｐａｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ｆａｃｔｏｒｓ． Ａｌｓｏ， ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ １１ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ｉｓ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： １） ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｉｎ ｉｔｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ． Ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ａｇｇｒｅｇａｔｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｖｅｄ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ａｇｇｒｅｇａｔｉｎｇ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｅａｋｅｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎｔｏ ｓａｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｏ ｍａｔｕｒｅｄ ｔｒｅｅｓ； ２） ＲＤＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｉｔｓ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ． ３） Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ， ｔｈｅ ｓａｐｌｉｎｇ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ７８．４％， ４１．２％，
ａｎｄ ３３．６％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅ， ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｓａｐｌｉｎｇ ｉｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｔｏ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｐｌａｎｔ
ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ． Ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｈａｖｅ ｇｏｔ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｈａｎ ｔｈｅ ａｄｕｌｔ ｔｒｅｅ． Ｉｔ ｆｏｌｌｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ′ｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍａｉｎｌｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｉｔｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ； ４） Ｉｎ ｓｏｕｎｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ２２．２％
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｅｄ ｂｙ ＰＣＮＭ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ｃｏｍｍｏｎ． Ａｎｄ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ‘ ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｐａｔｉａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ′ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ， ｗｈｉｃｈ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｃａｎ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｉｔｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇ， ｓａｐｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅｄ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ， ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ， ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ． Ｉｆ ｔｈｅｒｅ ｗｉｌｌ ｂｅ ａｎｙ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｉｓ ｔｏｐｉｃ， ｉｔ ｉｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｂｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｄｕｒｉｎｇ ａ ｌｏｎｇｅｒ ｔｉｍｅ ｓｐａｎ， ａｎｄ ｌａｒｇｅｒ ｓｉｚｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｂｅ ｓｔｕｄｉｅｄ，
