全 文 ：第 35 卷第 2 期
2015年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.2
Jan.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:科技部公益性研究项目(2007鄄 4鄄 15); 国家林业公益性行业科研专项(200704015, 200804030); 国家野外科学观测研究站项目
(20080615)
收稿日期:2013鄄04鄄01; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: kwx1218@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201304010581
何介南, 康文星, 王东.不同年龄阶段杉木人工林植物热值分析.生态学报,2015,35(2):449鄄459.
He J N,Kang W X,Wang D.The plant calorific values in the Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plantations at different ages.Acta Ecologica Sinica,
2015,35(2):449鄄459.
不同年龄阶段杉木人工林植物热值分析
何介南1, 康文星1,2,3,*, 王摇 东1
1 中南林业科技大学, 长沙摇 410004
2 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 长沙摇 410004
3 国家野外科学观测研究站, 会同摇 418307
摘要:应用会同国家野外科学观测研究站的连续定位测定资料,研究了杉木林不同林龄阶段乔木、灌木、草本和枯死物热值动态
变化。 结果表明:同一林龄阶段,杉木叶的热值>皮>枝>干>根,杉木各器官热值随林龄增加而增大;相同林龄的灌木叶热值>枝
>根,草本地上部分热值>根,灌木和草本的热值随林龄增大而减少;同一林龄的凋落叶的热值>凋落枝>碎屑>死根,枯死物热值
随林龄增加而增大;整个杉木林系统,乔木层热值>灌木>草本>枯死物;灰分含量与会同杉木器官热值的大小与变化关联性不
密切,与灌木、草本呈显著负相关(P <0郾 05);会同杉木热值随林龄变化与器官随林龄增大木质化程度提高,以及不同年份的降
水量、太阳辐射、温度有关;林分不同层次植物热值的变化与某个层次的植物接受的光能资源量关系密切。
关键词:杉木人工林;热值;灰分;林龄;会同
The plant calorific values in the Chinese fir (Cunninghamia lanceolata)
plantations at different ages
HE Jienan1,KANG Wenxing1,2,3,*,WANG Dong1
1 Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004, China
2 National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China, Changsha 410004, China
3 National Field Station for Scientific Observation & Experiment in Huitong Hunan, Huitong 418307, China
Abstract: As a principal timber species, Chinese fir ( Cunninghamia lanceolata ( Lamb.) Hook) is widely planted
throughout southern China and it covers approximately 9.21 million hectares, almost one third of total plantation in China
and it contributes greatly to meeting the expanding timber demand. The heat value of the tree represents, to some degree,
the capacity of the physiological function and productivity of the plant. In this study, the calorific values of plants in Chinese
fir (Cunninghamia lanceolata) plantation at different ages were studied, based on located observations from a national key
field scientific experimental station in Huitong, Hunan Province, China. The biomass, carbon concentration of different
component of the tree, understory vegetation and dead litter layer were investigated at 11鄄year, 14鄄year, 18鄄year, 20鄄year
old Chinese fir plantation. By using the six standard tree method, the allometric equations for biomass were established for
the Chinese fir plantations at different stand ages, including the trunk, leaves, barks, twigs and roots. The dry matters were
ground and the calorific value of different component of the plant and ecosystem were measured with automatic calorimeter
(WZR鄄1TC域). We analyzed the data with one鄄way ANOVA, two鄄way ANOVA and Duncan by using SPSS 13.0 and the
results showed that at the same age, the different organs of Chinese fir had different calorific values, they shared a similar
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pattern and in a small range, between 17.3 to 20.6 J / g and ranked as needle > bark > twig > trunk > root. As to the
different organs of Chinese fir, the calorific values increased with the age. At the same age,The calorific values of shrubs
was in the order needle > twig > root. For The calorific values in aboveground organs of herb was higher than that of root.
Over time, calorific values in shrubs and herb decreased with the age. At the same age,the calorific values of litter was in
the order needle > litter twig > detritus >dead roots. The calorific values of the litter components increased with the age. As
to Chinese fir plantation ecosystem, the calorific values of the components was in the order of tree layer > shrub layer > herb
layer > litter layer. There was no robust relationship between ash content and calorific values in the different organs of
Cunninghamia lanceolata,but that of the Shrubs and herb organs has a significantly negative correlation with its ash content
(P<0郾 05). The Calorific value of organs of Cunninghamia lanceolata changed with the age, which might affect the organs
of Chinese fir with stand age, the increased lignifications for instance. Furthermore, the environmental factors could also
contribute to the calorific values over time, such as the rainfall, solar radiation, temperature, and so on, in that the
calorific values of plants in Chinese fir plantations, the components beneath the system will be affected by the receiving
resources for solar energy for different plants located in the different layer, which could also be true even in the different
layers of leaves for Chinese fir itself.
