全 文 ：第 猿远 卷第 远 期
圆园员远年 猿月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿远袁晕燥援远
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基金项目院国家自然科学基金资助项目渊源员员远员园猿缘袁 源员源远员园源圆冤曰国家科技部野十二五冶科技支撑计划资助项目渊圆园员员月粤悦员猿月园圆冤曰 江西省重大生
态安全问题监控协同创新中心资助项目渊允载杂鄄耘宰鄄园猿冤曰 江西省科技支撑计划项目渊圆园员猿猿月月郧苑园园园缘冤曰 江西省亚热带植物资源保护与利用重点
实验室开放基金资助项目渊再砸阅圆园员猿员源冤
收稿日期院圆园员源鄄园愿鄄园愿曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园缘鄄圆园
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 躁蚤葬灶皂蚤灶枣藻蚤园怨员源岳 员远猿援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园愿园愿员缘愿愿
简敏菲袁 汪斯琛袁 余厚平袁 李玲玉袁 简美锋袁 余冠军援悦凿圆垣 尧悦怎圆垣胁迫对黑藻渊匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬冤的生长及光合荧光特性的影响援生态学报袁圆园员远袁
猿远渊远冤院员苑员怨鄄员苑圆苑援
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匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远渊远冤院员苑员怨鄄员苑圆苑援
悦凿圆垣 尧悦怎圆垣 胁迫对黑藻渊匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬冤的生长及
光合荧光特性的影响
简敏菲员袁圆袁鄢袁 汪斯琛圆袁 余厚平员袁 李玲玉圆袁 简美锋圆袁 余冠军猿
员 江西师范大学袁鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室袁 南昌摇 猿猿园园圆圆
圆 江西师范大学生命科学学院袁江西省亚热带植物资源保护与利用重点实验室袁 南昌摇 猿猿园园圆圆
猿 江西鄱阳湖南矶山湿地国家级自然保护区管理局袁 南昌摇 猿猿园园园怨
摘要院以黑藻渊匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 冤为供试材料袁采用 悦凿圆垣和 悦怎圆垣等两种重金属分别在 缘个浓度梯度水平下的河砂水培方法袁研
究 悦凿圆垣或 悦怎圆垣不同浓度胁迫对黑藻株高尧生物量尧成活率和叶绿素含量的影响袁以及对黑藻叶片最小荧光渊云燥冤尧最大荧光
渊云皂冤袁孕杂域最大量子产率渊匝再皂葬曾袁冤尧稳态下的 孕杂域反应中心关闭程度渊员原匝责赃蕴泽泽冤尧稳态下的非光化学淬灭渊晕孕匝赃蕴泽泽冤等光合
荧光参数及其荧光成像的影响袁探讨各个参数分别随镉尧铜浓度递增的变化规律遥 研究结果表明袁悦凿圆垣胁迫下黑藻的株高显著
下降袁说明 悦凿圆垣可能对黑藻叶片的维管束结构产生伤害作用曰悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫对黑藻鲜重均无显著影响袁说明与水生植物自由
水含量存在一定关系曰悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫均使黑藻干重显著下降袁其中 悦怎圆垣胁迫对黑藻干重的影响更显著袁说明 悦怎圆垣胁迫对黑藻
累积生物量的影响远大于 悦凿圆垣曰悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫下叶绿素各值均呈下降趋势袁而 悦怎圆垣胁迫对叶绿素的影响更大袁说明 悦怎圆垣对黑
藻叶绿体的毒害比 悦凿圆垣更大遥 随着 悦凿圆垣或 悦怎圆垣胁迫浓度梯度的增加袁黑藻的叶绿素荧光参数渊云燥尧云皂尧匝再皂葬曾冤呈显著下降趋势袁
渊员鄄匝责赃蕴泽泽冤呈上升趋势袁而 晕孕匝赃蕴泽泽先上升后下降遥 黑藻在不同重金属胁迫下的生理指标尧荧光参数及成像特征等方面所表现
出的变化差异性袁反映出同等浓度下黑藻受重金属胁迫的影响程度为院悦凿圆垣胁迫跃悦怎圆垣胁迫曰黑藻可以在 悦怎圆垣浓度低于 员 皂早 辕 蕴
的环境下具有正常的光合活性袁可推测将黑藻用于低浓度 悦怎污染水域的修复曰在 悦怎圆垣浓度达 猿 皂早 辕 蕴以上环境下黑藻即无法长
时间生存袁可推测黑藻可以作为 悦凿污染水环境的指示种遥
关键词院黑藻曰 重金属胁迫曰 生长活性曰 叶绿素含量曰 光合荧光参数曰 荧光成像
陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 悦凿圆垣 燥则 悦怎圆垣 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬
允陨粤晕 酝蚤灶枣藻蚤员袁圆袁鄢袁 宰粤晕郧 杂蚤糟澡藻灶圆袁 再哉 匀燥怎责蚤灶早员袁 蕴陨 蕴蚤灶早赠怎圆袁 允陨粤晕 酝藻蚤枣藻灶早圆袁 再哉 郧怎葬灶躁怎灶猿
员 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 宰藻贼造葬灶凿 葬灶凿 宰葬贼藻则泽澡藻凿 砸藻泽藻葬则糟澡 袁酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁 允蚤葬灶早曾蚤 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶糟澡葬灶早 猿猿园园圆圆袁 悦澡蚤灶葬
圆 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 允蚤葬灶早曾蚤 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟蚤葬造 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 杂怎遭贼则燥责蚤糟葬造 孕造葬灶贼 砸藻泽燥怎则糟藻泽袁
晕葬灶糟澡葬灶早 猿猿园园圆圆袁 悦澡蚤灶葬