ｆｏｒ ａ ｍｏｒｅ ａｃｃｕｒａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｐａｔｔｅｒｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｓｅｍｉｖａｒｉａｎｃｅ； ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ； ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ； ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎ
植被的空间分布格局是不同尺度上各种生物因子和非生物因子长期综合作用的结果，生境过滤及生物因
子之间的相互作用是森林群落构建的基本驱动力［１⁃２］，贯穿于群落发展的整个生态过程中，促使形成各异的
群落结构及空间分布格局。 生境关联性对物种空间分布格局的影响已得到普遍认可［３⁃４］，其形成格局的原因
和过程，已经成为生态学者广泛关注的问题。 植物种群的空间分布格局不仅因种而异，也存在于同一种群不
同生活史阶段［１， ５⁃６］。 在木本植物整个生活史阶段内，幼苗到幼树阶段是植株能否定植成功的关键期，且相比
于成树，幼苗具有更强的环境敏感性。 从小尺度而言，微生境因子空间异质性显著制约着植物种子萌发、幼苗
生长机会的可利用性［７］，促使种群空间异质性分布格局的形成［８］。 以往的研究多集中在群落内不同种群空
间分布与生境的关联性，鲜有对同一种群不同生活史阶段特别是生活史初期分布格局的生境关联性进行系统
探讨。 分析形成格局的原因和过程、空间异质性分布与生境的关系，有利于从更深层次揭示种群空间分布格
局及更新动态中潜在的规律性［９］。
陆均松（Ｄａｃｒｙｄｉｕｍ ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ｄｅ Ｌａｕｂ．）是罗汉松科（Ｐｏｄｏｃａｒｐａｃｅａｅ）陆均松属植物在我国分布的唯一种，
分布范围十分狭窄，仅分布在海南岛的霸王岭、尖峰岭、吊罗山等林区，是海南岛热带山地雨林的标志树种之
一，是构建天然群落的关键种［１０⁃１１］。 从 ２０世纪 ６０年代开始，我国大量采伐海南热带天然林，陆均松天然林资
源受到严重破坏，分布范围越来越小，林分质量越来越差。 陆均松林下幼苗天然更新极其困难，种群年龄结构
呈现衰退型，１９９２年《中国珍稀濒危植物红皮书》将陆均松列为三级濒危保护植物［１２］。 有关陆均松的研究尚
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处于初始阶段，主要涉及其群落结构特征［１３］、种群遗传多样性［１４⁃１６］、孢粉分析与起源演化［１７⁃１８］，但对其林下
幼苗更新特征及濒危机制鲜有论及。 本文从不同生活史阶段陆均松空间分布与微生境因子的关联性角度切
入，分析陆均松处于幼苗、幼树、成树三个生活史阶段的空间分布特征，并对 １１个微生境变量（枯落物厚度、草
本层盖度、郁闭度、土壤温度、土壤含水率、无机氮、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾、有机质）进行空间自相关
性分析。 旨在判明不同生活史阶段陆均松空间分布与微生境因子的关系，分析微生境因子异质性分布在幼苗
更新过程中潜在的生态学意义，探寻影响陆均松幼苗定居的关键限制性生境因子。 为深入研究陆均松天然更
新障碍机制、资源的保护、恢复和发展提供科学依据。
１　 研究区概况
海南霸王岭国家级自然保护区位于海南岛西南部山区，地理坐标为 １８°５７′—１９°１１′ Ｎ，１０９°０３—１０９°１７′
Ｅ，总面积 ２９９８０ ｈｍ２，核心区面积为 １０５４０ ｈｍ２，缓冲区面积为 ８９１０ ｈｍ２，实验区面积为 １０５３０ ｈｍ２，属热带季
风气候，年平均温度 ２３．６ ℃， 年均降水量 １５００—２０００ ｍｍ。 其中 １９８０年建立的长臂猿（Ｈｙｌｏｂａｔｅｓ ｃｏｎｃｏｒｌｏｒｉｓ）
保护区位于 ８００ ｍ以上的山地，盖面积约 ２５００ ｈｍ２，海南省保护最好且最为典型的热带山地雨林。 保护区内
有维管束植物 ２２０科 ９６７属 ２２１３种，其中包括蕨类植物 ３６科 ７３属 １３１种；裸子植物 ５ 科 ８ 属 １３ 种；被子植
物 １７９ 科 ８８６ 属 ２０６９ 种。 其中属于国家一级重点保护的有海南苏铁 （Ｃｙｃａｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ）、坡垒 （Ｈｏｐｅａ
ｈａｉｎａｎｅｎ）等 ２ 种，国家二级重点保护的有蕉木（Ｏｎｃｏｄｏｓｔｉｇｍａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ）、油丹（Ａｌｓｅｏｄａｐｈｎｅ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ）、海
南风吹楠 （Ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉａ ｇｌａｂｒａ）、蝴蝶树 （Ｈｅｒｉｔｉｅｒａ ｐａｒｖｉｆｏｌｉａ）、金毛狗 （ Ｃｉｂｏｔｉｕｍ ｂａｒｏｍｅｔｚ）、水蕨 （ Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ
ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅｓ）、苏铁蕨（Ｂｒａｉｎｅａｉｎｓｉｇｎｉｓ）等 １７种［１９］。
２　 数据来源与研究方法
２．１　 空间样点布设
２０１３年 １０月，对海南霸王岭自然保护区东二管理站附近两条长约 ２．５ ｋｍ的山脊线两侧的陆均松个体做
全面调查，发现陆均松仅分布在山脊及上坡位，中坡和下坡很少发现陆均松分布，且陆均松林下幼苗极少，仅
发现一处陆均松幼苗分布相对集中的区域，遂于 ２０１４年 ３月对该区域进行样地调查。 以山脊线为中心线，两
侧分别延伸 ３５ ｍ（水平距离），设置水平面积为 １００ ｍ × ７０ ｍ 的样地。 样地平均海拔 １２４０ ｍ，山脊走向为西
北—东南向，山脊线两侧坡度均为 ４０°左右。 依据地统计学等距离规则网格取样方法，将样地划分为 ７０ 个 １０
ｍ × １０ ｍ的连续样方，每个 １０ ｍ × １０ ｍ的样方进一步划分为 ４个 ５ ｍ × ５ ｍ的小样方，对每个取样点进行编
号，并记录样点的空间坐标值。
２．２　 陆均松更新调查
对林下所有陆均松个体进行每木检尺（胸径、树高、冠幅），并记录每株陆均松坐标数据。 根据胸径及树