Key Words: Chinese fir plantation; calorific values; ash; stand age; Huitong
植物热值高低能反映植物周围环境对植物生长的影响,热值大小能体现植物生理功能的强弱,是衡量植
物生产力大小的指标[1],也是生物生态系统建立的基础,直接决定系统的效益[2鄄3]。 自 Long[4]于 20 世纪 30
年代比较系统地开展植物热值研究以来,不少学者对此展开了大量研究[5]。
对植物热值的研究我国起步较晚,20世纪 80年代初,杨福囤[6]介绍了植物热值及其测定方法,之后相继
开展了针叶林[7鄄9]、热带及亚热带天然林[10鄄11]、常绿阔叶林[12鄄13]、红树林[14]、草原地带植物[15]、水生植物[16]、
灌木[17]等的热值研究。 上述研究都对植物之间热值差异进行了深入探讨, 但对不同器官热值差异产生的机
理以及不同器官热值随林龄变化的内在根源缺乏深入讨论。
杉木(Cunninghamia lanceolata) 是我国南方亚热带特有优良速生乡土用材树种。 已有学者采用 “空间换
时间冶的方法研究过不同年龄阶段杉木各器官的热值[8]。 本研究在定位连续采集不同年龄阶段植物样品基
础上,通过热值测定,分析杉木器官热值的变化动态,为森林生态系统能流研究提供基础资料。
1摇 研究地概况
会同县位于湖南省西南部,地理位置 109毅45忆—110毅07忆E,22毅41忆—22毅53忆N,是我国杉木中心产区。 会同
县属于中亚热带季风湿润气候区,降水较充沛,光能较充足,无霜期长,严寒较短,年均气温为 16.8 益,年降雨
量 1 100—1 400 mm,年均相对湿度 80%以上。
本研究在湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站进行。 研究的林分位于第 3小集水试验区。
土壤为中有机质厚层黄壤,土层厚度 80 cm 以上,林地土层平均养分含量有机质 3. 27%—4郾 859%,N 0.
136%—0.203%, P 0郾 048%—0郾 065%,K 1.365%—2.127%[18]。 该集水试验区原为阔叶次生残林,1966 年全
垦挖穴营造杉木人工林。 1987年冬,集水区杉木全部皆伐。 1988 年春,在采伐迹地,按照国家林业局提出的
丰产林造林高标准,随即营造第 2代杉木林(造林密度 2400 株 / hm2。 杉木栽上后前 3a春秋两季抚育两次,以
后没有进行抚育和间伐管理,任其自然生长)。 到 2007 年底,第 2 代杉木林林龄为 20a,林分密度 2310 株 /
hm2,林分平均高度 13.8 m,平均胸径 14.1 cm,叶面积指数 7.63,郁闭度 0.9 左右[18]。
2摇 研究方法
2.1摇 测定样品的取样
摇 摇 第 2代杉木人工林营造后,分别在第 7、11、14、18年生和 20年生时进行了林分生物量测定。 每次测定生
054 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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物量的方法,生物量测定时的林分结构、特征及生长状况见以往研究的有关文章[19鄄21]。 为了保证样品具有代
表性,在伐倒标准木上分树干基部、中下、中、中上和上部 5 个区段,每一区段釆集相同重量的树干,再把釆集
的树干混合一起组合成树干样品;树皮取样采用树干相同的方法。 杉木枝和叶分成当年生枝、叶,1 年生枝、
叶,2 年生枝、叶,多年生枝、叶等各 4 个样品分别取样;杉木根分成根头、大根(1 cm臆根径)、粗根(0.2 cm臆
根径<1 cm)、细根(根径<0.2 cm)分别取样。
灌木、草本和枯死物取样。 在样地内按 x型设 5 个 2 m伊2 m 的小样方,先调查小样方内灌木和草本的高
度、种类等,再把小样方内所有植物(连根系)全部挖出,分别测定每种灌木和草本生物量鲜重[19鄄21]。 然后按
各种灌木生物量中在灌木生物量总量中所占权重,分别按重量比例抽取各种灌木组合成灌木祥品,草本取样
方法与灌木相同。 枯死物分成叶凋落物、枝凋落物、碎屑和枯死根分别取样(林分 14 年生前凋落果很少,所
以没有收保集凋落果样品)。
2.2摇 热值测定
将待测样品烘干至恒重,然后把干质量样品粉碎成粉末并过筛,称取 1.0 g 过筛粉末压成片状,采用
WZR鄄1TC域型电脑自动热量计(长沙奔特仪器有限公司)测定样品的热值含量(每样品重复测定 5 次,取平均
值)。 这样测得的样品热值是样品干质量热值。 在对植物进行准确的能量值比较时,应采用去灰分热值以消
除灰分含量对热值造成的影响[22鄄26]。 采用干灰化法测定样品灰分质量分数(每样品重复测定 5 次,取平均
值)。 然后根据样品干质量热值和样品灰分含量求算出样品去灰分热值。 本文分析的热值数据都是去灰分
热值。
2.3摇 数据处理
所有数据经 Excel 软件处理后,用 SPSS 13. 0 软件进行统计分析,采用单因素方差分析 ( one鄄way
ANOVA)、双因素方差分析(two鄄way ANOVA)和 Duncan检验比较参数间差异。
3摇 结果与分析
3.1摇 杉木各器官热值
3.1.1摇 相同林龄级各器官热值
将某一林龄(如林分 7年生)测定的当年生叶、1 年生叶、2 年生叶、多年生叶的热值,按它们在叶生物量
中所占权重统计计算成某一林龄时的生长在杉木上叶的平均热值,同样,当年生枝、1 年生枝、2 年生枝、多年
生枝和根头、大根、粗根、细根的热值,分别按它们在枝、根生物量中所占权重统计计算成某一林龄枝、根的平
均热值(表 1)。 从表 1 中看出, 同一林龄级内,杉木器官热值大小顺序是:树叶>树皮>树枝>树干>树根。
表 1摇 不同年龄阶段杉木器官的热值(J / g)
Table 1摇 Calorie value in organs of Chinese fir plantation in different ages
树龄 Stand age / a 树干 Stem Wood 树皮 Stem bark 枝 Twig 叶 Needle 根 Root
7 18 056 18 517 18 151 18 643 17 329
11 18 320 18 905 18 480 19 074 17 530
14 18 539 19 166 18 633 19 533 17 675
18 18 824 19 358 19 123 20 172 17 902
20 19 018 19 629 19 299 20 602 18 042