猿 允蚤葬灶早曾蚤 晕葬灶躁蚤 宰藻贼造葬灶凿 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 月怎则藻葬怎袁 晕葬灶糟澡葬灶早 猿猿园园园怨袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 憎藻 泽藻造藻糟贼藻凿 贼澡藻 葬择怎葬贼蚤糟 责造葬灶贼 匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 葬泽 燥怎则 泽责藻糟蚤皂藻灶 葬灶凿 糟怎造贼怎则藻凿 蚤贼 蚤灶 糟造藻葬灶 则蚤增藻则
泽葬灶凿 葬灶凿 憎葬贼藻则 蚤灶 燥则凿藻则 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 枣蚤增藻 泽藻责葬则葬贼藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 造藻增藻造泽 燥枣 悦凿圆垣 燥则 悦怎圆垣 燥灶 贼澡藻 责造葬灶贼援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 责造葬灶贼 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿袁 葬灶凿 憎藻 则藻糟燥则凿藻凿 责葬则葬皂藻贼藻则泽 泽怎糟澡 葬泽 澡藻蚤早澡贼袁 遭蚤燥皂葬泽泽袁 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼袁 葬灶凿 泽怎则增蚤增葬造
则葬贼蚤燥泽 燥枣 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬袁 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 泽怎糟澡 葬泽 皂蚤灶蚤皂葬造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 渊云燥冤袁 皂葬曾蚤皂葬造
枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 渊云皂冤袁 孕杂 陨陨 皂葬曾蚤皂怎皂 择怎葬灶贼怎皂 赠蚤藻造凿 渊匝再皂葬曾冤袁 凿藻早则藻藻 燥枣 孕杂域 则藻葬糟贼蚤燥灶 糟藻灶贼藻则泽 糟造燥泽藻凿 怎灶凿藻则 泽贼葬遭造藻 泽贼葬贼藻 渊员鄄
匝责赃蕴泽泽冤袁 灶燥灶鄄责澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 择怎藻灶糟澡蚤灶早 怎灶凿藻则 泽贼葬遭造藻 泽贼葬贼藻 渊晕孕匝赃蕴泽泽冤袁 葬灶凿 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 蚤皂葬早藻泽 燥枣 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 造藻葬增藻泽援
宰藻 葬造泽燥 泽藻责葬则葬贼藻造赠 泽贼怎凿蚤藻凿 贼澡藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 藻葬糟澡 责葬则葬皂藻贼藻则 燥枣 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 怎灶凿藻则 贼澡藻 泽贼则藻泽泽 燥枣 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 悦凿圆垣
燥则 悦怎圆垣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽援 宰藻 枣燥怎灶凿 贼澡葬贼 贼澡藻 澡藻蚤早澡贼 燥枣 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 凿藻糟则藻葬泽藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 怎灶凿藻则 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻增藻造泽 燥枣
责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼则藻泽泽 遭赠 贼澡藻 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 悦凿圆垣 援 栽澡蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 悦凿圆垣 责燥造造怎贼蚤燥灶 皂葬赠 凿葬皂葬早藻 贼澡藻 遭怎灶凿造藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣
匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬援 栽澡藻则藻 憎藻则藻 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 贼澡藻 枣则藻泽澡 憎藻蚤早澡贼 燥枣 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 怎灶凿藻则 贼澡藻 泽贼则藻泽泽 燥枣 藻蚤贼澡藻则 悦凿圆垣 燥则 悦怎圆垣
责燥造造怎贼蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡蚤泽 皂葬赠 遭藻 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 澡蚤早澡 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 枣则藻藻 憎葬贼藻则 蚤灶 葬择怎葬贼蚤糟 责造葬灶贼泽援 阅则赠 憎藻蚤早澡贼 燥枣 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 凿藻糟则藻葬泽藻凿
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 憎澡藻灶 贼澡藻 责造葬灶贼泽 憎藻则藻 藻曾责燥泽藻凿 贼燥 悦凿圆垣 燥则 悦怎圆垣 责燥造造怎贼蚤燥灶援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 悦怎圆垣 责燥造造怎贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 凿则赠 憎藻蚤早澡贼 燥枣
匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 憎葬泽 枣葬则 皂燥则藻 责则燥皂蚤灶藻灶贼 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 悦凿圆垣 责燥造造怎贼蚤燥灶援 粤造造 糟澡造燥则燥责澡赠造造 增葬造怎藻泽 凿藻糟则藻葬泽藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 憎澡藻灶 贼澡藻
责造葬灶贼泽 憎藻则藻 泽怎遭躁藻糟贼藻凿 贼燥 悦凿圆垣 燥则 悦怎圆垣 责燥造造怎贼蚤燥灶袁 葬灶凿 憎藻 枣燥怎灶凿 贼澡葬贼 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 悦怎圆垣 责燥造造怎贼蚤燥灶 憎葬泽 早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 悦凿圆垣
责燥造造怎贼蚤燥灶援 栽澡蚤泽 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 贼燥曾蚤糟蚤贼赠 燥枣 悦怎圆垣 葬早葬蚤灶泽贼 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 蚤泽 早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 悦凿圆垣 援 栽澡藻
糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 渊云燥袁 云皂袁 葬灶凿 匝再皂葬曾 冤 燥枣 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 怎灶凿藻则 悦凿圆垣 燥则 悦凿圆垣 泽贼则藻泽泽 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠
造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 燥枣 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 早则燥怎责泽曰 澡燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 增葬造怎藻泽 燥枣 渊员鄄匝责赃蕴泽泽冤 蚤灶糟则藻葬泽藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 增葬造怎藻泽 燥枣 晕孕匝赃蕴泽泽 枣蚤则泽贼
蚤灶糟则藻葬泽藻凿 葬灶凿 贼澡藻灶 凿藻糟则藻葬泽藻凿 葬泽 贼澡藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿援 栽澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增葬造怎藻泽 枣燥则 贼澡藻 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造
责葬则葬皂藻贼藻则泽袁 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽袁 葬灶凿 蚤皂葬早蚤灶早 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 悦凿圆垣 燥灶 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 憎葬泽
早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 悦怎圆垣 憎澡藻灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 贼憎燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽 憎藻则藻 怎泽藻凿援 宰澡藻灶 悦怎圆垣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
憎葬泽 造燥憎藻则 贼澡葬灶 员 皂早 辕 蕴 蚤灶 贼澡藻 憎葬贼藻则 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 怎灶凿藻则 悦怎圆垣 泽贼则藻泽泽 憎藻则藻 葬造皂燥泽贼
灶燥则皂葬造援 栽澡蚤泽 皂藻葬灶泽 贼澡葬贼 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 糟燥怎造凿 遭藻 怎泽藻凿 贼燥 则藻泽贼燥则藻 葬 憎葬贼藻则 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 憎蚤贼澡 葬 造燥憎 悦怎圆垣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶援
匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 糟葬灶灶燥贼 泽怎则增蚤增藻 枣燥则 葬 造燥灶早 贼蚤皂藻 蚤灶 葬 憎葬贼藻则 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬贼藻凿 憎蚤贼澡 悦凿圆垣 燥则 蚤枣 悦怎圆垣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 则藻葬糟澡 燥则
藻曾糟藻藻凿 猿 皂早 辕 蕴援 栽澡蚤泽 皂藻葬灶泽 贼澡葬贼 匀援 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 糟燥怎造凿 遭藻 怎泽藻凿 葬泽 葬灶 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 泽责藻糟蚤藻泽 枣燥则 憎葬贼藻则 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬贼藻凿 憎蚤贼澡 悦凿圆垣 援
运藻赠 宰燥则凿泽院 匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬曰 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 泽贼则藻泽泽曰 早则燥憎贼澡 葬糟贼蚤增蚤贼赠曰 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼曰 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻
责葬则葬皂藻贼藻则泽曰 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 蚤皂葬早蚤灶早
全球工业化引起的重金属污染袁已成为人们关注的环境与社会突出问题咱员鄄圆暂 曰水体中的重金属污染问题
也随着冶炼尧电镀尧采矿等各种工业废水和固体废物渗滤液的直接排入而日益突出咱猿暂 遥 重金属污染物因不能
自然降解或被微生物分解袁易沉积到水域底部或在水中被水生生物吸收袁一方面通过食物链积累而损害动物
和人类健康咱源暂 袁另一方面可影响植物的生长和植物体内活性氧代谢系统的平衡袁导致一系列有害的生理生化
变化咱缘暂 遥 镉尧铜均为水体重金属污染物中最典型的污染元素咱远暂 袁会对水生植物细胞造成极大破坏咱苑暂 袁极低浓
度即可使细胞核仁解体尧线粒体和叶绿体空泡化尧高尔基体和内质网解体等袁甚至导致植物无法正常生长咱愿暂 遥
沉水植物作为水生生态系统中最主要的初级生产者之一袁不仅可以去除 晕尧孕 等营养物质和有机污染负荷袁对
重金属也具有一定的吸附和积累能力咱怨暂 袁对 悦凿 和 悦怎 等均具较强的富集作用袁可用来去除水中的 悦凿尧悦怎咱员园暂 袁
沉水植物的这种对重金属的吸附尧转移或者将其固定在体内的富集特性可被运用于重金属污染水域的治
理咱员员暂 袁沉水植物在湖泊污染治理中的应用已日趋广泛咱员圆鄄员源暂 遥 近年来袁国内外学者对于重金属污染下沉水植物
的生态毒理效应进行过研究袁主要集中在植物对重金属的富集作用咱员缘鄄员愿暂 尧生理生化的伤害反应咱员怨暂 尧细胞内部
亚显微结构变化咱圆园暂等方面袁但对于重金属胁迫下黑藻等沉水植物的光合荧光和荧光成像等影响变化的研究
尚较缺乏遥 研究镉尧铜对黑藻生理特性和光合荧光特性袁可直接获得镉尧铜污染胁迫下黑藻活体光合作用的变
化袁进而探究其耐受程度和胁迫机理袁为水体重金属污染的治理尧恢复和重建水生植物群落提供实践指导袁对
于研究沉水植物作为重金属等各种污染物的指示生物等具有重要意义遥
叶绿素荧光测定技术是一种简便尧快捷尧可靠尧无损伤的光合作用研究方法遥 自 运葬怎贼泽噪赠 和 匀蚤则泽糟澡咱圆员暂首次
园圆苑员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
发现光合作用与叶绿素荧光间的联系后咱圆圆暂 袁叶绿素荧光在植物的光合作用尧胁迫生理学尧水生生物学尧海洋学
和遥感等方面已得到广泛的应用咱圆猿鄄圆源暂 遥 脉冲幅度调制方式 渊 孕粤酝袁 孕怎造泽藻 粤皂责造蚤贼怎凿藻 酝燥凿怎造葬贼蚤燥灶冤下测量
运葬怎贼泽噪赠效应袁可以非常详细地调查植物光合作用从暗适应状态到光适应状态袁然后又到暗适应状态的转变遥
叶绿素荧光成像技术是 员怨愿苑 年由 韵皂葬泽葬 等人开发咱圆缘暂 袁孕粤酝 技术于 员怨怨远 年由光子系统仪器首次介绍到叶绿
素荧光成像咱圆远暂 袁当实验对象受到胁迫后渊如受重金属侵害冤袁其荧光发射具有明显异质性袁事实证明采用叶绿
素荧光成像技术已是必不可少咱圆苑暂 遥 目前袁叶绿素荧光成像技术不仅用于光合作用的研究袁还用于病毒和其他
病原体局部监测渊在可见症状出现之前冤以及重金属胁迫等方面咱圆愿暂 遥 叶绿素荧光成像可呈现出植物受到胁
迫的荧光状态袁能更全面地了解植物的光合作用状态袁为诠释其生长和耐受机制提供新的尧直观可见的手段遥
黑藻渊匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬冤是多年生大型淡水沉水植物袁具有生长范围广尧耐污能力和适应性强等特点袁在
国内外富营养化水体治理和生态修复中已得到广泛应用袁并对重金属具有较强的吸收积累能力咱圆怨暂 袁可作为重
金属污染环境修复植物和水体污染的指示植物咱猿园鄄猿员暂 遥 黑藻对 悦凿尧悦怎两种重金属污染物均具有比较敏感的反
应咱猿圆暂 袁超过一定浓度的 悦凿尧悦怎会抑制和伤害黑藻的生长遥 本文将通过不同浓度镉尧铜胁迫对黑藻株高尧生物
量尧成活率和叶绿素含量的影响袁以及对黑藻叶片光合荧光参数及其荧光成像的影响袁结合前人的研究探讨黑
藻受胁迫后的生长和光合生理状态袁以及黑藻耐受和调节光能利用效率的内在机制袁为修复和指示重金属污
染的生态环境尧重建水生植物群落及修复湖泊生态系统提供科学依据遥
员摇 材料与方法
根据徐勤松等学者的研究结果袁黑藻对 悦凿尧悦怎等两种重金属污染物具有比较敏感的反应袁且 悦凿尧悦怎 是重
金属污染水体中极常见的两种元素袁悦凿尧悦怎 对黑藻的毒害较大袁致死浓度分别为 园援 缘要员 皂早 辕 蕴 和 员要
圆 皂早 辕 蕴咱苑暂 遥 分别选取 悦凿尧悦怎 等两种重金属元素作为水体重金属胁迫污染物袁选择沉水植物黑藻 渊匀援
增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬冤作为供试植物材料袁材料采自江西师范大学校园内湖水域遥 选取长势相似的黑藻植株袁截取生长
状况相似的 员园糟皂顶尖作为实验材料咱猿圆暂 遥
员援员摇 材料培养与处理
圆园员猿年 员员月初将采回的黑藻放入盛有未经曝气的自来水盆中渊为防止绿藻滋生而严重影响黑藻生长袁
自来水不能曝气冤袁在室内驯养 猿要源 凿后袁采用培养盆渊源怨 糟皂伊猿远援缘 糟皂伊员怨 糟皂冤袁在盆底铺上洗净的河砂约 猿援缘
糟皂厚袁加入等体积 员 辕 源园 匀燥葬早造葬灶凿植物培养液袁每个培养盆内加培养液 猿园 蕴袁盆内水深 员缘 糟皂袁河沙约 猿援缘 糟皂袁
将截取的顶尖 员园 糟皂的黑藻扦插于培养盆中袁每个盆中扦插 猿缘 株袁圆 凿 后分别于 员员 月 员圆 日和 圆愿 日 愿院园园 在
培养盆中分别加入不同浓度的 悦凿悦造圆溶液和 悦怎杂韵源溶液进行处理袁分别设置 悦凿圆垣和 悦怎圆垣的浓度梯度依次为
园援缘尧员尧猿 皂早 辕 蕴和 缘 皂早 辕 蕴 等 源个袁另外设置 园 皂早 辕 蕴 悦凿圆垣或 悦怎圆垣的对照培养组袁相当于每种重金属浓度梯度共
有 缘个袁每个浓度下分别设置 猿 个重复组遥 培养盆均放置室内袁采用空调控温 员愿要圆员 益袁并采用 蕴耘阅 灯补
光袁实际功率红光颐蓝光越 猿颐员渊光照强度约为 缘园园园 造曾冤袁光周期为 员源 澡 颐员园 澡袁水温为 员苑 益左右袁第 苑天 愿院园园 分
别取植株进行分析遥
员援圆摇 光照强度和温度的测定
采用 栽耘杂鄄员猿猿怨专业照度计测定水面光照强度遥 自 愿院园园到 圆圆院园园每隔 圆澡分别采用温度计和水温计测定