高将陆均松划分为幼苗（Ｈｅｉｇｈｔ≤５０ ｃｍ）、幼树（ＤＢＨ≤１０ ｃｍ，Ｈｅｉｇｈｔ＞５０ ｃｍ）及成树（ＤＢＨ＞１０ ｃｍ）３ 个生长
阶段。
２．３　 微生境要素调查及元素分析方法
在每个 １０ ｍ × １０ ｍ样方内，随机选择 ５处对土壤 ０—１０ ｃｍ进行取样，将 ５个重复的样品充分混合后装
入土壤袋（约 ２００ ｇ）用于室内分析。 在每个 ５ ｍ × ５ ｍ样方内测定枯落物厚度、草本层盖度、郁闭度，利用手
持土壤温湿测定仪测定土壤温度、土壤含水率（随机选四点求平均值），此 ５项微生境因子在分析过程中，将 ４
个 ５ ｍ × ５ ｍ样方内观测值加和求平均值，与土壤因子取样尺度保持一致。 于实验室内测定各项土壤化学指
标，其中速效钾用醋酸氨浸提⁃原子吸收分光光度法测定，无机氮、铵态氮、硝态氮采用 ＫＣｌ 浸提的方法测定，
浸提液由 ＡＡ３连续流动分析仪测定，无机氮含量为硝态氮与铵态氮含量之和，有机质用重铬酸钾法测定，速
效磷用碳酸氢钠浸提⁃钼锑抗比色法测定。 共得到 １１ 个微生境变量：枯落物厚度、草本层盖度、郁闭度、土壤
温度、土壤含水率、无机氮、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾、有机质。
７４５２　 ８期 　 　 　 李肇晨　 等：海南霸王岭陆均松空间分布格局及其与微生境异质性的关系 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
２．４　 数据分析方法
２．４．１　 空间格局分析
运用地统计学中的半方差函数分析方法，结合空间自相关性 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ指数，对样地内陆均松空间分布特
征以及各环境因子空间相关性进行定量分析。
半方差函数方程为［２０］：
γ（ｈ） ＝ １
２Ｎ（ｈ）∑
Ｎ（ｈ）
ｉ ＝ １
［Ｚ（ｘｉ） ⁃Ｚ（ｘｉ ＋ｈ）］ ２
式中，半方差函数 γ（ｈ）为在二阶平稳假设或内蕴假设下，所有空间距离为 ｈ（ｌａｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ，步长）的点对测量值
的平均方差，即表示相距 ｈ的两个区域化变量 Ｚ （ｘｉ）与 Ｚ （ｘｉ＋ｈ）之间的相关性或平均差异性，半方差函数能
够反映区域化变量的空间变化特征，特别是透过随机性反应区域化变量的结构性。 半方差函数拟合之前对原
始数据进行对数置换，使其尽量呈正态分布，模型拟合在各向同性条件下进行。 有关半方差函数的基本原理
和理论解释见参考文献［２０⁃２１］，模型拟合及参数确定通过 ＧＳ＋７．０软件实现。
空间自相关指数 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ计算公式［２２］：
Ｉ ＝
ｎ∑
ｎ
ｉ ＝ １
∑
ｎ
ｊ ＝ １
ｗ ｉｊ ｘｉ⁃􀭰ｘ( ) ｘ ｊ⁃􀭰ｘ( )
∑
ｎ
ｉ ＝ １
∑
ｎ
ｊ ＝ １
ｗ ｉｊ∑
ｎ
ｉ ＝ １
ｘｉ⁃􀭰ｘ( ) ２
空间自相关分析是一种空间统计的方法，用于对同一变量在不同空间位点的值进行相关性分析，研究空
间实体与其相邻的空间实体之间的相似程度。 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ 指数是常见的空间自相关检验统计量，式中 ｎ 是参
与分析的空间单元数，ｘｉ和 ｘ ｊ分别表示某现象（或某属性特征）ｘ在空间单元 ｉ 和 ｊ 上的观测值，ｗ ｉｊ是空间权重
矩阵。 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ的值域为［－１，１］，Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ 值为正则指示正的空间自相关性，变量分布呈聚类趋势，Ｍｏｒａｎ′ｓ
Ｉ值为负则指示负的空间自相关性，变量分布呈离散趋势［５， ２２］。 本文在研究 １１ 个微生境变量空间自相关系
数 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ时参考张春雨的做法［５］，设定有效滞后距离为 ９０ ｍ，８ 个滞后距离级，并应用置换检验 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ
指数显著性。 空间自相关系数 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ计算及显著性检验通过 ＧＳ＋７．０及 Ｒ语言的 ｓｐｄｅｐ程序包实现。
２．４．２　 陆均松空间变异的环境解释与变差分解
通过除趋势对应分析（ＤＣＡ）结果中“Ｌｅｎｇｔｈｓ ｏｆ ｇｒａｄｉｅｎｔ”判别排序模型的选择［２３］，本案例中，“Ｌｅｎｇｔｈｓ ｏｆ
ｇｒａｄｉｅｎｔ”最大值为 ２．１，选择线性排序模型。 采用 Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ 检验（９９９ 次 Ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ 置换）检测解释变量
（微生境变量）和响应变量（陆均松数量）是否存在统计意义上的显著相关关系，分解微生境变量对响应变量
的变差解释量，剔除对幼苗、幼树、成树均无显著相关性的微生境变量，通过冗余分析（ＲＤＡ）方法进行排序
分析。
变差分解是一种量化分析多个变量或变量组单独或共同解释响应变量变差比例的方法，对于多变量数
据，可应用 ＣＣＡ或 ＲＤＡ等方法分解响应变量的变差。 为进一步分析微生境变量和空间变量对陆均松分布的
单独解释量，运用相邻矩阵主坐标（ＰＣＮＭ）分析方法，通过 Ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ随机置换检验显著性，筛选出大、中、小
３个尺度 ＰＣＮＭｓ 作为空间变量，将 １１ 个微生境变量构成环境变量矩阵，平方根转化后的陆均松数量作为响
应变量，应用 ＲＤＡ方法定量分解响应变量的空间变差。 有关排序分析及变异分割分析通过 Ｃａｎｏｃｏ ５．０完成。
３　 结果与分析
３．１　 陆均松空间分布特征
样地内共有陆均松 ２０２株，其中幼苗 １３４株，幼树 ４５株，成树 ２３株，７３．６％的样方无更新幼苗。 陆均松幼
苗基台值（Ｃ０＋ Ｃ）较大（０．１８９４），幼苗分布空间异质性程度高于幼树和成树，同时幼苗半方差函数变程最短
（２０．３ ｍ），表明幼苗的空间自相关尺度小于幼树和成树（表 １，图 １）。 陆均松幼苗、幼树、成树半方差函数结