同一林龄级内树干与树皮、树干与树枝、树皮与树枝之间热值差异不显著(P>0郾 05);树干、树皮、树枝和
树叶分别与树根热值差异极显著(P<0郾 01);树干与树叶热值差异显著(P<0郾 05)。 14、18 和 20 年生杉木的
树枝,以及 18 和 20 年生杉木的树皮分别与相同林龄杉木的树叶之间热值差异显著,其余差异不显著(P>
0郾 05)(表 2)。
尽管同一林龄级杉木的当年生、1 年生、2 年生和多年生的枝或叶相互之间的热值差异不显著(P>0郾 05),
154摇 2期 摇 摇 摇 何介南摇 等:不同年龄阶段杉木人工林植物热值分析 摇
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但其热值仍有差别。 一般表现为同一林龄级中多年生枝或叶的热值>2 年生>1 年生>当年生(表 3,表 4)。 同
一林龄的大根与根头之间热值差异不显著(P>0郾 05),但粗根与根头、细根与根头、粗根与大根,细根与大根之
间热值差异极显著(P<0郾 01)。 除 7 年和 14 年生杉木粗根与同林龄时杉木的细根之间值热差异不显著外
(P>0郾 05),其余 11、18、20 年生杉木粗根均与同林龄时杉木的细根之间值热差异显著(P<0郾 05)(表 5)。 从
表 1 还看岀,同一林龄级根的热值随根径的减少而降低。
表 2摇 同一林龄不同器官的热值差异分析
Table 2摇 The poor calorific values of the different organs at the same age
项目
Term
7年生
干
Wood
皮
Bark
枝
Twig
叶
Needle
根
Root
11年生
干 皮 枝 叶 根
14年生
干 皮 枝 叶 根
干 Wood 0 0 * ** 0 0 * ** 0 0 * **
皮 Bark 0 0 0 ** 0 0 0 ** 0 0 0 **
枝 Twig 0 0 0 ** 0 0 0 ** 0 0 * **
叶 Leaf * 0 0 ** * 0 0 ** * 0 * **
根 Root * ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** **
项目
Term
18年生
干 皮 枝 叶 根
20年生
干 皮 枝 叶 根
干 Wood 0 0 * ** 0 0 * **
皮 Bark 0 0 * ** 0 0 * **
枝 Twig 0 0 * ** 0 0 * **
叶 Leaf * * * ** * * * **
根 Root ** ** ** ** ** ** ** **
摇 摇 0表示不显著(P>0郾 05),*表示显著(P < 0郾 05),**表示极显著(P<0郾 01)
表 3摇 不同林龄阶段杉木叶组织的热值
Table 3摇 Calorie value of needle of Chinese fir plantation in different ages
林龄
Stand
age / a
当年叶 Current needle
干质量
热值
Gross caloric
value /
(J / g)
灰分
含量
Ash鄄
content /
%
去灰分
热值
Ash鄄free
caloric
value /
(J / g)
1年生叶 1鄄year needle
干质量
热值
Gross caloric
value /
(J / g)
灰分
含量
Ash鄄
content /
%
去灰分
热值
Ash鄄free
caloric
value /
(J / g)
2年生叶 2鄄year needle
干质量
热值
Gross caloric
value /
(J / g)
灰分
含量
Ash鄄
content /
%
去灰分
热值
Ash鄄free
caloric
value /
(J / g)
多年生叶 Perennial needle
干质量
热值
Gross caloric
value /
(J / g)
灰分
含量
Ash鄄
content /
%
去灰分
热值
Ash鄄free
caloric
value /
(J / g)
7 17 560依860(4.90) 3.83 18 259a
17 894依762
(4.26) 3.76 18 593a
18 025依796
(4.42) 3.64 18 706a
18 158依819
(4.51) 3.58 18 832a
11 18 264依914(5.00) 3.44 18 915b
18 497依793
(4.28) 3.29 19 126b
19 194依823
(4.28) 3.16 19 407b
18 881依796
(4.22) 3.09 19 483b
14 18 957依895(4.72) 3.68 19 683c
19 199依849
(4.42) 3.53 19 902c
20 320依855
(4.21) 3.46 20 147c
20 160依853
(4.23) 3.35 20 859c
18 20 070依923(4.60) 3.94 20 893d
20 477依817
(3.99) 3.79 21 284d
21 103依819
(3.88) 3.66 21 859d
21 369依827
(3.87) 3.52 22 149d
20 21 023依936(4.45) 4.32 21 973e
21 560依853
(3.96) 4.16 22 496e
22 060依842
(3.72) 3.82 22 972e
22 422依895
(2.99) 3.65 23 271e
摇 摇 平均值依标准差, 括号内数字为变异系数(%);同一行相同小写字母表示差异不显著(P>0郾 05),不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05)
杉木各器官热值含量与器官的有机物质组成和功能密切相关。 树枝和干是植物体的支持体,这些器官组
成以结构形拉力较强粗纤维等低能有机化合物为主。 树叶是树木光合作用的主要器官,含有较多非结构形的
粗脂肪和蛋白质等高能有机化合物[27鄄28]。 而且,树叶光合作用生产的有机物在输送到树枝、树干过程中,高
能化合物的积累浓度按树叶、树皮、树枝、树干逐渐降低,其器官热值也按此规律相应逐渐减小[29]。 同一林龄
级中根的热值随根径的减少而降低,因为就木质化程度而言,根头>大根>粗根>细根,木质素也属高热值化合
物[23],因此,其热值随根径的减少而降低。