员次空气温度和水温遥
员援猿摇 株高尧生物量和成活率的测定
每组样品加入不同浓度重金属溶液培养 苑 凿后袁记录每个培养盆中活体黑藻的株数袁计算成活率曰用直尺
渊精确到 园援员 糟皂冤测量 员缘个培养盆中活体黑藻的株高曰每个培养盆中取出 员园株黑藻袁晾干表面水分袁将用来垫
着植物的两层滤纸完全浸湿后袁称量其鲜重袁于空气中自然风干 员缘 凿后称量其干重遥
员援源摇 植物叶绿素含量的测定
随机选取培养盆中黑藻测量袁获得 猿个以上的平行数据遥 用 员园园豫二甲基亚砜渊阅酝杂韵冤分光光度法咱猿猿鄄猿源暂
员圆苑员摇 远期 摇 摇 摇 简敏菲摇 等院悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫对黑藻渊匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬冤的生长及光合荧光特性的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
测定黑藻叶片的叶绿素含量袁用 阅酝杂韵在研钵中研磨植物叶片萃取袁根据所得溶液在 远源缘 灶皂和 远远猿 灶皂 的吸
光值袁运用 粤则灶燥灶公式咱猿缘暂计算叶片的叶绿素总量渊悦 贼冤尧叶绿素 葬 渊悦葬冤尧叶绿素 遭 渊悦遭冤和 悦葬 辕 悦遭 值遥
悦葬 越 员圆援苑 粤远远猿 原 圆援远怨粤远源缘 渊员冤
悦遭 越 圆圆援怨粤远源缘 原 源援远愿粤远远猿 渊圆冤
悦 贼 越 悦葬 垣 悦遭 越 愿援园圆粤远源缘 垣 圆园援圆员粤远远猿 渊猿冤
员援缘摇 植株活体光合荧光参数的测定
每个培养盆中随机选取黑藻测量袁获得 猿 个以上的平行数据遥 运用 云造怎燥则悦葬皂 叶绿素荧光成像仪测定黑
藻的荧光参数和活体荧光成像遥 取黑藻装入广口瓶中袁包裹锡箔纸暗处理 圆园 皂蚤灶袁设定快门 杂澡怎贼贼藻则 越 园袁敏感
度 杂藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 越 圆园袁光照 粤糟贼圆 越 员园园袁粤糟贼员 越 员园园袁杂怎责藻则 越 苑园袁测定荧光参数袁包括暗适应状态下的最小荧光渊云燥冤尧
暗适应状态的最大荧光渊云皂冤尧潜在光合活性渊云增 辕 云燥袁 孕燥贼藻灶贼蚤葬造 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠冤尧最大 孕杂域量子产率
渊匝再皂葬曾冤尧稳态下 孕杂域反应中心关闭程度渊员鄄匝责赃蕴泽泽冤尧稳态下的非光化学淬灭渊晕孕匝赃蕴泽泽冤等指标及对应的植
物荧光成像遥
员援远摇 数据统计分析方法
实验结果均为 猿次以上平行数据的平均值和标准差袁实验数据采用统计软件 杂孕杂杂进行单因素方差分析
渊韵灶藻鄄憎葬赠袁 粤晕韵灾粤冤和最小显著差异法渊蕴杂阅冤袁孕藻葬则泽燥灶 相关关系分析袁 采用多重方差法分析显著性袁对黑藻
在不同镉尧铜浓度下反应数据进行差异性比较曰采用 韵则蚤早蚤灶 愿援园进行作图遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫对黑藻生长的影响
根据 悦凿圆垣或 悦怎圆垣污染胁迫中所设置的 缘个不同浓度梯度袁测定黑藻生长中的株高尧鲜重尧干重以及成活率
等数据袁分别统计其变化特征及其相关显著性袁结果如图 员所示遥
图 员摇 不同浓度重金属胁迫下黑藻成活率尧生物量和株高的变化及其相关显著性
云蚤早援员摇 灾葬则蚤藻贼蚤藻泽 葬灶凿 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 泽怎则增蚤增葬造 则葬贼藻袁 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼泽 燥枣 匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 怎灶凿藻则 贼澡藻 泽贼则藻泽泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡藻葬增赠
皂藻贼葬造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽
图中不同小写字母表示不同处理之间达到 杂蚤早约园援 园缘水平的显著差异袁不同大写字母表示不同处理之间达到 杂蚤早约园援 园员水平的极显著差异
圆圆苑员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 员显示袁采用 悦凿悦造圆和 悦怎杂韵源溶液处理过的各培养组袁悦凿圆垣胁迫对株高的影响表现出显著下降趋势袁浓
度为 猿 皂早 辕 蕴 的 悦凿圆垣处理后的黑藻株高平均值最低袁比对照组的降低 远援苑圆豫袁悦怎圆垣胁迫对黑藻的株高无显著影
响遥 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫对鲜重均无显著影响袁这可能与水生植物的自由水含量有关咱猿远暂 遥 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫对干
重的影响均表现出显著下降趋势袁其中 悦怎圆垣胁迫的影响更突出曰浓度为 缘 皂早 辕 蕴 的 悦怎圆垣或 悦凿圆垣处理后的黑藻
干重分别达到最低值袁分别比对照组的干重降低 源员援猿员豫和 员源援怨豫遥 园援缘 皂早 辕 蕴 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫对成活率的影
响均未表现出显著差异袁说明低浓度的 悦凿圆垣或 悦怎圆垣胁迫对黑藻的成活率影响不明显袁员 皂早 辕 蕴 悦凿圆垣胁迫下黑藻
的成活率首先表现出显著下降袁不同 悦凿圆垣浓度梯度处理后黑藻的成活率分别比对照组的降低了 圆援园圆豫尧
缘援苑圆豫尧员远援员远豫和 猿援苑园豫袁而 猿 皂早 辕 蕴和 缘 皂早 辕 蕴 悦怎圆垣胁迫下黑藻的成活率急剧下降袁不同 悦怎圆垣浓度梯度处理后
黑藻的成活率分别比对照组的降低了 园援怨苑豫尧猿援愿愿豫尧远苑援怨远豫和 圆远援圆员豫渊图 员冤遥
圆援圆摇 悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫对黑藻叶绿素的影响
根据 悦凿圆垣或 悦怎圆垣 缘个不同浓度梯度胁迫下黑藻的各种叶绿素含量测定数据袁分别统计叶绿素总量渊悦 贼 冤尧
叶绿素 葬渊悦葬冤量尧叶绿素 遭渊悦遭冤量尧叶绿素 葬 辕 遭渊悦葬 辕 悦遭冤及其显著相关性袁结果如图 圆所示遥