构比 Ｃ ／ （Ｃ０＋Ｃ）分别为 ８４．３％、９２．８％、９６．６％，研究区域内陆均松分布空间异质性主要受结构性因素影响，由
８４５２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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随机因素引起的空间异质性所占比例较低。
表 １　 陆均松半方差函数理论参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｅｍｉｖａｒｉａｎｃｅ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ
生长阶段
Ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅ
数量
Ｎｕｍｂｅｒ
模型
Ｍｏｄｅｌ
块金值
Ｎｕｇｇｅｔ
（Ｃ０）
基台值 Ｓｉｌｌ
（Ｃ０＋Ｃ）
结构比
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（Ｃ ／ （Ｃ０＋Ｃ））
残差
Ｒｅｓｉｄｕａｌ ＳＳ
决定系数
Ｒ２
变程
Ｒａｎｇｅ
幼苗 Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ １３４ Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０．０２９７ ０．１８９４ ０．８４３ ５．８７×１０－４ ０．９１６ ２０．３
幼树 Ｓａｐｌｉｎｇｓ ４５ Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０．００７６ ０．１０６０ ０．９２８ １．４５×１０－４ ０．６６７ ２６．７
成树 Ａｄｕｌｔｓ ２３ Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０．００３２ ０．０９５５ ０．９６６ ２．０１×１０－４ ０．４８４ ３６．６
陆均松幼苗具有显著的空间自相关结构（图 ２），滞后距离级 ｄ ＝ １，２，３，４，５ 时，Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ 指数＞０，幼苗分
布表现为空间正相关，Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ指数随滞后距离的增加逐渐减小，空间正相关性逐渐减弱，滞后距离级 ｄ＞６
时，幼苗分布表现为空间负相关。 陆均松幼树、成树 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ 指数曲线变化较平缓，不存在显著的空间自相
关结构，在有限的调查范围内没有表现出聚类趋势，空间分布趋于随机分布。
图 １　 陆均松半方差函数图
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅｍｉｖａｒｉｏｇｒａｍｓ ｆｏｒ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ
图 ２　 陆均松分布空间自相关指数 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ
Ｆｉｇ．２　 Ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ ｆｏｒ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ
３．２　 微生境变量空间分布特征
土壤温度、土壤有机质含量、含水率、林分郁闭度变异系数相对较小，各微生境变量在各向同性条件下均
为有基台值半方差函数，其中土壤含水率、土壤温度符合球形模型，无机氮、铵态氮、速效钾、有机质符合高斯
模型，硝态氮、速效磷、郁闭度、草本盖度、枯落物厚度符合指数型模型。 硝态氮、速效磷、土壤含水率、土壤温
度的决定系数 Ｒ２小于 ０．５，模型拟合相对较差，其他环境变量半方差函数模型拟合较好。 速效钾、有机质、枯
落物厚度结构比 Ｃ ／ （Ｃ０＋Ｃ）较小，分别为 ３３．７％、３０．３％、２４．６％，随机因素引起的空间异质性所占比例相比于
其他微生境因子较高，这 ３种微生境因子同时具有较大的变程，分别为 ８０．０、１３５．５、５３．４ ｍ，高于其他微生境因
子，影响这 ３种微生境变量空间异质性过程的尺度较大。 其他微生境变量结构比 Ｃ ／ （Ｃ０＋Ｃ）较大，由结构性
因素引起的总空间异质性所占比例较高（表 ２）。
３．３　 陆均松分布空间异质性与微生境变量关系
速效钾、郁闭度、枯落物厚度、硝态氮、土壤温度对陆均松幼苗分布具有显著影响，微生境解释量分别占
２２．０％、２０．７％、１２．４％、９．１％、７．８％；郁闭度、土壤温度、速效钾对陆均松幼树分布具有显著影响，微生境解释量
分别为 １４．０％、９．０％、６．８％；枯落物厚度、速效磷对陆均松成树影响程度达到显著水平，微生境解释量分别为
１３．３％、１４．１％（表 ４）。 微生境变量对陆均松幼苗、幼树、成树分布的总解释量分别为 ７８．４％、４１．２％、３３．６％，微
９４５２　 ８期 　 　 　 李肇晨　 等：海南霸王岭陆均松空间分布格局及其与微生境异质性的关系 　
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生境变量对陆均松幼苗具有较强的解释能力，对陆均松成树的解释能力较差。
表 ２　 微生境因子描述统计分析和半方差函数理论模型参数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｖｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｅｍｉｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ
微生境因子
Ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ
平均值
Ｍｅａｎ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｏｆ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
模型
Ｍｏｄｅｌ
块金值
Ｎｕｇｇｅｔ
（Ｃ０）
基台值