254 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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表 4摇 不同林龄阶段杉木枝组织的热值
Table 4摇 Calorie value of twig of Chinese fir plantation in different ages /
林龄
Stand
age / a
当年叶 Current needle
干质量
热值 /
(J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值
1年生叶 1鄄year needle
干质量
热值 /
(J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值
2年生叶 2鄄year needle
干质量
热值 /
(J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值
多年生叶 Perennial needle
干质量
热值 /
(J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值
7 17 507依793(4.53) 2.36 17 931a
17 716依807
(4.50) 2.25 18 124a
17 829依811
(4.55) 2.14 18 219a
18 062依784
(4.34) 2.03 18 437a
11 17 934依752(4.19) 2.67 18 426b
18 247依831
(4.55) 2.54 18 723b
18 438依785
(4.26) 2.48 18 907b
18 713依759
(4.06) 2.41 19 175b
14 18 253依814(4.46) 2.41 18 704c
18 431依860
(4.67) 2.35 18 875c
18 625依796
(4.27) 2.26 19 056c
19 037依811
(4.26) 2.21 19 468c
18 18 408依829(4.50) 2.56 18 892d
18 571依829
(4.46) 2.49 19 045d
18 662依854
(4.58) 2.43 19 127d
19 215依853
(4.44) 2.39 19 685d
20 18 684依855(4.58) 2.62 19 187e
18 777依838
(4.46) 2.55 19 269e
18 916依826
(4.37) 2.47 19 395e
19 369依807
(4.17) 2.41 19 848e
摇 摇 平均值依标准差, 括号内数字为变异系数(%);同一行相同小写字母表示差异不显著(P>0郾 05),不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05)
表 5摇 同一林龄不同根径的热值差异分析
Table 5摇 The poor calorific values of roots of the different root diameter at the same age
项目
Term
7年生 7鄄year鄄old
根头
Root
tip
大根
Large
root
粗根
Coarse
root
细根
Small
root
11年生 11鄄year鄄old
根头 大根 粗根 细根
14年生 14鄄year鄄old
根头 大根 粗根 细根
根头 Root tip 0 ** ** 0 ** ** 0 ** **
大根 Large root 0 ** ** 0 ** ** 0 ** **
粗根 Coarse root ** ** 0 ** ** * ** ** 0
细根 Small root ** ** 0 ** ** * ** ** 0
项目
Term
18年生 18鄄year鄄old
根头 大根 粗根 细根
20年生 20鄄year鄄old
根头 大根 粗根 细根
根头 Root tip 0 ** ** 0 ** **
大根 Large root 0 ** ** 0 ** **
粗根 Coarse root ** ** * ** ** *
细根 Small root ** ** * ** ** *
摇 摇 0表示不显著(P>0郾 05),*表示显著(P < 0郾 05),**表示极显著(P<0郾 01)
3.1.2摇 不同林龄杉木器官的热值
杉木器官热值随林龄增加而增大(表 3,表 4,表 6,表 7)。 从表 8 看岀,同一器官不同林龄时的热值存在
差异。 7 年生杉木树叶、树枝、树皮、树干分别与 18 和 20 年生杉木树叶、树枝、树皮、树干,11 年生杉木树叶分
别与 18 年生和 20 年生杉木树叶,14 年生杉木树叶、树枝分别与 20 年生杉木树叶、树枝之间热值差异极显著
(P<0郾 01)。 11 年生与 20 年生杉木树干,14 年生与 18 年生杉木树叶,7 年生与 20 年生杉木树根之间热值差
异显著(P<0郾 05)。 不同林龄的当年生、1 年生、2 年生和多年生的枝或叶之间的热值也有差别。 如 7 年生杉
木当年生、1 年生、2 年生和多年生枝分别与 18 和 20 年生杉木当年生、1 年生、2 年生和多年生枝之间热值差
异极显著(P<0郾 01)(表 9)。 7年生杉木的 2 年生枝、多年生枝与 14年生杉木 2 年生枝、多年生枝之间热值差
异显著(P<0郾 05)(表 9)。 又如 7 年生杉木根头、大根分别与 20 年生杉木根头、大根,7 年生杉木粗根、细根分
别与 18 和 20 年生杉木粗根、细根之间热值差异极显著(P<0郾 01)。 11 年生杉木根头、大根、粗根、细根各自
与 20 年生杉木根头、大根、粗根、细根之间热值差异显著(P<0郾 05)(表 10)。 不同林龄的当年生、1 年生、2 年
生和多年生叶之间热值差异见表 11。
354摇 2期 摇 摇 摇 何介南摇 等:不同年龄阶段杉木人工林植物热值分析 摇
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表 6摇 不同年龄阶段杉木根组织的热值
Table 6摇 Calorie value of needle of Chinese fir plantation in different ages
林龄 / a
Stand
age
根头 Root tip
干质量
热值 /