图 圆显示袁不同浓度 悦怎圆垣处理下的黑藻叶绿素各值均显著下降袁且同浓度的 悦怎圆垣处理比 悦凿圆垣处理后黑藻
的叶绿素各值下降更明显遥 悦怎圆垣溶液处理过的培养组中袁园援缘 皂早 辕 蕴 悦怎圆垣处理下的叶绿素总量尧叶绿素 葬尧遭 等
值均达到最低值袁与对照组相比分别下降了 源愿援苑豫尧缘圆援圆豫尧猿怨援源豫曰猿 皂早 辕 蕴 悦怎圆垣处理后的黑藻 悦葬 辕 悦遭 达到最低
值袁与对照组相比下降了 源缘援圆豫遥 而不同浓度 悦凿圆垣处理过的培养组中袁悦凿圆垣浓度为 缘 皂早 辕 蕴处理下的黑藻叶绿
素总量尧叶绿素 葬尧遭尧悦葬 辕 悦遭 等各值指标达最低值袁与对照组相比分别下降 圆源援员豫尧圆怨援怨豫尧缘援缘豫尧圆远援缘豫遥 园援缘要
猿 皂早 辕 蕴浓度 悦凿圆垣胁迫下的黑藻叶绿素 遭呈现逐渐上升趋势袁但 悦凿圆垣浓度为 缘 皂早 辕 蕴胁迫下黑藻的叶绿素 遭呈
现下降渊图 圆冤遥
图 圆摇 不同浓度重金属胁迫下黑藻叶绿素总量渊栽糟 冤袁叶绿素 葬渊悦葬 冤袁叶绿素 遭渊悦遭冤和 悦葬 辕 悦遭 及其相关性
云蚤早援圆摇 灾葬则蚤藻贼蚤藻泽 葬灶凿 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼燥贼葬造 糟澡造燥则燥责澡赠造造 渊栽糟 冤袁 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬 渊悦葬 冤袁 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭 渊悦遭 冤 葬灶凿 悦葬 辕 悦遭 燥枣 匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬
怎灶凿藻则 贼澡藻 泽贼则藻泽泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽
图中不同小写字母表示不同处理之间达到 杂蚤早约园援 园缘水平的显著差异袁不同大写字母表示不同处理之间达到 杂蚤早约园援 园员水平的极显著差异
圆援猿摇 悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫对黑藻叶绿素荧光参数的影响
分别测定上述 缘个不同浓度梯度 悦凿圆垣或 悦怎圆垣胁迫处理一周后黑藻的各种荧光参数院暗适应状态的最小荧
光 云燥和最大荧光 云皂尧潜在光合活性 云灾 辕 云燥尧最大 孕杂域量子产率 匝再皂葬曾尧稳态下 孕杂域反应中心关闭程度渊员鄄匝责
赃蕴泽泽冤尧稳态下的非光化学淬灭 晕孕匝赃蕴泽泽等指标袁分析不同浓度重金属胁迫对黑藻叶绿素荧光各参数的影响袁
结果如图 猿或表 员所示遥
图 猿结果显示袁悦凿圆垣或 悦怎圆垣胁迫处理后袁黑藻的 云燥尧云皂尧匝再皂葬曾和 云增 辕 云燥 均呈下降趋势遥 悦凿圆垣胁迫对黑藻
叶片的 云燥有显著影响袁而 悦怎圆垣胁迫则无显著影响遥 在浓度为 园援缘 皂早 辕 蕴袁悦凿圆垣或 悦怎圆垣胁迫处理后黑藻的 云皂分
别显著下降 源猿援园豫和 员苑援怨豫袁悦凿圆垣胁迫后黑藻的 云皂下降更突出渊图 猿冤遥 悦凿圆垣或 悦怎圆垣胁迫下黑藻叶片的 云增 辕 云燥
猿圆苑员摇 远期 摇 摇 摇 简敏菲摇 等院悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫对黑藻渊匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬冤的生长及光合荧光特性的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
均呈显著下降袁受 悦凿圆垣胁迫后的效果相对非常突出袁缘 皂早 辕 蕴 悦凿圆垣胁迫下黑藻叶片的 云增 辕 云燥 最低袁比对照组下
降了 怨园援源豫袁而 缘 皂早 辕 蕴 悦怎圆垣胁迫下黑藻叶片的 云增 辕 云燥也最低袁但比其对照组只下降 圆源援缘豫遥 同样袁悦凿圆垣或 悦怎圆垣
处理后黑藻叶片的 匝再皂葬曾均呈显著下降袁缘 皂早 辕 蕴 悦凿圆垣胁迫下黑藻叶片的 匝再皂葬曾最低袁下降 圆缘援圆豫袁而 缘 皂早 辕 蕴
悦怎圆垣胁迫下黑藻叶片的 匝再皂葬曾也最低袁下降 愿援缘豫渊图 猿冤遥 黑藻叶片 匝再皂葬曾和 云增 辕 云燥 值的下降表明袁重金属离子
使 孕杂域反应中心受损袁抑制光合作用的原初反应袁阻碍光合电子的传递过程遥 图 猿中 悦凿尧悦怎对黑藻叶片荧光
参数的影响均是先显著降低袁之后随着重金属浓度的增加有少量回升袁最后呈现较平稳趋势遥 反映出重金属
对黑藻的胁迫较明显袁且随着重金属浓度的上升而上升袁而黑藻体内光合机制的改变袁使得黑藻能在重金属环
境下仍然保持光合活性遥
图 猿摇 不同浓度重金属胁迫对黑藻叶绿素荧光参数的影响
云蚤早援猿摇 陨灶枣造怎藻灶糟藻泽 燥灶 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 怎灶凿藻则 贼澡藻 泽贼则藻泽泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽
不同小写字母表示不同处理之间达到 杂蚤早约园援园缘水平的显著差异袁不同大写字母表示不同处理之间达到 杂蚤早约园援园员水平的极显著差异
表 员显示袁与空白对照组相比袁悦凿圆垣或 悦怎圆垣胁迫后的黑藻叶片稳态下 孕杂域反应中心关闭程度渊员鄄匝责赃
蕴泽泽冤尧非光化学淬灭系数渊晕孕匝赃蕴泽泽冤上升袁表明 悦凿圆垣或 悦怎圆垣胁迫改变了黑藻叶片的光能利用分配遥
表 员摇 不同浓度重金属胁迫对黑藻渊员鄄匝责赃蕴泽泽冤和 晕孕匝赃蕴泽泽的影响
栽葬遭造藻 员摇 灾葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 渊员鄄匝责赃蕴泽泽冤 葬灶凿 晕孕匝赃蕴泽泽 怎灶凿藻则 贼澡藻 泽贼则藻泽泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽
重金属浓度
匀藻葬增赠 皂藻贼葬造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 籽 辕 渊皂早 辕 蕴冤 园 园援缘 员 猿 缘
悦凿圆垣胁迫 员鄄匝责赃蕴泽泽 园援怨苑依园援园员 员援园源依园援园猿 员援园源依园援园远 员援园怨依园援员园 员援园怨依园援园愿
悦凿圆垣 泽贼则藻泽泽 晕孕匝赃蕴泽泽 园援苑缘依园援员苑 员援猿园依园援圆员 员援远苑依园援猿园 园援怨猿依园援员愿 园援苑愿依园援员员
悦怎圆垣胁迫 员鄄匝责赃蕴泽泽 园援怨苑依园援园员 员援园园依园援园园 员援园园依园援园圆 员援园园依园援园员 员援园员依园援园圆