Ｓｉｌｌ
（Ｃ０＋Ｃ）
结构比
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（Ｃ ／ （Ｃ０＋Ｃ））
残差
Ｒｅｓｉｄｕａｌ ＳＳ
决定系数
Ｒ２
分维数
Ｆｒａｃｔａｌ
变程
Ｒａｎｇｅ ／ ｍ
无机氮 Ｉｎｏｒｇａｎｉｃ Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ２６．６７ ０．２２ Ｇａｕｓｓｉａｎ ０．００１１ ０．００９１ ０．８７９ ６．０１×１０－６ ０．５６１ １．９１６ ２１．７
铵态氮 Ａｍｍｏｎｉｕｍ Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） １９．９１ ０．２８ Ｇａｕｓｓｉａｎ ０．００１７ ０．０１３１ ０．８７０ ５．３７×１０－６ ０．５５７ １．９４８ １７．５
硝态氮 Ｎｉｔｒａｔｅ Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ６．７６ ０．２９ Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０．００１２ ０．０１３１ ０．９０８ ６．８２×１０－５ ０．１９８ １．９７１ １７．１
速效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ８８．６２ ０．２２ Ｇａｕｓｓｉａｎ ０．００４６ ０．０１３８ ０．６６３ ９．２９×１０－７ ０．９８６ １．７４６ ８０．０
速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ７．７５ ０．４６ Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０．００７０ ０．０６５０ ０．８９２ ２．４０×１０－４ ０．２１９ １．９３７ ２１．３
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ／ （ｇ ／ ｋｇ） ９７．１３ ０．１４ Ｇａｕｓｓｉａｎ ０．００２１ ０．００６９ ０．６９７ １．４４×１０－７ ０．９８５ １．７７０ １３５．５
含水率 Ｓｏｉｌ Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ／ ％ ０．４３ ０．１７ Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ０．０００７ ０．０１１８ ０．９４１ ２．７８×１０－５ ０．４７８ １．９０１ ３２．９
郁闭度 Ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ／ ％ ０．７８ ０．１１ Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０．０００９ ０．００４９ ０．９０９ ３．７０×１０－７ ０．８２３ １．８９５ ２６．１
草本层盖度 Ｈｅｒｂ ｃｏｖｅｒａｇｅ ／ ％ ０．３６ ０．３７ Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０．００１９ ０．０１７０ ０．８８８ １．８７×１０－６ ０．９５４ １．９１７ １９．２
枯落物厚度 Ｌｉｔｔｅｒ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ／ ｃｍ ６．０１ ０．３１ Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０．０４４９ ０．１８２８ ０．７５４ １．３４×１０－４ ０．９８５ １．８４１ ５３．４
土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ／ ℃ １７．２４ ０．０３ Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ０．０００１ ０．００４０ ０．９７５ ３．１１×１０－６ ０．２７６ １．９２４ ２３．４
土壤含水率（ｄ＝ １，２，３）、速效钾（ｄ＝ １，２）、郁闭度（ｄ ＝ １，２）、枯落物厚度（ｄ ＝ １，２）、无机氮（ｄ ＝ １）、铵态
氮（ｄ＝ １）、土壤温度（ｄ＝ １）７个微生境变量具有显著的空间自相关结构（表 ３），在小滞后距离级上，Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ
指数为正，微生境变量表现出显著的聚类趋势。 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ 指数随滞后距离级的增大逐渐减小，微生境变量随
尺度的增大由聚类趋势逐渐转变为离散趋势，空间自相关性由正相关转变为负相关。 硝态氮、速效磷、草本层
盖度、有机质 Ｍｏｒａｎ′ｓ Ｉ指数较稳定，微生境变量未表现出显著的空间自相关结构，空间分布趋向于随机分布。
表 ３　 微生境因子空间自相关分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
微生境因子
Ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ
滞后距离级 Ｌａｇ ｃｌａｓｓ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８
无机氮 Ｉｎｏｒｇａｎｉｃ Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ０．２７７９∗∗ ０．０３７５ －０．１５０３∗ －０．１９６４ －０．０２９１ ０．１０９１∗ ０．０９４３ －０．１１８７
铵态氮 Ａｍｍｏｎｉｕｍ Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ０．１７８８∗ －０．０２１９ －０．１４４７ －０．０６９９ －０．０１０６ ０．０３６１ －０．０５５５ －０．０７００
硝态氮 Ｎｉｔｒａｔｅ Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ０．０８９１ ０．０９２４ －０．０６０６ －０．０４９８ －０．０２６ －０．０１３６ ０．００２９ －０．０１８０