(J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值
大根 1 cm臆root diameter
干质量
热值 /
(J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值
粗根 0.2cm臆rootdiameter<1 cm
干质量
热值 /
(J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值
细根 0.2cm逸root diameter
干质量
热值 /
(J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值
7 17 584依751(4.27) 2.08 17 958
17 030依729
(4.28) 2.31 17 433
16 036依714
(4.45) 2.59 16 462
15 618依684
(4.38) 2.72 16 055
11 17 640依723(4.10) 2.21 18 039
17 331依708
(4.09) 2.36 17 729
16 619依709
(4.27) 2.57 17 057
15 927依706
(4.43) 2.63 16 351
14 17 812依785(4.41) 1.93 18 163
17 465依759
(4.34) 2.14 17 847
16 769依683
(4.07) 2.25 17 155
16 234依711
(4.38) 2.39 16 632
18 18 119依708(3.91) 2.20 18 527
17 613依693
(3.93) 2.33 18 033
16 795依735
(4.37) 2.46 17 219
16 350依677
(4.14) 2.54 16 776
20 18 261依755(4.13) 2.31 18 693
17 873依705
(3.94) 2.40 18 312
17 224依721
(4.19) 2.44 17 655
16 764依721
(4.08) 2.58 17 028
摇 摇 平均值依标准差, 括号内数字为变异系数(%)
表 7摇 不同年龄阶段杉木树干和树皮组织的热值
Table 7摇 Calorie value of Stem wood and bark of Chinese fir plantation in different ages
林龄 / a
Stand age
树干 Stem wood
干质量
热值 / ( J / g) 灰分含量 / %
去灰分
热值 / ( J / g)
树皮 Stem bark
干质量
热值 / ( J / g) 灰分含量 / %
去灰分
热值 / ( J / g)
7 17 824依608(3.41) 1.28 18 056AMCKG 18 113依701(3.87) 2.18 18 517CMNKG
11 18 093依703(3.89) 1.24 18 320AMCOB 18 470依769(4.16) 2.30 18 905CMNHT
14 18 308依711(3.88) 1.25 18 539AMCOF 18 715依747(3.99) 2.52 19 166CMNHT
18 18 583依684 (3.68) 1.28 18 824BMCOF 18 860依792(4.20) 2.57 19 358EMNHT
20 18 774依699 (3.72) 1.28 19 018BHCOF 19 009依785(4.13) 2.65 19 529DMNHT
摇 摇 平均值依标准差, 括号内数字为变异系数(%);同一列第 1 个大写字母表示 7 年生与其它林龄比较,同一大写字母表示差异不显著(P>
0郾 05),不同大写字母表示差异显著(P<0郾 05),同一列第 2个大写字母表示 11年生与其它林龄比较,同一大写字母表示差异不显著(P>0郾 05),
不同大写字母表示差异显著(P<0郾 05),依此类推
表 8摇 不同林龄的同一器官热值差异分析
Table 8摇 The poor calorific values of the same organ at the different age
林龄 / a
Stand age
树干 Stem wood
7 11 14 18 20
树皮 Stem bark
7 11 14 18 20
树枝 Twig
7 11 14 18 20
7 0 0 ** ** 0 0 ** ** 0 0 ** **
11 0 0 0 * 0 0 0 0 0 0 0 **
14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 *
18 ** 0 0 0 ** 0 0 0 ** 0 0 0
20 ** * 0 0 ** 0 0 0 ** ** * 0
林龄 / a
Stand age
树叶 Needle
7 11 14 18 20
树根 Root
7 11 14 18 20
7 0 0 ** ** 0 0 0 *
11 0 0 ** ** 0 0 0 0
14 0 0 * ** 0 0 0 0
18 ** ** * 0 0 0 0 0
20 ** ** ** 0 * 0 0 0
摇 摇 0表示不显著(P>0郾 05),*表示显著(P < 0郾 05),**表示极显著(P<0郾 01)
454 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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表 9摇 不同林龄的不同生长发育的枝热值差异分析
Table 9摇 the poor calorific values of twig of the different phase of growth and development at the different age
林龄
Stand age / a
当年枝 Current twig
7 11 14 18 20
1 年枝 1鄄year twig
7 11 14 18 20
7 0 0 ** ** 0 0 ** **
11 0 0 0 0 0 0 0 0
14 0 0 0 0 0 0 0 0
18 ** 0 0 0 ** 0 0 0
20 ** 0 0 0 ** 0 0 0
林龄
Stand age / a
2 年枝 2鄄year twig
7 11 14 18 20
多年生枝 Perennial twig
7 11 14 18 20