悦怎圆垣 泽贼则藻泽泽 晕孕匝赃蕴泽泽 园援愿圆依园援园愿 员援园怨依园援园愿 员援猿园依园援园缘 园援怨缘依园援猿圆 员援圆源依园援员猿
圆援源摇 悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫对黑藻荧光成像的影响
悦凿圆垣或 悦怎圆垣不同浓度梯度胁迫处理后的黑藻叶片 孕杂域最大量子产率时的荧光成像分别如图 源遥 结果显
示袁悦凿圆垣胁迫下的黑藻叶片荧光成像强度由高变低袁浓度在 猿 皂早 辕 蕴 及以上的 悦凿圆垣胁迫处理后袁黑藻叶片大部
分失去光合作用活性袁只有茎秆渊黑藻叶片中间为少量茎秆横截面冤附近的少量区域有光合活性渊图 源冤遥 而
浓度为 园援缘 皂早 辕 蕴和 员 皂早 辕 蕴的 悦怎圆垣胁迫对黑藻叶片光合活性的影响并不显著袁但随着 悦怎 浓度的再升高呈显
著下降趋势渊图 源冤遥 另一方面袁悦凿圆垣或 悦怎圆垣对照组中的黑藻能运用整个叶面进行光合作用袁而受 悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁
迫后的黑藻叶片光合活性降低袁且较高的光合活性位于茎秆处和叶脉处袁悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫对黑藻叶片光合活性
的伤害从叶片边缘开始达到最严重袁而茎秆和叶脉处最轻袁这可能与茎和叶脉的维管束结构有一定关联性遥
源圆苑员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 源摇 不同浓度重金属胁迫对黑藻叶绿素荧光渊匝再赃皂葬曾冤成像的影响
云蚤早援源摇 灾葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 渊匝再赃皂葬曾冤 蚤皂葬早蚤灶早泽 怎灶凿藻则 贼澡藻 泽贼则藻泽泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽
猿摇 结论与讨论
叶绿素是与植物光合作用最密切相关的一种色素袁悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫分区均造成黑藻叶绿素含量下降袁黑藻
在 悦怎圆垣胁迫下的叶绿素含量比 悦凿圆垣胁迫下的减少更多袁说明 悦怎圆垣胁迫比 悦凿圆垣胁迫对叶绿体的毒害作用更大袁
可能原因是 悦怎圆垣胁迫对内膜尧类囊体片层和光合色素等的损害更严重咱猿圆暂 遥 当用 园援缘要猿 皂早 辕 蕴 悦凿圆垣浓度胁迫处
理黑藻时袁叶绿素总量下降并不十分明显袁当 悦凿圆垣浓度达到 缘 皂早 辕 蕴时叶绿素总量下降最多袁但是在 园援缘 皂早 辕 蕴
悦凿圆垣胁迫下的叶绿素 葬 辕 遭渊悦葬 辕 悦遭冤会立刻显著下降袁后随着 悦凿圆垣浓度的升高并未产生显著下降遥 黑藻的叶绿
素 遭在 悦凿圆垣浓度为 园援缘要猿 皂早 辕 蕴间的胁迫下有所上升袁而 悦凿圆垣浓度为 缘 皂早 辕 蕴 时出现下降袁有研究认为叶绿
素 遭含量的减少会影响到光系统的稳定性袁最终导致整个光合机构的不稳定袁具体表现在对逆境的耐受性降
低咱猿苑鄄猿愿暂 遥 反之推测袁悦凿圆垣胁迫下黑藻叶绿素 遭含量增加袁可能是黑藻对 悦凿圆垣胁迫耐受能力的增强袁悦怎圆垣胁迫下
黑藻叶绿素 遭也在 园援缘 皂早 辕 蕴下降到最低后上升袁与黑藻对这两种金属的耐受机制有关遥 以上说明在 悦凿圆垣胁
迫导致黑藻叶绿素含量减少的情况下袁黑藻通过调整叶绿素 悦葬 辕 悦遭 的比值以适应逆境咱猿怨暂 袁具体机制尚需进一
步探究遥
叶绿素 葬荧光动力学在植物生理领域得到广泛应用袁匝再皂葬曾反映了 孕杂域反应中心光能转化效率袁可作为
植物对不良环境耐受性等方面的重要指标咱源园暂 遥 悦凿圆垣胁迫的黑藻 云皂比 悦怎胁迫下降得明显更多袁云燥下降的差
别较小袁因此袁悦凿圆垣胁迫下的 匝再皂葬曾值也比 悦怎圆垣胁迫下的降低得更多袁说明黑藻光合活性能力对重金属的耐受
能力院悦怎圆垣耐受跃悦凿圆垣耐受遥 研究表明在对黑藻细胞的损害中袁悦凿圆垣对叶绿体的破坏较小咱愿暂 袁但 悦凿圆垣胁迫下黑
藻的潜在光合活性渊云增 辕 云燥表示 孕杂域的潜在活性冤比受 悦怎圆垣胁迫后下降得更多袁反映出 悦凿圆垣对黑藻内部光合
作用结构的破坏比 悦怎圆垣更彻底袁并且 悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫对黑藻光合活性的伤害是不可逆的咱愿袁员园暂 遥 员鄄匝责赃蕴泽泽是 孕杂
域反应中心关闭的程度袁在一定程度上反映 匝粤的氧化还原状态袁员鄄匝责赃蕴泽泽越大袁孕杂域反应活性越小遥 与对照
组相比袁悦凿尧悦怎胁迫后的黑藻叶片 员鄄匝责赃蕴泽泽 增加表明电子由 孕杂域的氧化侧向 孕杂域反应中心的传递受阻袁改
变了黑藻叶片的光光能利用分配袁将原本用来获得量子产量的部分光能热耗散等用于增强自我保护袁这有可
能是造成非光化学淬灭系数渊晕孕匝赃蕴泽泽冤上升和 孕杂域最大量子产率渊匝再皂葬曾冤下降的原因袁之后非光化学淬灭减
小的原因可能在于 孕杂域的部分失活袁黑藻的正常生理功能被严重破坏遥
郧燥增蚤灶凿躁藻藻和 晕藻凿遭葬造用野百闻不如一见冶来表达并强调叶绿素荧光成像如何获得科学实验的信念咱圆苑暂 遥
匝再皂葬曾表示植物 孕杂域最大量子产率袁其叶绿素荧光成像最能反映重金属胁迫对光系统域的损害袁荧光成像表
明 悦凿圆垣尧悦怎圆垣重金属胁迫使黑藻叶片 孕杂域反应中心受到严重损害袁光合活性减弱遥 悦凿圆垣尧悦怎圆垣对黑藻叶片的损
害都是从边缘开始的袁黑藻叶片是由单层细胞组成袁悦凿圆垣尧悦怎圆垣对黑藻的毒害是对植物细胞的膜结构和非膜结
缘圆苑员摇 远期 摇 摇 摇 简敏菲摇 等院悦凿圆垣尧悦怎圆垣胁迫对黑藻渊匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬冤的生长及光合荧光特性的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
构尧生理活动和生化反应的整体伤害咱愿袁员园暂 袁但是叶脉尧茎和叶片结构不同袁因此推测维管束结构更难被 悦凿圆垣尧
悦怎圆垣破坏遥
从植物形态上可以判断植物的生长和受胁迫情况袁悦凿圆垣胁迫下黑藻株高比 悦怎圆垣胁迫下的下降率更高袁说
明 悦凿圆垣胁迫对黑藻株高的影响大于 悦怎圆垣胁迫对黑藻株高的影响曰猿 皂早 辕 蕴 的 悦怎圆垣胁迫对黑藻的成活率影响最
大袁随着浓度的升高袁黑藻的成活率反而有所上升袁悦凿圆垣胁迫的下降率更低曰悦怎圆垣胁迫下黑藻干重比 悦凿圆垣胁迫