速效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ０．３４８３∗∗∗ ０．２２７８∗∗ ０．０２４２ －０．０９０６ －０．１８９２∗ －０．１３１３ －０．１９３０ －０．０８６２
速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ０．０４５９ ０．０１５８ －０．０４０６ －０．０４８７ ０．００９６ －０．０４３５ －０．０７６５ －０．０１５７
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ／ （ｇ ／ ｋｇ） ０．１８４０ ０．１７０４ ０．０２５６ ０．０５９９ －０．０５７５ ０．００６６ －０．２６２６ －０．４３７７
含水率 Ｓｏｉｌ Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ／ ％ ０．４４０３∗∗∗ ０．０６６２∗∗ ０．１８１２∗ －０．２２０７ －０．１６８３∗ －０．０８７３ －０．１１５９ －０．１０４０
郁闭度 Ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ／ ％ ０．２８５９∗∗∗ ０．１１６３∗∗ －０．０５７６ －０．１８７２∗∗ －０．１４７０ －０．０２２３ －０．０１６６ ０．０７１０∗∗
草本层盖度 Ｈｅｒｂ ｃｏｖｅｒａｇｅ ／ ％ ０．１２６２ ０．０５９３ －０．０２６１ －０．０２９７ －０．０２１０ －０．０３３６ －０．０６６６ ０．０２４６
枯落物厚度 Ｌｉｔｔｅｒ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ／ ｃｍ ０．４１５３∗∗∗ ０．０８６２∗∗ －０．０１６６ －０．１０７１ －０．２１７７∗ －０．００３３∗∗ －０．０１９９ －０．１０９７
土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ／ ℃ ０．２５２８∗∗ －０．０６１８ －０．０８０１ －０．０５００ －０．０４７４ ０．１０３０ ０．０９０４ －０．１４４９
　 　 ∗∗∗Ｐ＜０．００１； ∗∗Ｐ＜０．０１； ∗Ｐ＜０．０５
表 ４　 微生境变量与陆均松空间分布相关性及其解释量
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｌａｉｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ
微生境因子
Ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ
幼苗 Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
解释量
Ｅｘｐｌａｉｎｓ ／ ％ Ｐ
幼树 Ｓａｐｌｉｎｇ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
解释量
Ｅｘｐｌａｉｎｓ ／ ％ Ｐ
成树 Ａｄｕｌｔ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
解释量
Ｅｘｐｌａｉｎｓ ／ ％ Ｐ
无机氮 Ｉｎｏｒｇａｎｉｃ Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） －０．１５２１ ３．９ ０．１３３ －０．０１１７ ＜０．１ ０．９１８ －０．０２８２ ＜０．１ ０．８３３
铵态氮 Ａｍｍｏｎｉｕｍ Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） －０．０１０１ ＜０．１ ０．９４７ ０．１５１１ ２．３ ０．２１３ －０．０９５５ ０．９ ０．４１１
０５５２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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续表４
微生境因子
Ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ
幼苗 Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
解释量
Ｅｘｐｌａｉｎｓ ／ ％ Ｐ
幼树 Ｓａｐｌｉｎｇ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
解释量
Ｅｘｐｌａｉｎｓ ／ ％ Ｐ
成树 Ａｄｕｌｔ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
解释量
Ｅｘｐｌａｉｎｓ ／ ％ Ｐ
硝态氮 Ｎｉｔｒａｔｅ Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） －０．３０１３ ９．１ ０．０１７ －０．１７０１ ２．９ ０．１８０ ０ ０
速效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） －０．４６９０ ２２．０ ０．００１ －０．２６０５ ６．８ ０．０２６ －０．１３７３ １．９ ０．２５７
速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ０ ０ ０．０９７３ ０．９ ０．４２０ －０．３７５５ １４．１ ０．００３
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ （ｇ ／ ｋｇ） ０．１３４７ １．８ ０．２５８ ０．１５４６ ２．４ ０．１８２ －０．０３５１ ０．１ ０．７６４
含水率 Ｓｏｉｌ Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ／ ％ －０．０７００ ０．５ ０．６０１ －０．０４３１ ０．４ ０．６００ ０．１１０８ １．２ ０．３４９
郁闭度 Ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ／ ％ －０．４５４４ ２０．７ ０．００１ －０．３７４７ １４．０ ０．００２ －０．１２２０ １．５ ０．３２０
草本层盖度 Ｈｅｒｂ ｃｏｖｅｒａｇｅ ／ ％ －０．０４３０ ０．２ ０．７１４ －０．０３１０ ＜０．１ ０．７９７ －０．０２８３ ＜０．１ ０．８１７