7 0 * ** ** 0 * ** **
11 0 0 0 0 0 0 0 0
14 * 0 0 0 * 0 0 0
18 ** 0 0 0 ** 0 0 0
20 ** 0 0 0 ** 0 0 0
摇 摇 0表示不显著(P>0郾 05),*表示显著(P < 0郾 05),**表示极显著(P<0郾 01)
表 10摇 不同林龄的不同根径的根热值差异分析
Table 10摇 the poor calorific values of roots of the different root diameter at the different age
林龄
Stand age / a
根头 Root tip
7 11 14 18 20
大根 1 cm臆root diameter
7 11 14 18 20
7 0 0 0 ** 0 0 0 **
11 0 0 0 * 0 0 0 *
14 0 0 0 0 0 0 0 0
18 0 0 0 0 0 0 0 0
20 ** * 0 0 ** * 0 0
林龄
Stand age / a
粗根 0.2cm臆根径 root diameter<1 cm
7 11 14 18 20
细根 0.2cm逸根径 root diameter
7 11 14 18 20
7 0 * ** ** 0 0 ** **
11 0 0 0 * 0 0 0 *
14 * 0 0 0 0 0 0 0
18 ** 0 0 0 ** 0 0 0
20 ** * 0 0 ** * 0 0
摇 摇 0表示不显著(P>0郾 05),*表示显著(P < 0郾 05),**表示极显著(P<0郾 01)
表 11摇 不同林龄的不同生长发育的叶热值差异分析
Table 11摇 the poor calorific values of needle of the different phase of growth and development at the different age
林龄
Stand age / a
当年叶 Current needle
7 11 14 18 20
1年生叶 1鄄year needle
7 11 14 18 20
7 0 0 ** ** 0 * ** **
11 0 0 * ** 0 0 * **
14 0 0 * ** * 0 ** **
18 ** * * * ** * ** **
20 ** ** ** * ** ** ** **
林龄
Stand age / a
2年生叶 2鄄year needle
7 11 14 18 20
多年生叶 Perennial needle
7 11 14 18 20
7 0 * ** ** 0 * ** **
11 0 0 ** ** 0 0 * **
14 * 0 * ** * 0 0 *
18 ** ** * ** ** * 0 *
20 ** ** ** ** ** ** * *
摇 摇 0表示不显著(P>0郾 05),*表示显著(P < 0郾 05),**表示极显著(P<0郾 01)
554摇 2期 摇 摇 摇 何介南摇 等:不同年龄阶段杉木人工林植物热值分析 摇
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引起植物组织热值随林龄变化的原因是多种的。 不同林龄同一器官的灰分含量多少有可能导致其热值
变化[22鄄26]。 但从本研究的结果看出,不同林龄杉木同一器官的灰分含量虽有不同,但无明鲜的变化趋势,各
器官的灰分含量与林龄的相关性不明显,即灰分含量的变化不是导致会同杉木器官热值随树木年龄增大而增
大的主要原因。
本研究是定位连续测定的结果,不存在立地条件的差异对不同林龄杉木器官热值的影响。 因此,杉木器
官热值随着树木年龄变化,有可能是该林分在其生长过程中,不同年份的降水量、紫外线辐射、温度可能不同。
而降水量的多少、温度的高低,紫外线辐射的强弱,也能引起植物热值的变化[30]。 另外,树木随树龄增大,器
官组织内有机物成分和含量也可能发生了一定的变化,至少随林龄增大,植物器官组织木质化程度提高了。
木质素也属高热值化合物[23],这可能是杉木器官热值随林龄增大而增大的一个重要原因。
3.2摇 灌木的热值
从表 12 看出,同一林龄林下灌木各组分的热值存在差异,都是灌木叶热值>灌木枝>灌根。 同一林龄林
下灌木枝与叶之间的热值差异不显著(P>0郾 05),灌木枝和叶与灌木根之间差异极显著(P<0郾 01)。
与杉木器管热值随林分年龄变化规律不同,灌木各组分热值随林分年龄增大逐渐递减。 从表 13看岀,不
同林龄的林下灌木同一组分热值不同,但是除了 20 年生与 7 年生林分的灌木叶之间、枝之间,根之间的热值
差异极显著(P<0郾 01),20 年与 11 年生时林分的灌木叶之间、枝之间,以及 18 年与 7 年生时林分的灌木叶之
间热值差异显著(P<0郾 05)外,其余差异不显著(P>0郾 05)。
表 12 摇 不同年龄阶段杉木林下灌木的热值
Table 12摇 Calorie value of Shrubs of Chinese Fir Plantation in different ages
林龄 / a
Stand age
叶 needle
干质量
热值 / ( J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值 /
( J / g)
枝 twig
干质量
热值 / ( J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值 /
( J / g)
根 Root
干质量
热值 / ( J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值 /
( J / g)
7 17 077依598(3.50) 5.30 18 128a
17 457依611
(3.50) 3.24 18 098a
15 861依479
(3.02) 4.16 16 619**12
11 17 138依613(3.58) 5.78 18 094c
17 199依549
(3.19) 3.51 17 825c
15 643依432
(2.76) 4.39 16 327**12
14 16 744依556(3.32) 6.11 17 834e
16 833依587
(3.49) 4.32 17 593e
15 503依457
(2.95) 4.84 16 189**12
18 16 916依573(3.39) 6.73 17 572k
16 415依519