下降率更高遥 在 猿 皂早 辕 蕴 悦怎圆垣胁迫下袁黑藻成活率尧悦葬 辕 悦遭尧匝再皂葬曾最低曰缘 皂早 辕 蕴 悦怎圆垣胁迫下株高尧鲜重尧干重最
低袁表明 缘 皂早 辕 蕴 悦怎圆垣胁迫下黑藻长势差袁有机物和无机物含量减少袁叶绿素增加袁悦葬 增加而 悦遭 减少了遥 图 圆
中可以看出袁悦怎圆垣胁迫下叶绿素 遭 只在 园援缘 皂早 辕 蕴 时下降显著袁其他浓度的胁迫和对照组都没有显著差异袁说
明 悦怎圆垣胁迫对黑藻叶绿素 葬 的影响比叶绿素 遭 大袁可能的原因有院悦怎圆垣促进叶绿素的生物合成咱源员暂 袁或者破坏
叶绿素酶活性袁使叶绿素降解减少咱源圆暂 袁叶绿素 葬的主要功能是吸收和传递光能袁加强黑藻的光合作用能力袁因
此最大量子产率渊匝再皂葬曾冤也增加袁光合作用的增强对黑藻的成活率有较大的影响遥 图 圆中 缘 皂早 辕 蕴 悦凿圆垣胁迫下
与 猿 皂早 辕 蕴 悦凿圆垣胁迫下相比可以看出袁黑藻的叶绿素 葬和叶绿素 遭均呈显著下降袁但是光合能力指标 悦葬 辕 悦遭并
无显著差异袁说明光合作用能力并未下降袁图 猿中的量子最大产率 匝再皂葬曾无显著差异也印证了这一点遥 光合作
用无明显差异的情况下袁有机物和无机物的累积也无明显变化袁干重无显著差异遥 而 缘 皂早 辕 蕴 悦凿圆垣胁迫下与 猿
皂早 辕 蕴 悦凿圆垣胁迫下相比袁表 员中 晕孕匝赃蕴泽泽的降低说明黑藻的光保护能力下降袁图 源可以看出袁黑藻叶片的成活
面积变小袁活体细胞大多集中于中间叶脉部分袁光合作用得到的有机物用来维持活体细胞的生长袁即很大一部
分用于叶脉的生长袁叶脉的生长使得株高增加袁而由于叶脉比叶片更难被 悦凿圆垣破坏袁因此成活率得以上升遥
悦凿圆垣是黑藻的非必须营养元素袁研究表明袁悦凿圆垣使黑藻体内活性氧减少尧影响细胞壁的形成尧破坏细胞器
和细胞尧损伤类囊体咱愿暂 袁悦凿圆垣胁迫下黑藻光合活性显著下降袁猿 皂早 辕 蕴及以上浓度的 悦凿圆垣对黑藻的伤害极大袁黑
藻因此会失去大部分光合能力袁无法长时间生存袁表明黑藻可作为 悦凿污染水环境的指示种遥 悦怎圆垣是黑藻生长
必须的微量营养元素袁所以一定浓度的 悦怎圆垣对黑藻的生长是有利的袁但是超过一定范围就会造成黑藻细胞核
消解尧线粒体空泡化尧类囊体片层排列混乱甚至溶解尧叶绿体膨胀成球形然后解体尧蛋白质和脂类失活等损
害咱猿圆暂 遥 本研究中袁浓度为 园援缘和 员 皂早 辕 蕴 的 悦怎圆垣胁迫对黑藻光合活性的抑制不显著袁表明在低浓度的 悦怎圆垣环
境中黑藻可以进行比较正常的生理活动袁可推测将黑藻用于低浓度 悦怎圆垣污染水域的修复与水生生态系统的
沉水植物重建遥 本研究得出的结论能否用于实践袁尚需要更多研究来确定其可靠性和实用性遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 运澡葬灶 运 杂袁 匀怎葬灶早 悦 再援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 员怨怨怨袁 员员渊员冤院 源园鄄源苑援
咱 圆 暂 摇 再葬灶早 载袁 砸觟皂澡藻造凿 灾袁 酝葬则泽糟澡灶藻则 匀袁 悦澡葬灶藻赠 砸 蕴援 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 糟澡藻造葬贼燥则鄄遭怎枣枣藻则藻凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 泽燥造怎贼蚤燥灶 贼藻糟澡灶蚤择怎藻 蚤灶 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 扎蚤灶糟 灶怎贼则蚤贼蚤燥灶 蚤灶 则蚤糟藻
责造葬灶贼 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援冤 援 孕造葬灶贼 葬灶凿 杂燥蚤造袁 员怨怨源袁 员远猿渊员冤院 愿缘鄄怨源援
咱 猿 暂 摇 刁维萍袁 倪吾钟袁 倪天华袁 杨肖娥援 水体重金属污染的生态效应与防治对策援 广东微量元素科学袁 圆园园猿袁 员园渊猿冤院 员鄄缘援
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咱 远 暂 摇 杨艳华袁 陈国祥袁 刘少华袁 王娜袁 吴国荣袁 施国新援 镉对黑藻叶光化学及硝酸还原酶特性的影响援 南京师大学报院 自然科学版袁 圆园园圆袁 圆缘
渊员冤院 圆愿鄄猿圆援
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咱员圆暂 摇 匝蚤怎 阅 砸袁 宰怎 在 月袁 蕴蚤怎 月 再袁 阅藻灶早 允 匝袁 云怎 郧 孕袁 匀藻 云援 栽澡藻 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 燥枣 葬择怎葬贼蚤糟 皂葬糟则燥责澡赠贼藻泽 枣燥则 蚤皂责则燥增蚤灶早 憎葬贼藻则 择怎葬造蚤贼赠 蚤灶 葬 澡赠责藻则贼则燥责澡蚤糟 泽澡葬造造燥憎
造葬噪藻 蚤灶 匀怎遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 圆园园员袁 员愿渊圆冤院 员源苑鄄 员缘远援
咱员猿暂 摇 宰葬灶早 郧 载袁 在澡葬灶早 蕴 酝袁 悦澡怎葬 匀袁 蕴蚤 载 阅袁 载蚤葬 酝 云袁 孕怎 孕 酝援 粤 皂燥泽葬蚤糟 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 皂葬糟则燥责澡赠贼藻泽 枣燥则 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻皂藻凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 藻怎贼则燥责澡蚤糟
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咱员缘暂 摇 潘义宏袁 王宏镔袁 谷兆萍袁 熊国焕袁 易锋援 大型水生植物对重金属的富集与转移援 生态学报袁 圆园员园袁 猿园渊圆猿冤院 远源猿园鄄远源源员援
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咱员怨暂 摇 闵海丽袁 蔡三娟袁 徐勤松袁 施国新援 外源钙对黑藻抗镉胁迫能力的影响援 生态学报袁 圆园员圆袁 猿圆渊员冤院 圆缘远鄄圆远源援
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