枯落物厚度 Ｌｉｔｔｅｒ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ／ ｃｍ ０．３５１６ １２．４ ０．００２ ０．１５６７ ２．５ ０．１９４ ０．３６４０ １３．３ ０．００１
土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ／ ℃ ０．２７９４ ７．８ ０．０２７ ０．３００２ ９．０ ０．０１１ －０．０９６２ ０．６ ０．５２０
图 ３　 陆均松分布与微生境变量 ＲＤＡ排序图
　 Ｆｉｇ． ３ 　 ＲＤＡ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ Ｄ． ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ ａｎｄ
ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
幼苗 Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，幼树 Ｓａｐｌｉｎｇｓ，成树 Ａｄｕｌｔｓ，枯落物厚度 ＬＴ，土壤
温度 ＳＴ，速效磷 ＡＰ，速效钾 ＡＫ，郁闭度 ＣＤ， 硝态氮 ＮＮ
１１个微生境变量中，有机质、铵态氮、土壤含水率、
草本层盖度、无机氮与幼苗、幼树、成树空间分布均无显
著关系（表 ４），因此在 ＲＤＡ 排序分析中剔除这五个冗
余微生境变量。 陆均松幼苗、幼树在 ＲＤＡ 排序图上位
置相似，呈显著正相关，幼苗、幼树分布与成树相关性较
差。 幼苗、幼树分布与土壤温度、枯落物厚度、速效磷呈
正相关，与硝态氮、郁闭度、速效钾分布呈负相关。 陆均
松成树分布与速效磷、速效钾、郁闭度呈正相关，与枯落
物厚度呈显著负相关（图 ３）。
７０个样方可获得 ３４个 ＰＣＮＭ变量，通过前向选择
法筛选出前 １０ 个具有显著性（Ｐ＜０．０５）影响的 ＰＣＮＭ
变量，定义 ＰＣＮＭｓ （ １、 ２、 ５、 ６） 为大尺度的变量组，
ＰＣＮＭｓ（１２、１４、１８）为中尺度的变量组，ＰＣＮＭｓ（２９、３０、
３４）为小尺度变量组，因为 ＰＣＮＭ 变量之间相互线性独
立，因此基于分组 ＰＣＮＭ 亚模型之间也视为独立，这种
ＰＣＮＭ变量分组可以区分不同尺度的空间结构。
表 ５　 不同尺度 ＰＣＮＭ变量组与微生境变量变差分解
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＰＣＮＭ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
ＰＣＮＭｓ
变差分解部分 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ
ａ ｂ ｃ ａ＋ｃ ｂ＋ｃ ｄ
大尺度 ＰＣＮＭｓ（１，２，５，６） ０．０４２ ０．０４１ ０．２２２ ０．２６３ ０．２６２ ０．６９６
中尺度 ＰＣＮＭｓ（１２，１４，１８） ０．２２７ ０．１０７ ０．０３６ ０．２６３ ０．１４３ ０．６３０
小尺度 ＰＣＮＭｓ（２９，３０，３４） ０．２５７ ０．０３５ ０．００６ ０．２６３ ０．０４１ ０．７０２
　 　 ＰＣＮＭ：相邻矩阵主坐标 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ ｏｆ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｍａｔｒｉｃｅｓ；ａ：微生境变量单独解释的部分 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ
ａｌｏｎｅ；ｂ：空间变量单独解释的部分 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｅｄ ｂｙ ｓｐａｃｅ ａｌｏｎｅ； ｃ：微生境变量与空间变量共同解释的部分 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ
ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ａｎｄ ｓｐａｃｅ ｉｎ ｃｏｍｍｏｎ；ｄ：无法解释的部分 Ｕｎｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
将 ３个尺度的 ＰＣＮＭ变量组分别与微生境变量组结合作为解释变量，将平方根转换后的陆均松数量作为
响应变量，进行变差分解分析，３种不同尺度 ＰＣＮＭ变量组条件下，微生境变量与 ＰＣＮＭ 变量对陆均松幼苗、
幼树、成树分布的总解释量分别为 ３０．４％、３７％、２９．８％，微生境变量解释总量（２６．３％）不变，大中小尺度
ＰＣＮＭ变量组的空间解释总量分别为 ２６．２％、１４．３％、４．１％，空间解释量随着 ＰＣＮＭ 尺度的减小而减小。 大、
１５５２　 ８期 　 　 　 李肇晨　 等：海南霸王岭陆均松空间分布格局及其与微生境异质性的关系 　
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中、小尺度 ＰＣＮＭ变量组与微生境变量共同解释部分分别为 ２２．２％、３．６％、０．６％，随 ＰＣＮＭｓ 尺度的减小而降
低（表 ５）。
４　 结论与讨论
陆均松不同生活史阶段空间分布格局存在明显差异，幼苗、幼树向成树过渡过程中，聚集强度呈逐渐减弱
趋势，幼苗分布具有显著的空间自相关结构，随滞后距离级的增大逐渐由聚类趋势转变为离散趋势，幼树、成
树未表现出显著地空间自相关结构，空间分布趋于随机分布（图 １）。 幼苗聚集性分布受种子扩散限制影响，
同时是对外界异质性生境条件的响应，种子扩散的随机性加之高山地区地形多变，生境异质性较大，仅在少数
地段适宜种子萌发成苗，因而形成幼苗期的聚集性分布格局。 随着年龄的增长，植株个体对光照、养分、水分
需求增大，种内、种间竞争加剧，导致自疏和他疏，使种群数量减少，聚集强度减弱，逐渐呈现随机性分布格局，
种群空间格局聚集强度随年龄增长下降在多种乔木上得到印证［５， ２４］。 陆均松分布空间异质性主要受空间自
相关因素影响（幼苗 ８４．３％，幼树 ９２．８％，成树 ９６．６％），由随机因素引起的空间异质性所占比例较低。 Ｄａｎｉｅｌ
等［２５］对马来西亚四裂木（Ｔｅｔｒａｍｅｒｉｓｔａ ｇｌａｂｒａ）更新幼苗分布空间异质性的研究得出类似结论，杨秀清等［２６］对
华北落叶松更新幼苗空间异质性研究同样显示，幼苗空间分布呈明显的聚集分布，且更新的空间变异主要由