(3.16) 4.59 17 205k
15 070依463
(3.07) 5.10 15 880**12
20 16 025依547(3.41) 6.88 17 209m
16 182依586
(3.62) 4.72 16 984m
14 886依440
(2.96) 5.16 15 693**12
摇 摇 平均值依标准差, 括号内数字为变异系数(%);同一行相同小写字母表示差异不显著(P>0郾 05),根去灰分热值中**12表示分别与同林龄
的枝及同龄的叶差异极显著(P<0郾 01)
不同林龄阶段林下灌木各组分热值随着林龄的增长而下降。 究其原因,杉木林幼林阶段,幼树冠幅小,林
冠稀疏,杉木空间光线较充足。 林下灌木大都是阳性植物,随着杉木的生长,林冠层逐渐郁闭,林下空间光环
境条件受到限制,林下灌木种类组成发生变化由原来阳性植物逐渐被阴性植物替代(从 1998 年至 2007 年,阳
性植物由原来的 18 种减少到 6 种,阴性由原来的 4 种增加到 9 种[18])。 植物种类不同,植物组织中含的有机
物质成分和能质不一样,使得植物组织的热值也不一样,而且阳性灌木比阴性灌木热值高[17]。 此外,灌木各
组分灰分含量随林龄的增大而增加,将灌木各组分去灰分热值和灰分含量进行 Pearson 相关分析,结果表明,
灰分含量与去灰分热值呈显著负相关。 随林龄的增大,灰分含量也影响着灌木热值的变化。
3.3摇 草本的热值
从表 14中看出,同一林龄,草本地上部分的热值大于草本根,且差异显著(P<0郾 05)。 表 13 给出了草本
地上部分、草本根热值在不同林龄时的差异分析,从中看岀,除 20 年生林分分别与 7 年、11 年生林分的草本
地上部分之间及草本根之间的热值差异极显著(P<0郾 01);18 年生林分分别与 7 年、11 年生林分草本地上部
654 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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分之间,草本根之间,14 年生与 20 年生林分的草本根之间的热值差异显著(P<0郾 05)外,其余差异不显著(P>
0郾 05)。
表 13摇 摇 同一林龄林下植物的热值差异分析
Table 13摇 The poor calorific values of the different organs at the same age
林龄 / a
Stand age
灌木 Shrubs
叶 Needle
7 11 14 18 20
枝 Twig
7 11 14 18 20
根 Root
7 11 14 18 20
7 0 0 * ** 0 0 0 ** 0 0 0 **
11 0 0 0 * 0 0 0 * 0 0 0 0
14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
18 * 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
20 ** * 0 0 ** * 0 0 ** 0 0 0
林龄 / a
Stand age
草本 Herb
枝叶 Twig and needle
7 11 14 18 20
根 Root
7 11 14 18 20
7 0 0 * ** 0 0 * **
11 0 0 * ** 0 0 * **
14 0 0 0 0 0 0 0 *
18 * * 0 0 * * 0 0
20 ** ** 0 0 ** ** * 0
摇 摇 0表示不显著,*表示显著(P < 0郾 05),**表示极显著(P<0郾 01)
表 14摇 摇 不同年龄阶段杉木林下草本的热值
Table 14摇 Calorie value of herb Chinese Fir Plantation in different ages
林龄 / a
Stand age
地上生长部分 Undergrowth
干质量
热值 / ( J / g) 灰分含量 / %
去灰分
热值 / ( J / g)
根 Root
干质量
热值 / ( J / g) 灰分含量 / %
去灰分
热值 / ( J / g)
7 15 893依489(3.08) 7.58 17169a 15 766依493(3.13) 4.76 16 554b
11 15 685依436(2.79) 7.63 16981a 15 573依481(3.09) 4.99 16 391b
14 15 380依411(2.67) 8.19 16752a 15 271依457(2.99) 5.31 16 127b
18 15 174依463(3.05) 8.28 16544a 14 964依465(3.11) 5.86 15 896b
20 14 892依432(2.90) 8.55 16285a 14 703依429(2.92) 5.94 15 631b
摇 摇 “平均值依标准差,括号内数字为变异系数(%);同一行相同小写字母表示差异显著 (P<0郾 05);不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05)
草本的热值随林龄变化的趋势与灌木一样,林分林龄越大,草本热值越小。 因为它们都是林下植被,生长
的环境条件基本一样,导致草本的热值随林龄变化的因素也与灌木趋同。
3.4摇 枯死物的热值
同一林龄级中,枯死物不同组分的热值存在差异,具体表现为凋落叶的热值>凋落枝>碎屑凋落物>死根。
因为产生它们的无论是乔木、灌木或草本的热值都是叶>枝>根缘故。 同一林龄级杉木林凋落叶与凋落枝及
碎屑相互之间的热值差异不显著(P>0郾 05);枯死根与凋落叶、凋落枝、碎屑之间的热值差异显著(P<0郾 05)
(表 15)。
同一种枯死物组分的热值随林龄增大而增加。 因为林内枯死物主要是植物枝、叶、皮的凋落或根系的死
亡产生的。 在产生的枯死物中,相对于乔木层来说,灌木和草本的枯死物要少些。 前已分析杉木各器官组织
热值随林龄增加而增大,因此,枯死物热值也随呈现这种变化规律。
4摇 结论与讨论
会同 18—20 年生杉木各组分热值测定的结果,与江西大岗山 19 年生杉木不同器官热值测定结果相
近[8],与广东鹤山近熟杉木相比,枝、叶、干热值略高,根、皮热值略低,平均热值稍高于广东鹤山[26]。 会同杉
754摇 2期 摇 摇 摇 何介南摇 等:不同年龄阶段杉木人工林植物热值分析 摇
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木林下灌木热值低于东北林业大学哈尔滨实验林场灌木热值[17]。 会同与江西大岗山同处于中亚热带,广东
鹤山处于南亚热带,哈尔滨处于温带。 可见,纬度的高低能影响植物热值的大小,植物热值随纬度的增加而
升高[30]。
表 15摇 不同年龄阶段杉木林凋落物和枯死根的热值
Table 15摇 Calorie value of litter of Chinese Fir Plantation in different ages
林龄
Stand
age / a
当年叶 Current needle
干质量
热值 / (J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值 /
(J / g)
1年生叶 1鄄year needle
干质量
热值 / (J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值 /
(J / g)
2年生叶 2鄄year needle
干质量
热值 / (J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值 /
(J / g)
多年生叶 Perennial needle
干质量
热值 / (J / g)
灰分
含量 / %
去灰分
热值 /
(J / g)
7 14 587依469(3.22) 4.18 15 222a
14 462依457
(3.16) 3.68 15015a
13789依491
(3.56) 6.09 14693a
13 878依446
(3.21) 2.59 14 247*123
11 14 830依487(3.28) 4.27 15 492c
14 572依490
(3.36) 3.73 15137c
13924依507
(3.64) 6.12 14832c
13 991依459
(3.28) 3.12 14 442*123
14 14 983依495(3.30) 4.38 15 702d
14 624依494
(3.38) 4.01 15246d
14038依529
(3.77) 6.58 15027d
14 070依497
(3.53) 3.55 14 588*123
18 15 131依512(3.38) 4.53 15 816m
14 741依501
(3.40) 4.19 15386m
14500依545
(3.76) 6.41 15493m
14 313依483
(3.37) 3.61 14 849*123
20 15 179依542(3.57) 4.69 15 893p
14 990依523
(3.49) 4.25 15655p
14811依576
(3.89) 6.90 15574P
14 438依474
(3.28) 3.50 14 962*123
摇 摇 “平均值依标准差,括号内数字为变异系数(%);同一行相同小写字母表示差异不显著,枯死根*123分别与该表同行中凋落叶、枝、碎屑差异显著(P<0郾 05)
本研究中枯死物各组分热值均低于相应的活的(无论是乔木、灌木和草本)各器官有机体的热值。 究其
原因,有可能是植物组织在凋落以前,其组织内的高能物质已向其它的生长部位转移,凋落物的高能物质含量
比活的器官组织内少[22],使得枯死物的热值比活的器官低。
本文杉木器官热值,树叶>树皮>树枝>树干>树根,与大多数研究结果相同[22,31鄄32]。 与云南银柴(Aporosa
yunnanensis)、山黄麻 ( Trema orientalis)枝的热值大于叶的热值[33,29],甜槠 ( Castanopsis eyrei) [34] 和白桦
(Betulaplatyphlla Suk) [35]皮的热值高于叶的热值稍有不同。 云南银柴、山黄麻属于短命植物,这些植物把自
己大部分的能量投资到繁殖上,而不是个体生长上,导致它们的叶片具有低热值[33]。 白桦皮的热值高于叶,
其原因可能是白桦皮内含有较多的木质素、表儿茶素、阿魏酸、儿茶素等高能的多酚类化合物[35]。
林鹏等[9]、任海[22]等研究结果一样,本研究乔木层热值大于灌木层和草本层。 这是森林不同层次植物对
光能资源利用和对环境的同化能力不同的结果。 会同杉木林的林冠空间接收了高达 79.8%— 85.2%的太阳
辐射,林冠下空间约 6.2%—10.5%[36]。 光能资源充足有利于光合作用积累含能量较高的物质[24],所以,杉木
林乔木层植物体内积累含高能物质比林下灌木层和草本层多,因此,其热值也就比它们大。 乔木层植物高大,
枝繁叶茂,根系发达,对环境的同化能力比灌木、草本植物强,它们的热值比灌木、草本植物高。 所以森林中的
热值格局一般遵循从森林上层到下层逐级递减的规律。
灰分含量对会同杉木各器官热值的大小与变化关联性不密切,因此,灰分含量不一定是影响会同杉木各
器官热值差异的主要原因。 灰分含量影响着会同杉木林下灌木、草本热值的大小与变化,与灌木、草本热值呈
显著负相关(P <0郾 05)。
立地条件相同的不同生长阶段同一器官的热值不一样,这说明了若以林分生物量和热值推算一个林分积
累的能量时,应用该林分当时的干重热值测定数据,如果借用其它的资料,可能会产生偏差。
同一植物各器官热值的差异,同一器官在不同生长阶段热值的变化,其原因本文进行了一些分析。 由于
缺乏对器官有机物质的生物化学定量测定,要做一个合理精确的解释是很难的。 因此,今后必需加强对植物
各组分化合物含量的测定和分析,只有这样才能揭示植物各器官热值的差异、器官在不同生长阶段热值的变
化机理。
本研究以定位连续测定的不同生长阶段杉木、灌木、草本、枯死物的热值来分析它的动态变化规律。 研究
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结果克服了“空间换时间冶研究方法的不同空间立地条件异质性的缺陷,保证了空间尺度上的一致性和时间
尺度的连续性,因而结果更加逼近实际。
目前植物热值的研究还不是生态学或生理学中的研究热点,一般把热值作为能量当量用来计算群落、种
群或器官的总能量现存量或能量转化率。 实际上植物热值不仅是衡量植物生产力大小的指标,也是衡量植物
体各种生理活动的指标。 热值高低能体现植物生长状况的差异以及各种环境因子对植物生长的影响。 因此,
今后应对热值开展更广泛更深入的研究。 拓宽热值理论和应用研究的领域,把植物生理指标与热值指标相结
合,探索热值指标在植物生态学、作物栽培技术及生产实践上的应用。
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