空间自相关因素引起（７７．４％，８５．２％），随机因素引起的变异所占比例较低（２２．６％，１４．８％）。
ＲＤＡ排序图上陆均松幼苗与幼树在排序图上的位置比较接近，呈显著正相关，而幼苗、幼树与成树相关
性较差，所占据的生态位明显不同，表明陆均松空间分布的生境关联性在不同生活史阶段存在差异。 传统的
生态位理论侧重于强调种间生态位分化对群落结构和多样性维持的意义，同种个体一般被认为具有相同的生
态学特征，占据相同的生态位，种内差异往往被忽视，而在自然界中很难找到两个完全相同的个体，种内差异
普遍存在，特别是同一物种不同生活史阶段可能存在明显的生态位分化现象［２７］。 更新生态位假说认为：通过
权衡营养体竞争和繁殖更新策略，物种在不同生活史阶段形成生态位分化，对环境因子的偏好发生不同程度
的变化，从而避免竞争排除［１， ２７］。 陆均松幼苗分布通常远离母树，这也符合 Ｊａｎｚｅｎ 和 Ｃｏｎｎｅｌｌ 提出的负密度
制约假说（Ｊ⁃Ｃ假说） ［２８］，临近母树的幼苗更新受到母树的制约限制其生长［２９］。 Ｊ⁃Ｃ 模型认为植物天然更新
显示出随与母树距离变化而变化的种群增补曲线（ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｃｕｒｖｅ， ＰＲＣ） ［３０⁃３１］，随着距离的增加，
植物更新存活率也呈上升趋势，并最终趋于稳定。 稳定距离被定义为植物种群更新的临界逃逸距离，在逃逸
距离之内的种子或幼苗更新过程将受到母树下微生境因子限制作用［２９， ３２］。 田锴等［１］对古田山亚热带常绿阔
叶林固定样地内 ２４个物种幼苗空间分布、更新动态与生境关系进行探讨，发现样地内不同树木的幼苗与其对
应的非幼苗个体的生境关联均存在差别，表明不同生活史阶段种群个体占据的生态位不同，生境过滤的影响
会随着树木生活史阶段的不同而有所差别。 陆均松不同生活史阶段空间分布差异，可能是由于生理需求、选
择压力等因子变动的影响，植物对环境因子的偏好发生改变，环境因子空间异质性造成植物个体生长、补充、
死亡的差异性，生境筛选和物种生活史策略共同作用形成陆均松种群的维持机制。
幼苗及幼树空间分布与土壤温度、枯落物厚度、速效磷呈正相关，与郁闭度、速效钾、硝态氮呈负相关，郁
闭度与土壤温度呈显著负相关。 郁闭度较小的地方光照充足，有利于提高土壤温度，而较高的土壤温度促进
种子萌发和幼苗生长。 韩有志等［３３］对林分光照空间异质性与水曲柳更新关系的研究表明，光资源的空间异
质性对更新幼苗的多度、更新种的丰富度产生显著影响。 Ｃｌａｕｓｓｅｎ 等［３４］对热带雨林树种更新格局的研究也
证实光照、温度对种子萌发及幼苗生长影响显著。 枯落物的输入量及分解速率对林分土壤理化性质影响显
著，Ｒｅｎａｔｏ等［３５］对亚马逊热带雨林中枯落物厚度空间异质性与土壤种子库关系的研究表明，枯落物的覆盖有
利于种子躲避食种动物捕食作用，提高种子保存率。 陆均松种子微甜，鸟类和啮齿类动物喜食，幼苗空间异质
性与枯落物厚度正相关，可能是由于种子散布在枯落物较厚的区域从而逃离鸟类和啮齿类动物的捕食作用，
且枯落物较厚的地方相对干燥，种子不易霉烂，有利于提高种子存活率。 也有研究认为过厚的枯落物覆盖对
种子萌发具有阻碍作用，枯落物阻断种子与土壤或种子与阳光的接触，从而降低种子发芽率，种子即使萌发，
２５５２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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因幼苗过于纤弱，很难冲破枯落物的机械阻碍，造成幼苗死亡率升高［３６］。 杨秀清等［２６］对天然次生林土壤氮
素对落叶松幼苗更新的影响进行了系统的研究，表明硝态氮与更新的协同变异呈现明显的空间自相关性。 之
前学者的研究认为在干旱季节， 高温度、高光照、低土壤湿度和低土壤养分等微生境特征不同程度地影响着
种子萌发、幼苗生长以及幼树建成［３７⁃４０］。
变差分解表明，大尺度条件下，ＰＣＮＭ变量与微生境变量具有较大的共同解释量（２２．２％），共同解释量占
总变差的 ７３．０％，表明存在典型的“诱导空间变差”（ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ） ［４１⁃４２］，即微生境变量空间变化引
起响应变量即陆均松幼苗、幼树、成树的分布产生类似的空间结构。 在中尺度条件下，存在一部分只能被空间
变量解释而不能被微生境变量解释的变差大约占总变差的 ２８．９％，可以认为在中尺度上可能存在尚未测量但
存在空间结构的微生境变量影响种群空间分布［４３］。 小尺度 ＰＣＮＭ变量大部分情况是模拟由群落动态产生的
局部空间结构，所能解释的变差可能与中性生物学过程有关，而与微生境变量没有关系［４４］，因此空间变量与
微生境变量共同解释部分随着 ＰＣＮＭ尺度的减小逐渐降低，微尺度空间结构与微生境变量不具有显著性。
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［４２］ 　 Ｂｌａｎｃｈｅｔ Ｆ Ｇ， Ｌｅｇｅｎｄｒｅ Ｐ， Ｂｏｒｃａｒｄ Ｄ． Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ｓｐａｔｉａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２００８， ２１５（４）： ３２５⁃３３６．
［４３］ 　 Ｂｏｒｃａｒｄ Ｄ， Ｌｅｇｅｎｄｒｅ Ｐ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ： ａｎ ｅｘａｍｐｌｅ ｕｓｉｎｇ ｏｒｉｂａｔｉｄ ｍｉｔｅｓ （Ａｃａｒｉ， Ｏｒｉｂａｔｅｉ） ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ， １９９４， １（１）： ３７⁃６１．
［４４］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｃ， Ｚｈａｏ Ｘ， Ｖｏｎ Ｇａｄｏｗ Ｋ． Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｃａｌｅｓ． Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ， ２０１０， ３６（３）： ３０６⁃３１３．
４５５２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